在蛻變成蛾或是蝴蝶之前，毛蟲必須經歷幾次的蛻皮，讓身體有空間能長得更大。但它們怎麼知道何時該蛻皮呢？或許呼吸困難是個關鍵。一篇發表在《美國國家科學院院刊》（Proceedings of the National Academy of Sciences）的研究中，科學家測量天蛾（Manduca sexta）幼蟲的氣管尺寸，發現在兩次蛻皮之間，氣管並不會隨著身體長大。因此，當身體發育到氣管無法維持呼吸效率時，蟲子就開始憋氣，而體內的低氧狀態，會刺激蛻皮。這樣的過程重複幾次後，終會蛻變成為蛾或是蝴蝶。
資料來源：ScienceShot: Breathless Caterpillars Await Molting [25 August 2011]
幾年前，有一則蝴蝶遷徙的新聞，引起了我的興趣。澎湖有位民眾發現住家的花園內有隻蝴蝶，身上被標示了日期和日本地名，原來是一隻從日本富山縣標放的青斑蝶，歷經46天從日本飛行了2,277公里來到台灣。富山縣自然博物館負責人說：「這隻青斑蝶創下了富山縣蝴蝶的最長距離飛行紀錄，飛到翅膀已破裂，令人感到心碎。」
創下地表上最長昆蟲遷徙紀錄的是帝王斑蝶。每年會有上億隻帝王斑蝶在接近冬天時，由北美寒冷的洛磯山往南遷徙至溫暖的墨西哥，並在春天來臨時往北飛回洛磯山，但因為不順風，長達4,800公里、歷時四個月的長途遷徙，讓生命週期僅有一個多月的蝴蝶沒辦法在有生之年飛抵目的地，中途還得暫停德州來繁衍下一代，一共要歷經三代接棒才能返回洛磯山。
在台灣新竹苗栗等地山區，多達五十萬隻的紫斑蝶，也會在秋末準備南飛度冬，常落腳在高雄茂林。「氣溫是蝴蝶長程遷徙的一個很重要的因素，溫暖的環境讓蝴蝶能夠生存並產卵，還能讓剛孵化的幼蟲找到豐富的食物。」嘉義大學生物資源學系黃啟鐘教授這麼告訴我，他對昆蟲生態及植物病蟲害都很有研究。
「也許是遺傳基因，這裡的氣溫一直刻劃在牠們的記憶之中，驅動著牠們歷代返回。」黃教授說，「雖然蝴蝶一代只有一個多月的生命，但為了下一代，牠們長途遷徙到最適合幼蟲出生的氣溫及生態環境，等到春天清明節前，經數代後剛羽化之成蝶，就開始往北飛，回到牠們此生未曾到過的故鄉。」
昆蟲願意冒這樣的風險長途跋涉，那人類也有這種追求溫度的本能嗎？
我們得從現代人類的起源「智人」（Homo sapiens）的發展談起。科學家普遍認為，在二十萬年前智人起源於非洲。直到了四萬年前，智人已經遍布歐亞大陸。科學家一直在探索，究竟是什麼原因造成我們這個物種「遠離非洲」。
亞利桑那大學地球科學系Jessica Tierney教授透過氣候重建資料，並比對化石及石器的狀況，推論八萬年前非洲東北部溫暖且溼潤，適合居住。然而，在七萬年前，氣候開始變得寒冷而乾燥，艱難的氣候條件，使人類在六萬年前走出非洲進行大遷徙，這才讓歐亞大陸有人類出現。
無獨有偶，德國科隆大學Frank Schäbitz教授等人則是透過衣索比亞湖岩芯來重建氣候，同樣也發現，在距今六萬到一萬四千年間非洲氣候的極度乾燥達到頂峰，使智人最終在距今五萬到四萬年間抵達歐洲。
除了因為溫度而遷徙之外，比智人更早，比「露西」（Lucy）[註1]更晚的「直立人」（Homo erectus），大概在一百萬年前開始會用火來獲取他們想要的溫度。除了用來烹煮食物，火還可以使身體溫暖來度過寒冬，得以生存。
以前的人類，就像會遷徙的蝴蝶及候鳥一樣，追求溫度是為了活命，是最基礎的生理需求 [註2] 。然而，時至今日，人們追求溫度的目的已經不同。
經濟學家西托夫斯基（Tibor Scitovsky）認為，近代人類的第一個需求，就是「舒適」[註3]。
近代的人們會為了追求更舒適的氣溫而遷徙。對英國君主來說，白金漢宮是他們的冬季宮殿，溫莎城堡則是夏日宮殿，讓他們在不同的季節中得以維持長時間舒適的居住環境。另外則是觀光旅遊，近代西歐人（如德、法、荷）冬天移動至地中海旁溫暖的國家西班牙、希臘旅遊，或是更遠的東南亞國家，以求得數日的舒適氣溫。
然而，人們逐漸覺得為了追求舒適而頻繁地遷徙和移動有點麻煩，因此反過來想要讓日常生活居住的空間及場域能配合人的需要，常保舒適，於是開始思考如何打造一個四季都舒適的居住空間。在寒冷的國家，增加牆面的厚度，提高隔熱性，來達到保溫的效果，或在屋頂做一個閣樓，能阻擋大雪的低溫直接傳到室內。而在炎熱的國家，則利用室內通風、窗戶遮陽，來確保室內維持舒適，並透過選用適合的植栽、設置水域來調節戶外氣溫，讓人們在戶外行走或活動時都感到舒適。
這些使居住環境舒適的方法，其實都不需要耗用能源及資源，我們稱為被動式設計（passive design，或稱誘導式設計）。它雖然能讓冬天暖一點，夏天涼一點，但是沒辦法維持在一個恆定的氣溫。
因此，人們又想更進一步控制生活及居住環境的溫度，我們開始利用能源及資源來介入控制。一開始是耗費較少電力及資源的手段，例如溫帶國家燒柴的暖爐，熱帶國家使用的電風扇，而後一些更耗能源的設備出現了，如冷氣或暖氣的設備及系統，這些都屬於主動式控制（active control）。以冷氣或暖氣來改變氣溫，讓我們不必大老遠遷徙及移動，可以四季都維持在恆溫舒適的狀況。
而在生活環境中，我們也開始控制各種溫度。例如控制液體的溫度，把冬天冰冷的水加熱，洗澡才舒服；或是使用電冰箱讓飲料涼一些，使用電熱水瓶來保持最適合入口的水溫。
人類當然不會滿足於基本的溫度，我們對於溫度的控制只會愈加精確及全面。我們希望冷暖氣控制的溫度是恆定的，最好一年四季，一天二十四小時，都能維持相同的溫度。我們還希望冬天冰冷的廁所能溫暖些，所以現在廁所的馬桶座不但可以加熱，甚至還可以整晚持續保溫，讓你隨時都能享受剛剛好的溫度。
然而，有時人對溫度需求的還不只是為了舒適。追求「刺激」，則是西托夫斯基提出的人類第二個需求—人們追求溫度，有時只是想要有不一樣的體驗。
就像長年低溫的寒帶國家中，一旦有個難得的溫暖晴天，人們就會傾巢而出到公園做日光浴。同樣的，像台灣一樣位處於熱溼氣候區的人們，偶有山區下雪的機會，許多人會不畏寒冷地上山賞雪，這就是本於氣候刺激造成的新鮮感。
不過，如果是為了刺激而想要控制環境，就可能造成不必要的能源浪費。冬天時，人們湧入滾燙的三溫暖或烤箱，這麼高的溫度絕對算不上是舒適吧，但人們希望透過這樣的生理刺激來滿足心理的需求。
又比如說在寒帶地區滑雪是常態，但位在熱帶國家興建一個室內滑雪場，甚至是單純造雪讓人們遊玩，就是要讓人們能感受到溫帶國家寒冷的天氣能帶來的體驗。
你或許有過這樣的經驗：當你滑著手機上的社群、新聞、影片，你點擊的每個按鈕，停留的每段時間，都在告訴媒體你喜歡的是什麼；不久之後，頁面上跳出的內容你都喜歡極了，不順眼的內容都消失了，這一切彷彿為你量身打造，你就這麼瀏覽下去。回過神才發現時間已過了大半，你接受了不重要（甚至錯誤）的資訊，買了你不需要的東西。
讓我們從虛擬環境切換到實體空間。當我們進入一個室內空間，你直覺地按下空調開關，它也許就記憶著你上次設定的溫度。先進的系統還能觀察現在室內有多少人、你是靜止或移動的、你以前喜歡什麼樣的溫度，就幫你調得好好的。太冷的時候，你也許會選擇穿上外套，而不是起身去調整溫度設定，或是反映給管理者知道。
這就是舒適圈，為你量身打造客製化的體驗。舒適的感受可能掠奪你的專注力，讓你忘了你真實的需求。
從智人遠離非洲到歐亞大陸，到近代人類移動到舒適的地點、建立舒適的住居，都是有意識地了解需求，因為，這都有風險，也需要付出代價。
然而，當空間內的氣溫控制變成輕鬆自在的生活常態，卻可能導致我們不認真去思考我們的需求。我們得自問：「為什麼要設定在這個溫度呢？」是為了舒適，還是為了刺激，還是只是習慣性地延續你昨天的設定，或是直接由人工智慧幫你決定？
一個根本的問題是，舒適究竟是怎麼一回事？是生理的需求，還是心理的滿足？每個人對舒適需求的差異，又是怎麼產生的？是體質的差異，過去的經驗，還是個人的喜好？
唯有理解舒適的起源，我們才能客觀地檢視我們的觀點及行為，並做出適當的調整與改變。下一節，就讓我們從一盤蛋炒飯，來談談什麼是舒適吧。
消暑涼方03：動物和原始人只為生存而追尋溫度，但現代人卻是為了舒適而改變溫度。嘿，享受舒適的同時，也為地球上其它生物想想吧！
突然想到適應宿主體溫的病原體? 因為相關酶可能已經適應相關部位的溫度、PH值等? (包含氮源碳源種類、胺基酸種類? 密碼種類? 特別是那種生活史需要跨不同物種宿主的?)
蝴蝶的美，源於牠們擁有的千變萬色的翅膀，這些色彩是門面，也是保護傘，鮮豔顯目派警戒掠食者別靠近！小心牠們有毒（即便有些蝶其實没毒 XD）；擬態派能巧妙地偽裝成自然環境中的枯葉、樹木等騙過掠食者的眼睛，或是如猛禽眼睛樣貌的翅膀，嚇唬掠食者。多數蝴蝶們視顏色為性命，但對玻璃翼蝶來說……就是不給顏色瞧瞧，幾近透明如玻璃的翅膀，即使飛行也如穿上一層隱形罩袍，讓大家都難以察覺牠的存在。究竟，這個蝶界的「小透明」是如何成長？又何以成為科學家們研發新型抗反射材料的重要靈感？Let’s check it out !
玻璃翼蝶，又名寬紋黑脈綃蝶（學名：Greta oto，俗稱透翅蝶），屬於鳳蝶總科的蛺蝶科（Nymphalidae），主要分布在中南美洲的雨林及山區。牠們的卵殼型態非常多變，有些如珍珠般光滑透亮，有些點綴上小撮鱗毛，有些具有雕刻般的紋路。
幼蟲時，牠們主要吃的是夜香樹屬的植物，這類植物含有具毒性的生物鹼，且能夠存儲於幼蟲體內，當有些鳥兒吃了他們，輕則拉肚子，重則中毒身亡。玻璃翼蝶向來與眾不同，即便同屬鱗翅目（Lepidoptera），他們卻不與其他蝶一般擁有鱗翅目的招牌特徵 —— 成蟲全身布滿鱗毛，取而代之的是光滑剔透如玻璃般的翅膀，而成蟲的牠們一樣喜愛吃「毒」口味的食物，例如菊科（含生物鹼 （pyrrolizidine alkaloids））、馬纓丹屬植物，讓掠食者們敬而遠之。
玻璃翼蝶是如何生成如此獨特的翅膀呢？帕特爾（Nipam H. Patel）和他的同事們首度將玻璃翼蝶詳細的成長時間序公開於《實驗生物學期刊》（Journal of Experimental Biology），他們分別在其成蛹不同時間點（16, 30, 48, 60 hr）進行解剖，並觀察其生成翅膀型態的變化（如圖一）。
起初牠們與其他鱗翅目物種一樣，蛹翅由一層輕薄、勻稱的上皮組織組成，接著許多表皮細胞已分化為平行排列的感覺器官前細胞（Sensory Organ Precursor cells , 以下簡稱 SOP 細胞）。在翅膀生成前期，帕特爾等人發現翅膀透明區域與非透明區域相比，具有較低密度的 SOP 細胞，因此他們猜測，玻璃翼蝶翅膀上形成透明區域及非透明區域的關鍵點就在於 SOP 細胞密度的差異，導致兩個區域的 SOP 細胞日後受到不同的調節，進而影響成體翅膀上兩區域的鱗片密度和表面翼膜分布具有極端的差異。
此時玻璃翼蝶身上的 SOP 細胞開始分化成為鱗狀細胞（scale cells）及似人類的神經膠質細胞的界面上皮細胞（socket cells），鱗狀細胞主要位於翅膀內部，而界面上皮細胞肌動主要負責連接每個鱗狀細胞，並位於翅膀較為表層的位置。此外，他們透過染色技術發現翅膀上開始出現由肌動蛋白組成的小圓柱狀增生鱗片，而這群增生鱗片甚至長到超出翅膀表面。這個階段的透明翼區域鱗片細胞型態跟不透明區域的未分化鱗片細胞一樣，像極了一個個被吹成橢圓狀的氣球。
鱗狀細胞開始延展並擴散生長，這時候透明翼區和非透明翼區要開始分道揚鑣了！非透明翼區（尤其是翅膀周圍有顏色的分界線）有很粗的肌動蛋白束，鱗片細胞呈圓扁狀；而透明翼區的鱗狀細胞開始向上延伸，並產生兩種型態（短小倒三角狀及狹長鬃毛狀）的細胞交替分布於其中。
透明翼區的短小倒三角鱗狀細胞們的兩個角角開始伸出「觸鬚」，形成兩個似觸角型的細胞並開始延伸生長，而長鬃毛鱗狀細胞的長度早已生長至一定長度，甚至還長到彎曲。非透明翼區的鱗狀細胞則會再長得更長、更寬、更平坦（葉狀），並在尖端處形成鋸齒狀。
我們之所以能看到非透明物體具有色彩，是由於物體會吸收部分光線，並將其他光線反射入我們的眼睛。反射程度主要取決於生物組織和環境介質之間的折射率差異，差異越大，表面反射越高。以會呈現透明的水生生物為反例，因為其組織與周遭環境（水）的折射率相近，因此他們就能施展「隱身術」。但是呢！在陸地上，要隱身可難囉～因為陸地生物組織的折射率（n＝～1.3-1.5）和空氣（n＝1）的折射率差異很大，所以易產生極大的表面反射。
有色翅膀的蝴蝶擁有於一排排扁平、重疊的鱗片，每個鱗片都可以通過色素沉澱產生顏色，並與光於奈米結構層級上進行交互作用，產生所謂的「結構色（structural coloration）」，選擇性吸收特定波長的光，且使光發生散射、漫反射、衍射或干涉而產生各式炫麗色彩。相反地，像透明翼蝶與部分蛾類的翅膀之所以會呈現透明，讓光線穿透，並能夠從透明翅膀區域看見他們身後的物體，關鍵在於他們只含有一層幾丁質膜（chitin membrane，也稱甲殼質），這層膜並不會明顯地吸收或反射光線，因此光線能輕易透射這層膜。
然而，幾丁質膜的加持還不夠，因為幾丁質本身具高折射率（n=1.56），因此即便透明，還是會有反射光。為此，透明翼蝶的翅膀發展出一款新型態的「抗反射構造」，造就此構造的三大功臣：微小且垂直稀疏的鱗片、幾丁質組成的奈米柱、蠟質層。垂直的鱗片能順著光線移動，使光線更容易致穿透翅膀；奈米柱使翅膀顯得凹凸不平，不但能減少因相同角度反射所產生的眩光，還能使光線呈現漫反射的效果；可是，透過電子顯微鏡的觀察，科學家們發現透明翼蝶的透明翼區的漫反射率僅約 2 % （空氣與翅膀介面的比率），後來他們查出這是翅膀表面覆蓋蠟質層的功勞，蠟質層似緩衝膠，因為比空氣密度大，能緩衝光線穿透翅膀的速度，還能大幅減緩光線照射鱗片所產生的眩光，若去除透明翼區的奈米柱及蠟質層，則會使反射率提升 2.5 倍，使翅膀受光照而閃亮。
這項驚人的發現不只有帕特爾等人注意到，卡爾斯魯厄理工學院（Karlsruhe Institute of Technology）的研究團隊也曾於 2015 年在《自然通訊》（Nature Communications）期刊發表，玻璃翼蝶翅膀表面不規則的奈米結構能降低反射，並透過蝕刻沈積技術（etching techniques）製造了仿透明蝶翅的塗層，厚度僅 500 奈米，且具有防水及自潔功能。
雖然目前研究處於測試階段，但在未來可望將這類新型塗層應用於防眩光的眼鏡鏡片、相機鏡頭、3C 產品的螢幕上，還能用於太陽能板以提升太陽能轉換效率，甚至軍事領域能發展出「隱形效果」的武器或裝備，這就是透明翼蝶帶來的重大效應。
來自杜克大學的生物學家桑克‧強森（Sonke Johnsen）曾指出儘管許多具透明性質的物種都在身體結構上演化出奈米柱，但蠟質層倒是個令人費解的新發現，蝴蝶的幾丁質覆蓋層是個牢固的結構，為何還要加上蠟質層削弱其堅固度呢？因此他認為這個問題的解答或許會發掘出更多酷東西！不過一想到能在大太陽底下使用仿透明翼蝶的仿生手機，不再受惱人的反光所擾，這個對重度使用 3C 產品的捧由們已經是件很酷的事了！
在蛻變成蛾或是蝴蝶之前，毛蟲必須經歷幾次的蛻皮，讓身體有空間能長得更大。但它們怎麼知道何時該蛻皮呢？或許呼吸困難是個關鍵。一篇發表在《美國國家科學院院刊》（Proceedings of the National Academy of Sciences）的研究中，科學家測量天蛾（Manduca sexta）幼蟲的氣管尺寸，發現在兩次蛻皮之間，氣管並不會隨著身體長大。因此，當身體發育到氣管無法維持呼吸效率時，蟲子就開始憋氣，而體內的低氧狀態，會刺激蛻皮。這樣的過程重複幾次後，終會蛻變成為蛾或是蝴蝶。
資料來源：ScienceShot: Breathless Caterpillars Await Molting [25 August 2011]
華爾特．戈斯登（Walter Garstang，1968〜1949）就對赫克爾的概念鄙夷到連自己所做的批評最後都轉變為對於生物演化的新概念。他一生有兩個相距甚遠的嗜好：蝌蚪和韻文。當他沒在研究青蛙的幼態時，就在寫押韻五行詩。這兩份嗜好在他去世後兩年集合成《動物幼體形式與詩文》（Larval Forms and Other Verses）一書，書中把科學研究轉換成了詩句發表。
〈墨西哥虎螈與幼八目鰻〉看來不像是首好詩的標題，內容提到了蠑螈（墨西哥虎螈）和類似蝌蚪的動物（幼八目鰻）。
不過詩中表達的意義改變了整個領域，並且決定了後來數十年的研究方向。戈斯登的概念不只解釋了迪梅里圈欄中發生的神奇事件，也揭露了讓人類能夠出現在地球上的一些變革。對於戈斯登而言，幼態不只代表了發育的過程，也具備了許多生物演化史的痕跡，以及未來變化的潛能。
居住在水中的蠑螈，發育過程中有許多時間待在石頭下、落在溪流中的樹枝上，或是池塘的底部。牠們的幼體出生時頭部扁平、有鰭狀肢以及寬廣的尾部。鰓從頭顱的基部冒出，就像雞毛撢子中有一撮羽毛突出來一般。每片鰓都既扁平又寬大，將表面積增加到最大，好吸收水中的氧氣。牠們的鰭狀肢和尾部再加上鰓，顯然是為了在水中生活。墨西哥虎螈的卵中蛋黃含量非常少，所以孵化出的幼體必須大吃大喝，才能夠生長發育。牠們的大頭像是吸濾漏斗，只要把嘴張大，水和食物顆粒就會流進去。
接著就發生了變態（metamorphosis），上述特徵全都改變了。幼體的鰓消失了，頭顱骨骼、四肢和尾巴重新改造，從水生生物變成陸生生物了。新的器官讓牠們能夠在新的環境中棲息。在陸地吃的食物也和在水中的不同。頭部結構原來適合在水中吸入獵物，在空氣中就不管用了。所以牠們的頭顱骨骼改變，讓舌頭能夠快速伸出抓取獵物。一個簡單的轉變影響了全身，包括鰓、頭顱與循環系統。這個從水中到陸地的轉變，數億年前發生在人類的魚類祖先身上，而在蠑螈幾天的變態過程中重現了。
迪梅里在他的圈欄中看到蠑螈這樣驚人的變化，便追蹤了蠑螈整個生活史。這些蠑螈是戈斯登詩作中所說的墨西哥虎螈，牠們通常會從居住在水中的幼體，變態為在陸地上生活的成體。但是一如迪梅里後來所發現的，事情並非全然如此。變態有兩種途徑，取決於幼體生活的環境；如果環境比較乾燥，那麼蠑螈在生長的過程中就會變態，進而失去在水中生活的特徵，成為在陸地生活的成體。
但若是在潮濕的環境中長大，那麼牠們就不會產生變態，而是直接長成水生幼體的放大版，具有完整的鰓與鰭狀的尾巴，寬的頭顱很適合在水中攝食。當時迪梅里並不知道他從墨西哥得到的大型成體並沒有發生變態，因為牠們原本居住的環境是潮濕的。但那些蠑螈的後代是在乾燥的圈欄中生長，於是發生了變態，以致幼體所有跟水棲有關的特徵全都在變態過程中消失了。發生在迪梅里圈欄中的神奇事蹟，只是動物發育的過程出現了一個簡單的轉變。現在我們知道，變態之所以會啟動，是因為血液中的甲狀腺激素（thyroid hormone）濃度突然增加。
這種激素造成某一些細胞死亡、某一些增殖，還有另一些轉變成其他形式的組織。如果甲狀腺激素濃度維持平穩，或是細胞對甲狀腺激素的變化沒有反應，變態過程就不會啟動，如此一來，蠑螈將保有幼體的特徵而長大成熟。發育過程中的變化縱然很微小，也能促成整個身體的改變。
戈斯登改善迪梅里的研究，提出一個共通原則：在發育過程中適時出現的小變化，有可能在演化上造成巨大的差異。這樣說好了，在某個遠古發育階段的序列中，如果發育減緩或是提早結束，那麼這個後代就會看起來像是祖先年幼時的樣貌。
發生在蠑螈身上，就可能讓牠們的身體看起來像是在水中生活的幼體，依然有露在外面的鰓，而且四肢的指頭比較少。另一方面，如果發育過程延長或是加速，誇張的器官或是身體部位就會出現。蝸牛的外殼是在發育階段一圈又一圈地加上去的。有些種類的蝸牛演化成發育時間增長，或是發育速度加快，這樣蝸牛的後代，殼圈的數量就會比祖先更多。同樣的過程可以解釋各種大型或是誇張器官的出現過程，不管是麋鹿的角，還是長頸鹿的脖子。
修改胚胎發育的過程，能夠造就出截然不同的新生物。從戈斯登開始，科學家針對發育的時機如何改變並造成演化上的改變，進行了分類。減緩發育的速度與提早結束發育，是兩種不同的過程。這兩種過程造成的結果很相似，都有看起來較年幼的後代，但是起因卻不同。類似的因果關係也出現在發育的速度較快，以及延長發育時間的狀況下。在這兩種情況下，有些特徵變得誇張或是變大了。
科學家在找尋不同的原因時，會去調查可能控制這些事件的基因，或是引發事件的激素，例如甲狀腺激素。這種發育與演化的研究方式稱為「異時發生」（heterochrony），後來成為獨自一門的研究領域。動物學家和植物學家這一個多世紀以來比較了各種生物的胚胎和成體，指出改變發育事件的時機， 會讓動物和植物產生新型態的身體。戈斯登自己就舉出一個人類演化過程中的驚人例子，那時我們人類的祖先還是像蠕蟲的動物。
——本文摘自《我們身體裡的生命演化史》，2021 年 月，鷹出版。
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