不列顛的DNA之旅：脫歐入英、踏上移民國度的是哪些人？

不列顛群島上現在有兩個國家，愛爾蘭共和國與大不列顛及北愛爾蘭聯合王國（後者台灣常簡稱為英國）。不列顛在歷史上歷經多波移民，如今居民的遺傳組成，來自歷來移民的總和。

• y編按：如果你想搞懂愛爾蘭共和國、大不列顛、大不列顛及北愛爾蘭聯合王國、英國和英格蘭有什麼不同推薦大家去看這支影片–The Difference between the United Kingdom, Great Britain and England Explained，有中文字幕。

百萬年來的不列顛人跡

不列顛地區有人出沒的歷史源遠流長，遠遠早於智人。它跟台灣一樣，現在是大陸附近的島，但冰河時期海平面較低之際曾與大陸相連，古代人種們可以不用渡海的自由來去，也不用護照入境[1]。

距今 90 多萬年的 Happisburgh 遺址，科學家發現處理過的動物骨頭及石器，明顯是人為活動的記錄，也是整個不列顛最早的人跡。然而這批最早的居民沒有留下化石，所以不知道究竟是何方高人，依年代與地點推論，可能是所知相當有限的前人（Homo antecessor）。

尼安德塔人復原圖。圖／取自 ref1

一派學者主張，歐洲的海德堡人是尼安德塔人的祖先。不列顛儘管位於寒冷的北方，兩種古代人種卻非常幸運地都住過這裡。較早的海德堡人在 50 萬年前的 Boxgrove 遺址留下身影，較晚的尼安德塔人則是在 40 萬年前的 Swanscombe 遺址，第一次現身英國。尼安德塔人最後的身影出現在 4 萬年前，然後縱橫歐洲 40 餘萬年的他們就此與世界告別，包括不列顛地區。（延伸閱讀：〈海德堡人－人類承先啟後的演化關鍵〉、〈最古老的尼安德塔人DNA？〉）

智人離開非洲以後，大概在 4 萬多年前進入歐洲，不過要等到 12,000 年前才踏上不列顛。

席捲全歐的移民潮，歐洲邊緣也不能置身事外

一萬多年前人類在中東發明農業，再過幾千年才傳入歐洲，因此包括不列顛在內的歐洲各地，最早的智人移民都是沒有農耕，靠採集狩獵過活的人。近來研究發現，歐洲進入新石器時代以後，移民的農夫普遍與本地的採集狩獵族群混血，然後青銅時代又有一波來自東歐大草原的移民潮席捲全歐，使得全歐洲絕大部分的族群，都能視為三者的混血組成。

古代遺傳學研究告訴我們，這幾波移民潮，即使是歐洲邊緣的愛爾蘭也深受影響[2]。愛爾蘭距今 5000 多年、新石器時代的農夫，遺傳上與同時代歐洲其他地區的人類似，反映本來採集狩獵與後來農夫移民間混血的狀況。但在 4000 年前青銅時代的人，卻出現三分之一左右可以追溯到草原的 DNA 來歷，也跟同時代其他歐洲人差不多，這意謂又有一大波移民到來，將青銅技術傳入愛爾蘭。

愛爾蘭隔壁的英國，目前仍缺乏這個年代的古代基因組研究，不過合理推論，兩地族群在鐵器時代以前，由各個年代、多次大規模移民組成的模式，大致上不會相差多少。

現今英國各地族群，最與眾不同的是最北方的奧克尼島，其餘大致可以依地理區分為威爾斯、蘇格蘭／北英格蘭、中／南英格蘭共三大群。圖／取自 ref3

一波之後又一波，一波之後又一波

根據歷史記載，不列顛歷經多次移民與外來統治。西元 1 世紀的鐵器時代結束後，羅馬帝國入侵不列顛，控制英格蘭南部；4 世紀後羅馬失勢，盎格魯薩克森人大舉而來；11 世紀時又有諾曼征服；這段期間不列顛的某些地區，則處於維京人的勢力範圍。

要釐清這些歷史階段對英國族群遺傳的影響，一大困難在於 3000 年前青銅時代結束以後，全歐洲的族群在遺傳上都相當類似，所以不列顛本來與外界移入的族群間差異很小，並不容易分辨。

比較現代英國各地居民的基因組可知，現代英國人之間的遺傳差異非常非常小，彼此間十分相似，不過硬是要同中求異的話，仍難不倒生物統計學家。其中最與眾不同的是奧克尼群島，其餘能分成 3 大群：威爾斯、蘇格蘭與北英格蘭、中與南英格蘭[3]。

不列顛經歷過多波移民潮。左圖是 9500 到一萬多年前，冰河時期結束沒多久後，智人移民剛抵達的狀態。右圖是西元 43 到 410 年間，羅馬帝國統治英格蘭南部時的情形。圖／取自 ref3

有意思的是，許多人認為羅馬時期以前，不列顛是以「凱爾特人」為主，但今日北愛爾蘭、威爾斯、蘇格蘭的各地居民，彼此間卻沒辦法歸為同一群，因此凱爾特族群或許不是特定的「一群人」，而是羅馬進入以前長時間移民的總和。

不列顛部分地區，一度受到跨海而來的維京人入侵與殖民統治，但全英國的現代族群中，卻普遍看不到丹麥維京人遺留的遺傳特徵，另外就是最北方的奧克尼人，約有 25% 能追溯到挪威維京人。整體來說，維京人應該沒有在英國留下多少後裔。

不列顛經歷過多波移民潮。左圖是 6 世紀起，來自歐陸的盎格魯薩克森人開始向不列顛地區移民。右圖是西元 800 到 950 年，維京人接觸不列顛各地的狀況。圖／取自 ref3

要認識歷史，除了採用現代族群分析與間接比較，沒有比古代 DNA 更直接的材料。最近幾個鐵器時代以後，英格蘭地區古代基因組的研究，大幅增進我們對這些移民歷史的認識。

羅馬帝國的西北邊疆—不列顛尼亞行省

羅馬帝國統治英格蘭南部將近 400 年之久，那時不列顛是羅馬帝國的不列顛尼亞行省。從約克郡取得的古代樣本可知，羅馬尚未進入，鐵器時代的人，遺傳上跟隨後羅馬時代的人幾乎沒有差異，不過接下來盎格魯薩克森時期的人與之前就能明顯分辨[4]。這個觀察表示，羅馬統治對不列顛本地族群的 DNA，影響或許微乎其微，至少遠遠不如後來的盎格魯薩克森時期。

羅馬統治之下的不列顛尼亞行省，位於整個羅馬帝國的西北邊疆。圖／取自 wiki。

脫歐入英—盎格魯薩克森殖民者

由現代英國與歐洲各地族群的比較，可以推估英格蘭地區的居民有相當比例的血脈，可以回溯到盎格魯薩克森人，但要得到更詳細的資訊，非得依靠古代 DNA 不可。

左圖是盎格魯薩克森人向不列顛地區移民的幾條路線。右圖是從位於英格蘭東南部的劍橋附近，取得各年代樣本的地理位置。下圖是英國歷史上各個時期的年代與名稱。圖／取自 ref5

另一個研究從英格蘭東部，也就是受到盎格魯薩克森人殖民影響最深的地區，取得的古代樣本發現，現在當地人從盎格魯薩克森人繼承的 DNA 約有 25 到 50%，平均大概是 38%，這個比例比西邊的威爾斯，還有北邊蘇格蘭族群平均的 30% 要高出一截，與歷史狀態符合[5]。盎格魯薩克森人本身，則與現代的荷蘭和丹麥族群最像。

由歷代移民共同組成的不列顛

對於不列顛地區的遺傳史，學者雖然已經取得如上介紹的成果，但可想而知，實際狀況勢必更加複雜，一定還有許多目前未知的資訊等待發掘，同一年代的不同地區，或同一地區在不同年代，可能都會有些差異。

不知道各位讀者看完以上介紹後，對不列顛地區的遺傳史有何想法？或許兩個截然不同的解讀，能夠同時成立：

• 一、不列顛各地族群間，遺傳上的異質性很大，深受歐洲不同地區，與各年代移民的影響。
• 二、不列顛各地族群間，遺傳上的同質性很高，雖然經歷過這麼多波移民，彼此間的差異卻仍很有限。

至於怎麼看待，那就超過遺傳學能處理的範圍了。

參考文獻：

1. Migrant nation
2. Cassidy, L. M., Martiniano, R., Murphy, E. M., Teasdale, M. D., Mallory, J., Hartwell, B., & Bradley, D. G. (2016). Neolithic and Bronze Age migration to Ireland and establishment of the insular Atlantic genome. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(2), 368-373.
3. Leslie, S., Winney, B., Hellenthal, G., Davison, D., Boumertit, A., Day, T., … & Falush, D. (2015). The fine-scale genetic structure of the British population. Nature, 519(7543), 309-314
4. Martiniano, R., Caffell, A., Holst, M., Hunter-Mann, K., Montgomery, J., Müldner, G., … & van den Berg, L. H. (2016). Genomic signals of migration and continuity in Britain before the Anglo-Saxons. Nature communications, 7.
5. Schiffels, S., Haak, W., Paajanen, P., Llamas, B., Popescu, E., Loe, L., … & Tyler-Smith, C. (2016). Iron Age and Anglo-Saxon genomes from East England reveal British migration history. Nature communications, 7.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。