從《動物朋友》解析人類的超能力：長跑、說話，還有吃咖哩飯！

測量疼痛

疼痛程度能被客觀測量嗎？

在二十世紀的前半，設計來檢測人類痛覺的機制主要是呼應從純粹身體觀點量測痛覺組成的需求。痛的主觀特質（或更直接地稱為由受測者本人提供的證據）若是遭到忽視還算最好的情況，在最糟的情況下甚至會遭到貶抑。疼痛程度應該要可以客觀量測出來，或說這就是大家進行相關研究的基本依據；一個人感受自己疼痛的方式與個性、道德觀，或甚至性別及種族有關。

再加上醫學的主要功能就是要檢測出傷病並尋求醫治的這種想法持久不衰，疼痛便成為次要的關注重點，只被視為反映出「眞正」問題的指標。疼痛的測量及客觀性因此被刻意保持著疏離、冷淡的狀態，與其說是缺乏同情的立論基礎，還不如說是完全置身於同情的範疇之外。

研究者主要想建立的是痛覺敏感度指數。他們希望知道人體的疼痛要到什麼程度才可以被偵測出來。一般而言，在受控的條件下，不同的疼痛程度顯然可以反映出受試者的文明程度、犯罪傾向，又或者相對「野蠻」的狀態。大家一直都知道，每個人的疼痛閾値——痛無法再被忍受下去的臨界點——差異甚大，不過痛在每個人身上可以被感受出來的最低程度是否具有根本性差異仍是重要議題。

痛的現代史是建立在主張特定「種類」的人不是對痛的刺激更為敏感、就是更難以忍受疼痛的研究之上。這對尋求專業醫療協助的疼痛患者造成了實質上嚴重的後果。他們獲得治療的程度——包括施加的麻醉劑劑量和醫護人員提供的同情心——可能都會跟種族、年紀和性別直接相關。

疼痛敏感度能成為犯罪證據？忽視痛覺主觀性，能幫助醫生更精準診斷嗎？

相當令人感到奇怪的是，生產可以測量疼痛敏感度的設備——痛覺計（algometer）或測痛儀（dolorimeter）——是心理學家和生理學家範疇內的工作。龍勃羅梭（一八三五─一九○九）因為在著作《犯罪人》（一八七六）中提出了犯罪類型分類而聞名，他採用了德國生理學家杜布瓦－雷蒙（一八一八－一八九六）開發的設備，透過電流刺激測量個體的疼痛敏感度及疼痛閾値。根據他的結論，成為罪犯的人對痛覺的「感受度較不敏銳，有時甚至完全感受不到」。而疼痛測量儀的數據就可以提供證據。

龍勃羅梭的研究是基於犯罪特質可以透過遺傳而來的理論，而且強調相關跡象都可以在人體上發現。他決心要透過比較（無論死活的）罪犯以及非罪犯之間的特質來證明這項理論，而獲得的結果非常驚人、具有高度影響力，但卻又毫無根據可言。不過他的例子可以反映出當時更為廣泛的趨勢。痛覺測量在機械領域的推進讓心理學家不再推敲心靈方面的非物質性運作，而改為追求物質性且具體可測的皮膚敏感度，並藉此探討大腦處理痛覺的各種相關能力（跟心靈完全不同的領域）。

另外在一九四○年的紐約醫院進行了一個計畫，他們將一盞燈的熱度聚焦在患者皮膚的一塊區域，然後記錄患者會開始感到疼痛的溫度，以及此疼痛到什麼程度會變得無法忍受。這是想將痛覺變成客觀可測量性質的一項新嘗試，其中帶有兩層意涵。

首先，痛覺若是可以被精準地測量出來，或許就能更有效地治療疼痛。其次，如果痛覺可以被測量，醫療體系就能更精準地評估患者對痛覺的反應（或可以無視哪些反應）。擁有機械測量的痛覺數據可以幫助臨床醫生超越（或甚至消滅）痛覺帶有各種隱喻且不甚精確的主觀性質。有些人就是會喜歡高報或低報自己受苦的程度，而這類傾向可以不再對醫療體系處理疼痛的藥物造成影響。

可是問題在於這個痛覺量測系統不管用，至少任何一個實驗室的結果都無法在其他實驗室複製出來，因為受測對象可以在受過訓練後忍受不同程度的疼痛。外界刺激在受控條件下首先被人感知到的數値至少算是有找到共同的範圍，但疼痛閾値卻因為各種理由而出現各式各樣的差異，更何況個體實在很少（甚至不知道是否可能有）處於不受任何外在條件影響的「中性」狀態。

各種機械理論

人類的所有特質、體驗都能被測量及量化？

如果說與疼痛相關的機械性研究大多得算是笛卡兒的功勞，那是因為他被認定說過一些話，而那些話又顯然能讓後人從中發現一種透過「疼痛路徑」運作的特定機制。若是遵循這樣的笛卡兒觀點，人類這架機器被認定內建一個特定的痛覺系統，此系統將皮膚的神經末梢連結到脊椎，再連結到大腦中的「痛覺中心」。十九世紀以降的生理學家在勤奮不懈的努力下開始尋找特定的痛覺接收神經，或說所謂的「傷害感受器」（nociceptor）。

他們認定所有形式的人類特質及體驗都可以被測量及量化，於是透過大腦秤重的數據建立起以種族、性別為指標的智商系統、透過頭骨的測量顯示文明化的程度，甚至利用各種精良的技巧拍攝臉部後描繪出「犯罪可能性等級」。另外還有一些「疼痛纖維」（pain fibres）被描述成跟特定種類的疼痛有關、又或者跟不同規模的疼痛有關。根據這種方式，大腦只是用來接受特定疼痛輸入訊號的接收器。於是自一九六○年代以來，疼痛量表等級可能跟傷勢程度呈正相關的基本前提已被確信是明顯錯誤的想法。

將疼痛以機械性解釋有哪些侷限？

沒有被這種機械性簡化手段抹消並在當代神經科學中獲得進一步探究的部分，是科學家依據刺激的種類及程度，將受激發的不同神經末梢做出分類。我們現在知道，人的體驗和神經刺激之間沒有絕對的相關性。雖然我們還是會用「傷害感受器」這個詞，但它們發出的訊號在成為痛覺前必須先通過大腦的解讀。機械性簡化看法的另一個問題在於，儘管這種說法用來描述一個人將腳放進火堆的情況看似合適，卻無法解釋那些無視特定神經損傷或直接刺激程度而出現的疼痛。於是又有更進一步的機械性解釋來試圖解決這個謎團。

為了解釋跟初始神經刺激不成比例的巨大疼痛反應，一八八○到一九五○年代出現了各種「（痛覺刺激及反應）模式」理論。有人假設一定是在脊髓中發生了某種反應，而且這個由原本末梢神經接收刺激所啟動的反應可以自我維持或甚至自我加強。隨著神經系統機制愈來愈常使用電機工程學的語言來比喻（而且使用的程度驚人），人們開始可以想像神經元在脊髓的「線路」中產生「反饋迴路」，因而「引起共振」並激發鄰近的其他神經元。正如原本那幅插圖所暗示，這種神經啟動的模式可以永無休止地延續下去，就算接受過治療或甚至原初起因已消失也沒關係（例如幻肢痛）。

這個觀點的問題在於，這種帶有反饋迴路的電路板比喻想像起來容易，眞正要在實驗中發現卻有其難度。同樣地，疼痛方面的病變一直以來都被想像成一個「正常」的疼痛「電路系統」出現問題的結果，若要類比，就像是有訊號在特定種類的疼痛纖維中受到增強。在當代神經科學及疼痛管理領域中，這些理論的許多元素後來都證明在建構更全面性的疼痛體驗理論時很有幫助，但同時也必須超越「刺激帶來體驗」這種純然的機械性關係。

機械性關係以外的其他觀點？

直到一九六○年代，科學機構內外才開始出現批評的聲音——最有名的批評者是孔恩（一九二二－一九九六）和之後的拉圖（一九四七－）——這些人指出社會脈絡在科學工作中所扮演的重要角色，以及埋藏在社會脈絡中的各種想法及預設。到了更近期，達斯頓和蓋里森在他們的著作《客觀性》（二○○七）中重建了「客觀性」的概念。現在，所謂的「事實」已會被許多人視為透過特定框架後建構而來的偏頗資訊。這種不確定性為相關研究開展了全新的寬敞大道，但眞正的改變卻很慢才出現。

早在一八九四年，美國心理學家馬歇爾（一八五二－一九二七）曾有力地指出，快樂和痛苦都是心理狀態的不同特質；兩者是與情緒、感官、心靈和身體相連的「意識元素」，不過就在目睹摩根生產出行為主義式「定律」的這一年，這種全面性的思考觀點卻幾乎沒產生什麼漣漪。當痛的研究在一九七○年代確實開啟了痛覺的情緒及社會組成的相關探討之際，在醫療實務上對於能夠確切測量、判斷並診斷的既存需求，卻讓痛覺和傷害之間的機械關係得以續命。

傷害的意象

第一份讓患者掌握自身疼痛體驗內涵的醫療評估問卷？

臨床醫生數十年來都帶著對痛的多面向理解在實務現場工作。梅爾扎克（一九二九－）和托格森（一九二四－一九九九）在一九七一年開發出了麥吉爾疼痛問卷。那是為了讓患者足以掌握自身疼痛體驗內涵的第一個精密醫療評估工具。疼痛問卷將痛的形容詞及比喻根據痛的強度進行分組，然後依照「感覺」、「情感」、「評價」和「其他相關」四種項目進行分類，再搭配圖表指出身體上的疼痛位置，另外還會針對其他症狀及一般生活方式進行整體評估。

此問卷的前提在許多案例中獲得證實，也就是受疼痛所苦之人會用類似的詞彙來描述特定的疼痛症候群。因此，疼痛問卷帶來的質化觀點對臨床醫療人員很有幫助，能讓他們在一開始更有機會根據患者對自身疼痛狀況的評估做出正確診斷。

當言語無法精準描述，我們如何形容疼痛感受？

乍看之下，這是將疼痛體驗的情感特質重新導入醫療體系的成功應對方式，並因此讓臨床評估朝新的方向前進，但這種做法還是有其限制。疼痛問卷被翻譯成許多其他語言時使用了同樣的武器修辭，或說同樣有關受傷、割傷、刺傷、射傷、揍傷或壓傷的各種比喻。許多學者都指出，這些用來描述人類疼痛體驗的比喻被使用的時間久得驚人，彷彿我們沒有足以訴說疼痛的直接用詞，所以非得求助於這些傷害意象。

不過，這種顯而易見的限制掩蓋了存在於人們陳述中的驚人豐富性及深度。隨著時間過去，武器的種類當然改變了，描述武器對人類造成的傷害種類也出現了更多具有想像力的比喻性說法。此外，隨著語言的改變，人們會發現無論是問卷中的表達方式、代表意義及所處脈絡，都具有難以將其中分類普遍化的細微差異。翻譯的政治（更別說是做法）總是會引發誰的用語足以建立起基本分類架構的疑慮：我們應該要採用患者、醫生，還是譯者的用語？

一旦語言被認定為一個人描述主觀體驗的重要資訊載體，我們就很難將其限制在事先規範好的定義及分類中。疼痛問卷成功地將許多當時在英文中常用的疼痛描述整理在一起，不過也可能限縮了人們在未來描述疼痛的用詞。當醫療人員把一連串描述性用詞交給患者並要求他們找出「符合」自身痛感的詞彙時，這種做法很可能會被視為一種具有高度暗示性及影響力的策略，因為這份用詞淸單暗示了這些詞彙已捕捉到了疼痛的本質。

這種做法對某些人來說可能有用，但有些人即便感覺不太對勁，仍得努力將這些用詞硬套到自身的感受上。另外還有些人在覺得這些用詞完全無法用來描述自己的狀況時，甚至會開始質疑自己的疼痛是否眞實存在。為了聽見疼痛的主觀陳述而定下語言框架的嘗試，反而造成了將痛客觀化的效應。

說到底，一九七○和八○年代在尋求痛的情感特質時，是放入由固定價値觀所掌控的基模（schema）中，就像身體的疼痛値也是由機械主導的客觀數値來決定。患者的聲音並不是沒被聽見，但也受到既有的量測方式取代。

受教育程度會影響疼痛體驗嗎？疼痛分類因文化不同有所差異？

根據一份由哈里森所進行的研究指出，當麥吉爾疼痛問卷在科威特被翻譯成阿拉伯文時，編纂者非常淸楚意識到，即便是在當地社群內部也出現了溝通上的語言偏差。受過教育的科威特人因為懂英文而擁有較多字彙量，因此可用「對一般患者而言過於深奧」的詞彙來描述他們的痛覺。難道這代表他們的疼痛體驗也就因此有所不同嗎？我們很可能永遠不會知道，因為這類描述被有意識地迴避掉了。

有意思的是，阿拉伯文譯者也迴避了對慢性疼痛患者伸出援手，因為「他們的痛覺評分標準跟那些……經歷急性疼痛的人相比有系統性的不同」。如果有人記得的話，麥吉爾疼痛問卷一開始的設計是要嘗試深入理解疼痛症候群的疼痛體驗——也就是完全以受到慢性疼痛所苦的人為目標——因此我們可以認定這個翻譯策略反而阻礙了這項量測工具原本的概念性目標。

二十世紀醫學對於調查對象必須在各項數値方面完全中立的需求，阻礙了我們去探索疼痛體驗中的一項核心元素，因為那個核心元素本身就是作為一種情感的主觀値。疼痛情感的語言表述——人們針對自身感受說出的話——本身抗拒任何精確的製表及分類作為。科威特的那些譯者對此擁有第一手體驗，他們發現原本在英文中被歸類為「感覺」的詞彙，在翻譯後更接近「情感」或「評價」的類別。

這些作者後來做出結論，「我們有很充足的理由認定，疼痛分類會因為不同文化而有所差異。」比如他們就找不出翻譯「射傷」（shooting）這種痛覺的詞彙。在此同時，義大利文把「射傷」這種痛覺翻譯成「像是床墊彈簧反彈」的痛。

整體而言，根據二○○九年由雪梨的喬治國際健康研究所做的研究，麥吉爾疼痛問卷被翻譯成了二十六種語言，研究發現這些翻譯後的問卷效力普遍不佳，並建議必須謹愼使用這些「非英語版本」的問卷。這些不同版本的問卷中描述疼痛的詞彙從四十二到一百七十六個不等，反映出了人類口中疼痛體驗的豐富程度。這些疼痛反抗或拒絕被分類列表的特質只顯示了人們不是（或說至少不完全是）機器。

——本文摘自《痛：牛津非常短講 012》，2024 年 02 月，左岸文化出版，未經同意請勿轉載。

本文轉載自中央研究院「研之有物」，為「中研院廣告」

• 採訪撰文｜田偲妤
• 美術設計｜蔡宛潔

南島語族的起源與變遷

南島語族發源自何方？是學界長期探索的焦點，在眾多研究領域中，語言學界為分布在南太平洋與印度洋諸島的族群確立關係，分類命名為南島語族（Austronesian-speaking peoples） 。除此之外，還有許多語言證據指出，南島語族可能是從臺灣擴散出去。中央研究院「研之有物」專訪院內語言學研究所張永利研究員，為我們深入分析，臺灣南島語保存哪些其他南島語「丟失的現象」，可以藉此重建南島語族的發展源頭與遷徙路徑。

南島語族的發源地究竟在何方？目前已有越來越多證據指出，南島語族可能是從臺灣出發，遷徙至廣大的南太平洋與印度洋島嶼開枝散葉。

考古學家在臺灣、呂宋島、大洋洲等地出土相似的陶器碎片，經年代鑑定後發現，最早的繩紋紅陶陶器來自 5、6 千年前的臺灣大坌坑文化。植物學家則對各地的構樹樣本進行分子親緣分析，發現南太平洋島嶼的構樹應源自臺灣，推測先民帶著樹皮衣材料構樹，自臺灣遷徙至南太平洋諸島。

除了上述證據，還有一樣活在生活周遭的非物質遺產，能作為南島語族「出臺灣說」的有力證據，那就是臺灣原住民族正在使用的「語言」！

中研院語言學研究所是研究與推廣「臺灣南島語」的重要基地，走進語言所典藏豐富研究著作的展覽室，投身臺灣南島語研究近 30 年的張永利研究員，與我們熱情分享語言學家的工作。

各地南島語言的特徵與變遷，是語言學家長期探索的問題，多年來一位位研究者深入原住民族部落，用羅馬拼音一字一句記錄部落長者的口語發音，經由比較臺灣與其他地區南島語言的關連與特徵，南島語族的發展源頭與遷徙路徑就在歷代語言學家的重建下現形。

如何確定臺灣南島語更接近原始南島語？同源詞繁簡成線索

南島語族是總人口數近 4 億人的龐大族群，其分布範圍北到臺灣、南到紐西蘭、東到復活節島、西到馬達加斯加。臺灣是南島語族分布的最北界，目前官方認定的原住民族共有 16 族，每個族群都有自己的語言，在整個南島語族 10 個主要語言分支中，臺灣南島語就佔了 9 個分支，其語言多樣性與存古性為世界少見。

「曾有外國學者讚嘆：南島語言是上帝送給臺灣的禮物！」張永利逐步分析臺灣南島語的珍貴之處：「考古和語言證據推估，臺灣南島語至少有 5 千年歷史，而麻六甲海峽附近國家使用的馬來語只有 2 千多年而已。此外，臺灣南島語還保留一些其他語言丟失的現象。」

所謂「丟失的現象」正是語言學家證實臺灣南島語較古老、可能是南島語族早期祖居地的關鍵證據。藉由歷史語言學方法比較南島語言之間的親緣關係與發展先後，丟失的現象慢慢浮現，成為值得研究的案例。

首先，語言學家特別構擬出一套「原始南島語」作為比較標準，音韻、構詞、句法越接近原始南島語者，就越有可能是族群發源地。

要構擬出原始南島語並不簡單，語言學家無法穿越時空回到 5 千年前，必須集結全球語言學家的力量，深入各個南島語族聚落採集語言材料，再從中找出語音、語意相似的「同源詞」做比較。由於語言變化的過程經常發生「由繁趨簡」現象，因此發音越複雜的語言通常越古老，語言學家再從較古老的語言構擬出原始南島語。

張永利舉同源詞「眼睛」為例，說明臺灣南島語較為古老的原因。眼睛的原始南島語是「maCa」（大 C 的發音為 ts 複合音，同注音符號ㄗ），而臺灣的排灣語是「maca」，其發音與原始南島語相同。

再看看馬來語的眼睛是「mata」，ts 複合音明顯簡化成 t，發生語言「由繁趨簡」的現象，證明臺灣南島語比馬來語更古老。

張永利進一步解釋，為何「由繁趨簡」現象可看出語言發展的先後順序：「有人可能會質疑，為什麼語言不是從簡單變複雜，發音由 t 變成 ts？如果是這樣你要解釋，多出來的 s 音是怎麼無中生有。這就如同人類社會的變遷，從複雜變簡單通常有跡可循，但無中生有需要創新的力量，從來不是簡單的事。」

這些語言有畫面！從同源詞推測千年前的生活型態

同源詞還可以重建南島語族原初的生活環境。根據語言學家的觀察，能成為同源詞的單字通常是日常使用的基本詞彙，例如爸爸、媽媽等親屬稱呼、數字 1 到 10，或是眼睛、頭、手、腳等身體部位。

因此，如果還能發現動物、植物、生活器具的同源詞，代表這些事物是曾經長時間存在的文化，才得以跨越千年時空在語言中留下印記，成為一窺南島語族原初生活環境的線索。

語言學家從原始南島語、原始排灣語、原始泰雅語、原始鄒語彙整出 100 個基本同源詞，當中包含許多指稱農作物、野生動植物、生活日用品的字詞：

從上述同源詞可推測，原始南島語族應該是以稻作維生，擅長紡織與編織技藝，生活周遭可見「露兜樹、甘蔗、藤」、「河鰻、田鼠、蒼蠅」等主要分布在亞熱帶地區的動植物。這些同源詞所反映的自然與文化特徵，對解答南島語族發源地問題具有相當大的啟發。

此外，從某些同源詞的語意轉變還可看出指稱的是外來事物。例如鄒語的「水牛」叫作「’ua chumu」，「chumu」是指「水」，但「’ua」最初並不是指「牛」，其真正的意思是「鹿」。換句話說，水牛應該是外來物種，推測鄒族先民看到外來的牛，跟鹿一樣都是四隻腳的大型哺乳類動物，因而發生「指鹿為牛」的情形。

講話講重點！第一個字就表明重點的「焦點系統」

除了從同源詞可以證明臺灣南島語較接近原始南島語，語言學家還發現，比起其他地方的南島語言，臺灣南島語保存最完整的「焦點系統」。這是一種非常古老的文法，在世界其他語言中並不常見。

焦點系統是用來凸顯一句話中想要強調的焦點，主要分成主事、受事、處所、工具共 4 種焦點，每種焦點都有相對應的動詞詞綴變化，並會在重點字詞前方加上格位標記 a。

由於南島語言習慣將動詞置於句首，等於你聽到第一個字就知道說話者想強調什麼。以下為 4 種焦點在排灣語的使用方式：

古老的修飾用語：副動詞

最後一個臺灣南島語較為古老的證據在於，其詞類相當有限，主要是動詞、名詞的應用，沒有真正的副詞、形容詞等修飾詞。但是當有需要用到修飾用語時該怎麼辦？這就輪到特殊的「副動詞」登場！

副動詞顧名思義是指：具副詞作用的動詞，是臺灣南島語經常使用的詞類。張永利秀出排灣語和馬來語的句子，進一步說明副動詞與一般副詞的不同：

排灣語的「g<em>alju」就是一個副動詞，意思是「慢」，之所以看出它是一種動詞，關鍵在於它跟後頭表示「吃」的動詞「k<em>an」有一樣的詞綴變化「em」。而中間的連繫詞 a 亦可應證「g<em>alju」與「k<em>an」應同屬於動詞。此外，「g<em>alju」的後面連接附著代詞「aken」表示「我」的意思，附著代詞一般會貼在動詞上。

值得注意的是，古老的副動詞在臺灣南島語言普遍保留下來，但是在臺灣之外的南島語言，如馬來語，卻通常都已經丟失。

綜上所述，從同源詞複雜度、焦點系統完整性、使用詞類有限等語言證據可知，臺灣南島語在目前已知的上千種南島語中，其古老排名可說名列前茅，也代表臺灣可能是南島語族早期的祖居地。

張永利表示：「綜合歸納現在的語言和考古證據，我們可以畫出南島語族遷徙路徑，基本上是從臺灣遷徙出去，先遷往菲律賓群島，再往南到婆羅州一帶，隨後一分為二，分別往東方太平洋和西方印度洋遷徙。」

用「說」的文化資產——母語

對張永利來說，越深入研究就越能體會，臺灣南島語真的是臺灣千年不墜的國寶！除了持續在學界發表臺灣南島語的概念運用規則，張永利也會到原住民部落推廣族語，多年來也跟國內語言學家一起編寫鄒語、噶瑪蘭語、賽德克語等族語教科書。

在與族人互動的過程中，張永利發現，年輕族人為了溝通方便，有簡化族語的傾向，以致某些傳統用語漸漸流失。

以鄒語為例，傳統上在說 11 這個數字時，老人家會講 maskx veiya ucni，「maskx」是 10、「ucni」是 1，中間的「veiya」是「回來」的意思，翻譯成中文就是「10 回 1」，可見鄒族會使用十進位來算數，可是現在的年輕人通常會省略「veiya」的用法。

另外名字的說法也發生簡化現象，例如有一位鄒族人的名字是 Pasuya、家族名是 Tiakiana，老人家會講 Pasu’e Tiakiana，大致的意思是「來自 Tiakiana 家族的 Pasuya」。但是現在的年輕人就直接講 Pasuya Tiakiana，身分證上的名字也這樣登記。

面對日漸普遍的族語簡化現象，張永利有感而發的說：「年輕人覺得只要聽得懂就好，但我會跟他們說，語言也是文化的一部分，而且很多說法只存在特定族群中，想復振傳統文化就要講道地的族語。」

一般人常將語言視為溝通工具，認為只要能有效溝通就好，然而深諳語言奧妙的張永利卻有不同看法：

語言也是一種文化資產，不論是臺灣南島語、華語、臺語或客語都有其文化特色，具有身分識別作用。

「母語能留著就是你的寶藏，現在『特色』就是你最重要的資產！」母語是臺語的張永利不僅在學術場域研究語言，更在日常生活中透過多使用母語來保存語言資產。「語言不是只寫在教科書、或在課堂上唸，一定要積極使用，這樣語言才能真的活起來！」

千年以來，臺灣這座南島語族的原鄉發展出眾多語言文化各具特色的族群，如今在族人及語言學家的努力下，族語的復振工作正如火如荼進行，許多正名成功的族群紛紛從族語找回身分認同，找回值得守護的南島語族寶藏。

從志留紀末期到泥盆紀這段時間，地球的大陸成了首批陸生動物的家園。
狀似馬陸的呼氣蟲是最早的節肢動物先驅。
同時，蜘蛛與蠍子的早期親屬，也利用已在地球表面建立起來的植物與真菌生態系。
牠們在陸地上進食、繁殖與死亡，為陸地食物網增添了新的複雜性，也為後來從水邊冒險登陸的其他動物提供了獎勵。

動物隨著地球的演化踏上岸

隨著地球表面被植物染綠，動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。

第一批維管束植物在地球大陸的年輕土壤中安家後不久，節肢動物踏進了這些矮樹叢。這些無畏探險家留下的最古老證據之一，是在蘇格蘭亞伯丁附近出土的一塊化石，名為呼氣蟲（Pneumodesmus）。

牠是一種多足類，與馬陸和蜈蚣屬於同一個群體。雖然原本將牠的年代界定在四億兩千三百萬年前的志留紀，但是近期研究顯示牠可能更年輕，生活在最早期的泥盆紀。

無論如何，到了泥盆紀，動物已經在陸地上站穩腳跟，而呼氣蟲更是最早在地球上行走的動物之一。

發現目前唯一的呼氣蟲化石

目前出土的呼氣蟲化石只有一件，而且只是一塊一公分（○．四英寸）的身體碎片。

然而在這一小塊化石中，可以清楚看到很多隻腳，從一隻可識別的馬陸狀動物的六個體節長出來。

更重要的是，呼吸結構的細節清楚可見：外骨骼角質層上有稱作氣門的孔。這些氣門讓氧氣與其他氣體進入並離開身體，這塊化石也是根據這項特徵而命名為呼氣蟲（Pneumodesmus 的「pneumo」來自希臘文的「呼吸」或「空氣」）。

這塊化石提供了第一個呼吸空氣的決定性證據，這是一種全新的演化適應，為數百萬微小的節肢動物探索者，以及追隨牠們的捕食者，開放了大陸的表面。

最古老的多足類演化過程

在泥盆紀，呼氣蟲並非獨自生活在植被中。還有許多多足類和牠一起生活，最古老的多足類化石出現在志留紀與泥盆紀的岩層。

儘管不屬於任何現代的馬陸或蜈蚣群體，牠們是現存馬陸與蜈蚣的早期親戚，外表與馬陸和蜈蚣非常相似，具有分節的長條狀身體許多腳―馬陸每個體節的兩側各有兩隻腳，蜈蚣則只有一隻。

目前已知有最多腳的馬陸是全足顛峰馬陸（Illacme plenipes），擁有七百五十隻腳。現存的大多數馬陸都是食碎屑動物，以腐爛的植物為食。這些動物的化石紀錄很少，因此每一件化石對於我們瞭解生命從水裡浮現的過程都特別珍貴。

最早的多足類，可能是受到早期植物產生的新食物來源所吸引，才來到陸地上。

最早的蛛形綱動物也充分利用了頭頂上的廣闊天地。蛛形綱動物包括蟎、蠍子、蜘蛛與盲蛛。牠們有八隻腳（不同於昆蟲的六隻腳），大多數仍生活在陸地上，儘管少數（如水蛛〔Argyroneta〕）又回到水中生活。

奧陶紀與志留紀的化石顯示，蛛形綱動物和其他節肢動物可能在更早的時候就偶爾會出現在陸地上，但是到了泥盆紀，有些已經完全過渡到能夠呼吸空氣的狀態。最早的蛛形綱動物是角怖蛛，這是一個已經滅絕的群體，看起來像是蜘蛛與蟎的雜交體。

蟎與擬蠍也很多，後來還有類似蜘蛛、具有吐絲管能製造絲的始蛛（Attercopus）。就像今天一樣，這些早期的蛛形綱動物大多是捕食者，可能以其他從水邊冒出來的節肢動物為食。

到泥盆紀末期，出現了第一批昆蟲，據估計，昆蟲構成今日地球上所有動物生命的 90％。最後，一些脊椎動物也過渡到陸地上，這或許是受到尋找新的食物來源所驅動。

我們所知的陸地生命基礎終於到位了。自此之後，演化在這些群體中繼續發揮作用，創造出我們今日所見的驚人多樣與多量。

節肢動物牠們有什麼用處呢？

節肢動物通常被看作是害蟲，昆蟲尤其如此。

然而，牠們在整個地球的運行中扮演十分重要的角色。現在有超過一萬六千個多足類物種、六萬種蛛形綱動物，以及大約一千萬種的昆蟲。

牠們不僅在地球最早期生態系中舉足輕重，至今對自然界及人類的世界仍然非常重要。

多足類處理森林中的落葉，成為營養循環中的一個重要齒輪。蜈蚣通常是捕食者，最大的蜈蚣甚至能吃小型哺乳動物與爬蟲類。

蛛形綱動物大多也是捕食性的，因此在調節獵物的族群數量方面，發揮重要的作用。這裡所指的包括昆蟲害蟲在內，這些害蟲數量不受控制，就會損害植物的族群數量。因此，不起眼的蜘蛛對人農業非常重要。

蟎與蜱可以寄生並傳染疾病，對人類及其他動物構成威脅，其他昆蟲也會造成類似的危險。然而，昆蟲的角色變化多端，其價值確實無法估量，包括生產蜂蜜，甚至以其勤奮的活動精明操控整個生態系，例如蜜蜂、螞蟻與白蟻。

許多節肢動物都有毒，有些對人類甚至具有致命性。然而，讓獵物喪失能力和死亡的毒液也可發揮其他用處；蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑，科學家也正在研究其醫藥用途，以及在新材料上的應用。

此外，節肢動物可以為包括彼此在內的無數動物提供食物來源。許多節肢動物是人類的食物，包括狼蛛、蠍子、蚱蜢、白蟻與象鼻蟲等。

目前，世界各地有多達二千零八十六種節肢動物被當成食物，而且至少從舊石器時代開始，牠們已經成為食物的來源。

有人認為，隨著人類人口不斷增加，昆蟲尤其可能在未來提供重要的蛋白質來源―這是資源密集型肉類養殖的替代方案。

我們很難想像一個沒有節肢動物的地球；事實上，這樣的地球可能無法存在。早在泥盆紀，世界就是節肢動物的天下。

但牠們冒險去到的地方，捕食者也在不遠處。節肢動物的存在，為另一個從水中出現的動物群體提供了食物，而這個動物群體在人類的演化史上特別重要：這裡講的是四足動物。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人：47種影響地球生命史的關鍵生物》，2023 年 7 月，大塊文化，未經同意請勿轉載。