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丹尼索瓦人(中):他們仍活在我們體內

編按:在〈丹尼索瓦人(上):尼安德塔人的神秘近親〉中,考古學家從神秘的蘿莉小指頭的碎片中找到大量的 DNA,這才發現了丹尼索瓦人這個古代人種。而令人驚訝的是,因為遠古時期和我們的祖先智人有情慾交流,造成我們體內也有丹尼索瓦人的基因…..

為人所知還沒幾年,資訊仍相當有限的丹尼索瓦人,最大特色就是「專業起爭議」,幾乎所有相關發現都帶來顛覆性的概念,混血這部分當然也不例外——台灣有翻轉教學,丹尼索瓦人專門翻轉人類演化學。

獲取丹尼索瓦基因組的蘿莉小指化石,部位示意圖。圖/Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology

獲取丹尼索瓦基因組的蘿莉小指化石,部位示意圖。圖/Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology

要討論智人與古代人種間的混血,還是要從尼安德塔人開始。智人與尼安德塔人間有沒有發生過遺傳交流,爭議了非常之久,尼安德塔基因組在 2010 年被大部分復原以後,這個問題已經有了明確的答案:有。比較出乎意料的是,有混到血的不僅僅歐洲人,只要是非洲以外的族群,通通有份。

丹尼索瓦蘿莉的基因組被定序成功以後,當初為了研究與尼安德塔人有沒有混血,而開發出來的統計方法,也馬上被應用於丹尼索瓦基因組……

在北方發現,可是南方混血最多

假如智人曾跟尼安德塔人混血,那麼跟其他古代人種也發生過情慾交流,想來並不是多麼意外。然而目前唯一已知的丹尼索瓦人居住地,位於中亞北方的阿爾泰地區,跟他們混血過最明顯的智人族群,卻是現在的大洋洲人,不但位在南方,還是在海的另一邊[1]。

究竟哪些現代人獲得了丹尼索瓦 DNA?把最近幾個新研究拼湊起來,可以得到更詳細的圖像[2]。非洲族群與丹尼索瓦人毫無接觸;丹尼索瓦人曾長期居住在中亞,不過看來遺傳上的影響沒有往西,但處在東方與南方的東亞、南亞族群,都有過一絲絲 DNA 交流的跡象;目前基因組中源自丹尼索瓦比例最高的如前所述,是部分大洋洲族群,這裡為求方便,先暫時稱他們為「近大洋洲人(Near Oceanian)」。

各地現代族群與丹尼索瓦人的混血狀況,非洲與歐洲沒有,南亞、東亞、中亞各有一點點,大洋洲族群最多。圖/改編自 imagebase

有好幾個方法能估計混血的比例(所以不同研究與方法算出的數據,不可以直接放在一起比較),在計算時一大問題是,要在智人基因組中尋找與智人很不一樣的古代混血相對簡單,難的是分辨這段序列源自於誰。一項同時考慮兩者的研究,計算後得到的結果是,每位近大洋洲人的丹尼索瓦 DNA 介於 1.9 到 3.4%,平均起來比來自尼安德塔的比例稍低一點[3]。

兩個關鍵:第一、為什麼混血最多的住在太平洋的島上?第二、東亞與南亞族群也有稀薄的混血。

古老 DNA,保留在海的另一邊

丹尼索瓦人對東亞與南亞族群的遺傳影響,是在 2012 年的高品質基因組發表後[4],後續研究知道的事情,在 2010 年的初版中,只看得出來他們與巴布亞人(Papuans)的祖先有過混血。

巴布亞人是誰?他們是新幾內亞島上,語言不屬於南島語系的原住民統稱。新幾內亞與澳洲,還有附近的俾斯麥群島和索羅門群島,合稱「近大洋洲(Near Oceania)」,這些原住民的祖先與其他智人族群,已經分家幾萬年之久。不過這個地區還住著一些很可能與南島語系的傳播有關,只能追溯到數千年前的族群。但不管資歷是幾萬年或幾千年,他們的祖先最早都是由近大洋洲西邊的島嶼,渡海而來[5]。

人類遺傳學相關論文常以「美拉尼西亞人(Melanesians)」稱呼這些族群,不過「近大洋洲人」似乎更精確一點。總之,住在這區島上的原住民們歷史相當久遠,遺傳組成也十分複雜,他們中有些人配備著如今世上比例最高的丹尼索瓦 DNA,卻又不是全部人都有。

(點擊看大圖)東亞與大洋洲族群配備丹尼索瓦 DNA 的狀況。每個圈圈各自是一個現在的族群,澳洲原住民和新幾內亞人,與丹尼索瓦人的混血比例最高,以全部紅色表示,其餘族群的比例則是相對於新幾內亞人計算,完全沒有就是全灰。所有混血跡象明顯的族群,全都位於華勒斯線以東。圖/取自 ref 7

2011 年的研究,分析東亞與大洋洲多個族群各自配備多少丹尼索瓦 DNA,與比例最高的巴布亞人相較,澳洲原住民(Indigenous Australians)與巴布亞人差不多,其他幾個族群有高有低,但混血過的通通位於華勒斯線(Wallace Line)以東[6]。

東南亞在冰河時期由於海平面降低,使得大陸與部分島嶼相連,形成巽他陸棚(Sunda Shelf),陸路能通行的最東緣被稱作華勒斯線;而華勒斯線以東,都是獨立在東南亞大陸之外,要跨海才能抵達的島嶼。

混血跡象明顯的還包括被視為尼格利陀(Negrito)族群,住在菲律賓的 Mamanwa 人;然而馬來半島的 Jehai 人,還有印度洋上安達曼群島的 Onge 人,同樣屬於尼格利陀族群,卻都沒有偵測到混血跡象。換句話說,曾混血過的族群,現在都居住在即使是冰河時期,也獨立在巽他陸棚之外的島嶼上。另一側華勒斯線以西的所有族群,不管遺傳史為何,全部偵測不到。

住在安達曼群島上的安達曼人,一般認為他們與其他智人族群,已經分家數萬年之久,但他們卻與混血跡象明顯的澳洲原住民不同。也有人稱他們「矮黑人」,但這類稱法似乎不夠尊重。圖/取自 wiki

後來靠著高品質的丹尼索瓦基因組,我們知道其實東亞、南亞,與中亞族群也有微量混血,但不影響以上提到發現的驚奇之處。

混血的年代與地點

要推論混血發生的地點,不能忽略年代這個關鍵因素。比起地點,年代是比較容易回答的問題。

澳洲原住民與巴布亞人的祖先,當年在離開非洲以後,應該是沿著亞洲南岸的陸路遷徙,最後渡海登陸莎湖陸棚(Sahul Shelf),也就是那時連在一起,還沒被海阻隔的澳洲與新幾內亞。大洋洲居民可能最早在 5 萬年前就已經抵達,後來獨立發展了數萬年。由這些族群擁有獨一無二丹尼索瓦 DNA 含量的狀況看來,混血應該是發生在好幾萬年前。

早期智人移民沿著亞洲南岸遷徙,最後渡海抵達莎湖陸棚。他們在比 4 萬年更早以前,勢必在路上某處碰上丹尼索瓦人,一起有了後代。圖/改編自 imagebase

離遠古混血時的日子愈久,後代基因組中源自丹尼索瓦人的 DNA 片段,會代代愈來愈短。用這個原理估計混血的年代,結果是比尼安德塔人更晚一些,約 4 萬多年前。另一個明確的年代是,從丹尼索瓦洞穴西北方取得,距今約 45000 年,至今最古早的智人基因組中,沒有偵測到丹尼索瓦的成分[8]。綜合以上資訊,丹尼索瓦混血發生在,早於澳洲原住民與巴布亞人分家,超過 4 萬年前的時候。

只考量這點,遺傳交流似乎發生在沿路任何地方都有可能,然而若真是如此,為什麼如今亞洲大陸上的族群,都只有微乎其微的混血跡象?依照目前的資訊,仍難以判斷地點位於華勒斯線以西的亞洲大陸,或是以東的島嶼上。

丹尼索瓦人曾跨越華勒斯線嗎?

假如混血發生在華勒斯線以東,那麼可以輕易解釋各族群當今的分佈模式[7],然而目前明確已知跨越華勒斯線的 hominin 唯有佛洛勒斯人一種,而且多數學者還認為,他們是「被渡海」的[9]。丹尼索瓦人也像佛洛勒斯人一樣,曾經住在海的另一邊嗎?由一些蛛絲馬跡看來,丹尼索瓦人的智能與技術不遜於同期的尼安德塔人,甚至是智人,也許他們真的成功渡海過。

但考慮到年代,高度混血族群全位於海的另一邊,還有另一個還算合理的可能性,也就是早期的智人移民在幾萬年前,走到東南亞一帶時碰上丹尼索瓦人,他們之間,有了性,生了寶寶。之後這群人部分繼續往前、渡海,部分留下,然後丹尼索瓦人徹底滅絕;後續湧入的移民把丹尼索瓦血脈給稀釋掉,殘存的微薄 DNA,又隨著接下來的遷徙散播到各地,這才造成現在的分佈模式。

假如混血發生在亞洲大陸上,如今卻是大洋洲族群混血比例最高,可能的理由是,丹尼索瓦人滅絕之後,又有大批智人抵達,把原本的丹尼索瓦血脈給稀釋掉,但影響沒有過海。圖/改編自 imagebase

不管情慾流動的第一現場是南亞、東南亞,或是近大洋洲,通通都是熱帶風情的赤道區域,唯一已知的丹尼索瓦人居住地,卻是在千里之外,寒冷的西伯利亞南方。這意謂丹尼索瓦人的分佈範圍,或許曾一度相當廣大,他們也能適應非常不同的氣候環境。

如今除了歐亞大陸西部與非洲之外的族群,祖先都與丹尼索瓦人有過遺傳交流,這些遠古的傳承對智人產生過哪些影響?假如丹尼索瓦人的領土曾經這麼廣闊,難道真的沒有更多線索,研判這群神秘古人是誰嗎?

To Be Continued……

參考文獻

  1. Reich, D., Green, R. E., Kircher, M., Krause, J., Patterson, N., Durand, E. Y., … & Pääbo, S. (2010). Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature, 468(7327), 1053-1060.
  2. Sankararaman, S., Mallick, S., Patterson, N., & Reich, D. (2016). The combined landscape of Denisovan and Neanderthal ancestry in present-day humans. Current Biology, 26(9), 1241-1247.
  3. Vernot, B., Tucci, S., Kelso, J., Schraiber, J. G., Wolf, A. B., Gittelman, R. M., … & Scheinfeldt, L. B. (2016). Excavating Neandertal and Denisovan DNA from the genomes of Melanesian individuals. Science, 352(6282), 235-239.
  4. Meyer, M., Kircher, M., Gansauge, M. T., Li, H., Racimo, F., Mallick, S., … & Sudmant, P. H. (2012). A high-coverage genome sequence from an archaic Denisovan individual. Science, 338(6104), 222-226.
  5. 憑什麼小小臺灣是世界四億南島語族的發源地!只是只是這「南島語族」可能跟你想像的不一樣……
  6. Reich, D., Patterson, N., Kircher, M., Delfin, F., Nandineni, M. R., Pugach, I., … & Saitou, N. (2011). Denisova admixture and the first modern human dispersals into Southeast Asia and Oceania. The American Journal of Human Genetics, 89(4), 516-528.
  7. Did the Denisovans Cross Wallace’s Line?
  8. Fu, Q., Li, H., Moorjani, P., Jay, F., Slepchenko, S. M., Bondarev, A. A., … & Meyer, M. (2014). Genome sequence of a 45,000-year-old modern human from western Siberia. Nature, 514(7523), 445-449.
  9. 哈比人的奇幻漂流佛洛勒斯島洞窟裡的大謎團

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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關於作者

寒波

生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。