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綠色革命,真的是1960年代才開始的嗎?

葉綠舒
・2011/09/19 ・748字 ・閱讀時間約 1 分鐘 ・SR值 516 ・六年級

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現代稻米(Oryza sativa)的祖先是Oryza rufipogon

1960年代綠色革命時,育種學家從現代稻米中選出了具有semi-dwarf1(sd1)突變的品種(1)。sd1基因突變讓稻米的莖不要長得那麼長,於是稻子可以有更多的能量用在結果上,同時也較不容易傾倒。

野生水稻Oryza rufipogon (左)與japonica(右)圖片取自中國科學院上海生命科學研究院植物生理生態研究所

但是亞洲國家種稻的歷史可以回溯到紀元前9000年(2),這就讓日本名古屋大學的研究團隊想到:難道老祖宗們在選種的時候,不會選到sd1突變嗎?

由於sd1基因是吉貝素(gibberellin)合成途徑中的一個酵素(GA20 oxidase)(3, 4),於是名古屋大學的研究團隊便將Oryza sativa ssp. japonica (以下簡稱japonica) 以及Oryze sativa ssp. indica(以下簡稱indica)的sd1基因選殖並測量表現出來的酵素活性。

結果他們發現,存在於japonica以及indica的sd1基因,他們的酵素活性都比Oryza rufipogen中的sd1基因低,而且不同品系的japonica及indica中都可以看到,sd1基因產生的酵素活性越低,該品系的稻米莖的長度就愈短。

為了確定sd1突變是刻意的選擇,名古屋大學的研究團隊接著看sd1基因旁邊的基因的變異性(variability)。特定的基因如果在天擇或人擇的環境下如有承受到了選擇的壓力(selective pressure),這個基因附近的基因的變異性會因為這樣也跟著降低。研究團隊發現,在japonica中,sd1基因周圍的基因的變異率,跟他們的老祖宗(Oryza rufipogen)來比較,變異率下降到2%;而indica則較高,但也下降到75%。

所以別以為綠色革命的榮耀是現代人所獨有,其實在一萬一千年前,我們的老祖宗就已經進行過一次的綠色革命了。

參考資料:
1. ScienceNow. 2011/6/7. Ancient farmers started the first ‘Green Revolution’.
2. Jared Diamond. 1999. Guns, Germs, and Steel.
3. Asano K., Yamasaki M., Takuno S., Miura K., Katagiri S., Ito T., Doi K., Wu J., ebana K., Matsumoto T., Innan H., Kitano H., Ashikari M., and Matsuoka M. 2011. Artificial selection for a green revolution gene during japonica rice domestication. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 108(27): 11034-9
4. GA20 oxidase會將不具有活性的GA前驅物轉變為有活性的GA。(Taiz and Zeiger, Plant Physiology, 4th ed.)

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葉綠舒
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做人一定要讀書(主動學習),將來才會有出息。

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鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2022/11/01 ・2113字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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故人具雞黍?從田邊到餐桌,野雞的馴化之路
寒波_96
・2022/07/11 ・4063字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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雞這種動物被人類馴化至今,成為存在感最高的鳥類,不過最初的起源頗有爭議,有多種說法。一些文章甚至論文的訊息支離破碎,愈讀愈不對勁。

2022 年問世的一項研究,主張馴化雞誕生於東南亞,年代未滿 4000 年,並且提出一套合理的生態脈絡。不論新論點是否正確,都相當有參考價值,我們一起來瞧瞧。

馴化雞考古學的三大迷障

馴化雞的考古學至少有三大難題:

第一,以為是雞的骨頭,其實不是雞。
第二,真的是雞,卻是尚未馴化的野雞。
第三,真的是馴化雞,但是年代不對。

一套常見的說法是,馴化雞源自東亞北方,華北超過 8000 年前的新石器時代 。此一廣傳的說法其實莫名其妙,因為馴化雞的祖先肯定是紅色叢林雞(red junglefowl,學名 Gallus gallus,紅原雞),而紅色叢林雞住在東南亞,華南還有可能,華北未免太跳 tone。

目前看來,華北及其周圍早期的「馴化雞」,要不是年代錯誤,沒有那麼早,就是辨識錯誤,把雉雞誤判為雞(pheasant,學名 Phasianus colchicus,環頸雉)。因此,好幾千年以前的華北並不存在馴化雞,更不可能是起源地。

台灣的環頸雉畫像。活跳跳的環頸雉不會被誤判為雞,但是遺址中零碎的骨頭,是考古學家的艱難考驗。
圖/ wiki 公有領域

還有兩套主流論點,一是源自南亞,距今 4600 年前開始的哈拉帕文明,另一是 6000 年前的東南亞 。上述觀點也被新研究否定,新的論點是:馴化雞源自東南亞,但是再早也不會超過 4000 年前太久。

始於東南亞,未滿 4000 年

考察世界各地約 600 處遺址,能肯定最早有雞出沒的遺址,位於泰國的 Ban Non Wat,最早距今 3600 多年。此處這個時期屬於新石器時代的農村,存在豬、狗這些馴化動物;遺址中不但出土雞骨,還有很高比例的小雞,很可能是人為飼養的結果。

之前問世的研究們,報告過許多「年代更早的馴化雞」,但是經過三大難題的刁難,都無法確定真的存在更早的馴化雞。印度最早的雞,如今可以肯定的年代,也比東南亞更晚一點。

不同野雞們,現代的地理分佈範圍。圖/參考資料 1

另一方面,遺傳學證據指出紅色叢林雞有 5 個亞種,馴化雞最接近東南亞的 Gallus gallus spadiceus,而南亞住著 Gallus gallus murghi。這是一項佐證,支持馴化雞並非源自南亞的印度、巴基斯坦,而是東南亞,至少在 3600 年前那個時刻已經馴化。

遺址中雞骨年代容易誤判,以為更早

雞在東南亞馴化後,傳往各方。北邊的東亞北部,距今 3000 多年的商代遺址中有雞。日本在 2000 年前左右的彌生時代首度見到雞。

南太平洋島嶼的雞,顯然和南島族群的遷徙與交流有關。不清楚台灣什麼時候引進雞,不過我猜後來南島語族的雞,並非來自台灣,因為馴化雞的原產地東南亞,距離大洋洲更近得多。

各地點最早出現馴化雞的年代。這兒採取嚴格的判斷標準,年代可能比實際更晚。
圖/參考資料 1

中亞,已知最早的雞於阿爾泰地區出土,約 2500 年前的巴澤雷克文化墓葬。過去有個論點認為,歐洲的雞由中亞引進,更早之前又能追溯到東亞北部。上述說法如今看來並不成立,歐洲雞更可能來自西南亞的方向。

往印度洋、西南亞方向,可以肯定雞在 3000 多年已經來到中東,又傳到東北非的埃及。地中海東部的雞,接著又傳入歐洲。更南方的非洲,雞傳入的年代似乎比較晚,要等到一千多年前,應該不超過 2000 年。

有趣的是,東非外海的馬達加斯加,居民為講南島語的南島語族,但是馬達加斯加語言中的雞,卻不是南島雞的名稱,反而來自非洲的班圖語。新研究推測,即使這兒的南島移民一開始帶雞前來,後來也被東非雞取代。

遺址中出土的雞骨。圖/參考資料 4

新研究列舉的各地年代,常常比原本認知更晚。過往研究中,雞骨的年代有多不可靠呢?同時問世的另一項研究,探討雞何時傳入歐洲。

直接對雞骨進行碳同位素定年,驚覺 23 個樣本中,只有 5 個符合其出土地層的年代,其餘都是比實際雞齡更早的誤判。最誇張的是,有幾件樣本明明只有幾十年,是不折不扣的現代雞,卻掉進新石器時代的地層,被誤會是好幾千歲的老司雞。

由此看來,雞骨很容易掉到更深的地層,從而被高估年代;並非由雞骨直接取樣定年的年代,都要謹慎使用。

同一件樣本,左邊是其出土地層的年代;右邊是直接由雞骨取樣,進行碳同位素定年的年代。
圖/參考資料 2

馴化雞的兩個條件:野雞碰上農夫

紅色叢林雞住在東南亞,為什麼馴化大成的年代不是 6000 年前,而是距今 4000 年以內呢?搞懂這件事,就能直接突破野雞馴化的關鍵。

馴化,本質上是人與動物建立關係,那麼就要擺在文化與生態環境的背景中思考。

紅色叢林雞通常住在植物茂密的環境中,人類經營農業,種植稻米、小米,勢必改變植被,創造出更加開放,又有不少穀粒的環境。這會誘惑野生的紅色叢林雞,大幅增加與人類接觸的機會,促成馴化的契機。

考古學研究指出,東南亞大陸等到 4000 多年前,才開始出現有稻、小米等馴化生物的農業,進入新石器時代。野生的紅色叢林雞馴化為雞,假如和穀物農業密切相關,可想而知,馴化雞真正誕生的年代不會更早。

華南到東南亞地區,出土數千年前稻米和雞的遺址位置。圖/參考資料 1

有趣的是,東南亞的農業源自其北方:東亞南部的農夫,可是馴化雞沒有那麼快傳入東亞南部的稻米產區。詳情不明,也許是當時東南亞多半種旱稻,東亞南部主要種水稻,一開始的雞沒那麼適應。

故人具雞黍

假如馴化雞誕生的條件是「野雞碰上農夫」,回顧過往解釋馴化雞來歷的三大時空,東南亞 6000 年前沒有農夫,紅色叢林雞只能是野雞。南亞 4000 多年前的哈拉帕文明,以及華北 8000 年前的新石器時代,都已經存在穀物農業,但是華北不存在紅色叢林雞,故不可能為起源地。

紅色叢林雞畫像。圖/由 wiki 公有領域

南亞地區比哈拉帕文明更早以前(哈拉帕常被稱為「印度古文明」或印度河流域文明,可是照現在的國家疆域,多數遺址其實位於巴基斯坦),已經經營農業,也一直存在紅色叢林雞,理論上滿足馴化雞誕生的條件。

南亞的紅色叢林雞為什麼沒有變成馴化雞,或是一度馴化過卻最終失敗,是有趣的問題。如今比較確定的是,東南亞的馴化雞引進後,和南亞本地的紅色叢林雞又培育出新的型號,成為有南亞特色的馴化雞。

這回的新研究強調,雞的傳播和穀物農業息息相關。原產地的東南亞大陸以外,南亞、中東、非洲東部,雞和穀物也往往同時存在,它們或許是一起傳播。

孟浩然詩句「故人具雞黍」,也許是世界很多地方普遍的現象。

延伸閱讀

參考資料

  1. Peters, J., Lebrasseur, O., Irving-Pease, E. K., Paxinos, P. D., Best, J., Smallman, R., … & Larson, G. (2022). The biocultural origins and dispersal of domestic chickens. Proceedings of the National Academy of Sciences, 119(24), e2121978119.
  2. Best, J., Doherty, S., Armit, I., Boev, Z., Büster, L., Cunliffe, B., … & Sykes, N. (2022). Redefining the timing and circumstances of the chicken’s introduction to Europe and north-west Africa. Antiquity, 1-15.
  3. How the wild jungle fowl became the chicken
  4. Before chickens became food for people, they were regarded as special exotica

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
175 篇文章 ・ 674 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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從種子開始,米與人如何共同演化?|《看得見與看不見的多樣性》系列講座
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2020/05/13 ・4618字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 513 ・六年級

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本文與國立臺灣科學教育館、臺灣大學創新設計學院以及大學PLUS計畫辦公室合作

文字紀錄 / Der
文字編修 / 泛科學編輯部

讓我全神貫注地洗米煮飯,是小時候媽媽為了克制晚餐前耐不住饞,不斷到廚房巡邏的我,最有效的方式。我學會用近乎虔誠的敬拜手勢,掬一把米,在飯鍋裡輕柔淘洗,讓水流迴轉,趁白濁浮現,倒掉水,重複三次。浸泡半小時、瀝乾、外鍋加水,上蓋、按下開關。等。

然後奇蹟出現。起碼那時的我深信,靠著那麼簡單的手續,就能煮出一鍋冒著蒸氣跟香氣,令成千上萬米粒排列整齊的白亮飽實的飯,肯定是奇蹟。雖然有時水加太多,搞成稀飯,有時加太少,半生不熟,但我還是覺得自己煮的飯好吃極了。

許多台灣人對家的回憶,就來自於米以及其變化。米酒、味噌、鹽麴、米醋、米粉、粄條、河粉……光是在鍵盤上敲下這些字,都可以讓人餓起來。(不知道你,總之我是餓了)

米飯乘載著你我的許多記憶。圖片來源 /  envato elements

為了更了解米以及發酵的知識,合理化嗑飯的強烈衝動,泛科學來到國立臺灣科學教育館,參加《看得見與看不見的多樣性:發酵、科學、微生物》系列首場講座。這系列講座以「發酵文化」出發,邀請不同專業領域的研究者與實務工作者對談,探索其如何交織於地方自然環境條件、農作型態與飲食文化。

第一場主題為「從種子開始,米與人的共同演化」,臺灣大學農藝系的郭華仁教授與臺灣無思農莊的主人無為大哥,一位分享探索品種、育種技術的科學演變,另一位談小農莊園的實作手釀產品與心得。接著我們就一起看看廚房裡常備的米與發酵食物,如何成為人們與彼此、與歷史、也與自然連結的美味橋樑。

日治時期的稉稻引種與種植

臺灣在來米多樣性極大,分別適合瘠土、海邊、深水等不同栽種環境,特性上有些品種早熟、有些香氣十足,應用也各有不同,如釀酒、蒸糕、代茶(亦稱炒米茶)等。

讓我們先從臺灣稻米的歷史談起,郭華仁老師詳細解釋了與你我天天相見卻不一定相知的「米」背後的故事。

米,與我們的飲食文化息息相關。 圖片來源 / envato elements

日治時期,在臺的日本人吃不慣臺灣在地秈稻品種的在來米,因此自 1895 年起引進日本稉稻品種。1889 年,伊藤音市先生從「都 ( Miyako )」系品種中篩選「穀良都 ( Kokuliomiyako )」,並於 1899 年引入臺灣。有趣的是,引進過程中意外遺失標籤,不曉得正確品種名稱,當時的辦事員就用自己的姓「中村」來登錄。

然而因環境差異,中村米在臺灣提早抽穗(指還未成熟便從葉鞘中長出穗),產量不足,農民不願意栽種,直到 1923 年「幼苗插植法」問世,中村種才開始擴大生產。1926 年,臺北舉行第 19 屆米穀大會,臺灣總督正式將在台灣生產的稉米命名為我們熟知的「蓬萊米」。

19 世紀至 20 世紀初,歐美開始發展遺傳學與育種學,日本實施明治維新政策,與歐洲幾乎同步,連帶使臺灣迎接新科學。1924 年,臺中農改場嘗試雜交育種,以「龜治」和「神力」品種,創造出臺灣首個科學育種品種:臺中 65 號。「臺中 65 號後來在臺灣廣泛種植,現在的蓬萊米約八成都和 65 號有關。」郭華仁老師說。

日治時期的稉稻引種與種植。圖片來源/郭華仁老師簡報,中村圖片引用自やまぐち総合教育支援センター

1945 年日本人離開,臺灣的科學家們接手水稻育種,2016 年洪秋增先生以「低腳烏尖(具矮性,矮性的植株較低,較不會倒伏)」和「菜園種(具高產特性)」培育出「臺中在來 1 號」。此品種有個重大意義:是全球第一個用雜交方式育種出來的半矮性品種。

戰後我國水稻育種家接手,1953 至 1982 年,共育成 85 個水稻品種,包含在東部表現佳,成為池上米最有名品種的「高雄 139 號」。近年來優質稻種仍不斷推出,如號稱益全香米,被製成清酒的「臺農 71 號」,和利用輔助選種技術的「臺南 16 號」以及適合做成米粉的「臺南秈 18 號」等。

沉睡 38 年的種子:銀珠香米的復育故事

而在南投,「米」則飄散著一股香氣,仔細一聞……是芋頭味?瑞岩部落有一種散發濃郁芋頭香的糯米 Tbula,因為稻熱病與部落轉種經濟作物的緣故逐漸被遺忘。族人鐵木.尤幹(楊茂銀醫師)回想,1970 年代到臺北讀書時,指導教授鍾文政曾到訪,家人烹煮美味香米招待,並贈送教授一把稻穀。

2009 年底,楊醫師與鍾教授提起被視為絕種的 Tbula,才發現鍾教授將香米放在冰櫃中妥善保存了 38 年。意外拿回珍貴的種子,並於 2011 年復育成功,以自己和妻子的漢字姓名末字命名為「銀珠香米」。2016 年,楊醫師的兒子也返回家鄉,發起網路募資,希望能與族人們繼續一起種植這項部落的原生作物。

楊醫師的兒子返鄉繼續耕種銀珠香米。圖片來源/銀珠香米助耕募資計劃頁面截圖

改良式分子輔助選種

前面提到的「臺南 16 號」,則是臺灣運用生物學技術中「改良式分子輔助選種」的成功案例。科學家們將日本越光米與生長期較長的臺農 67 號雜交,如下圖所示,2314 是控制生長期長久的基因,雜交後選出帶有此基因的種子,再次交配並於後代中選擇,經過四次後,選出外觀、品質、米質跟越光米相同,又有臺農 67 號優良特性的種子,培育出臺南 16 號。

透過越光米與臺農 67 號雜交培育出的臺南 16 號。圖片來源/郭華仁老師簡報。

參與式育種,育種家、農夫、業者攜手合作

除了育種技術改良,近年更興起由育種家、農夫與業者共同合作的「參與式育種」。「首先,由農夫提出所需種子的特性,例如香氣、生長期、用途等,再由育種家尋找符合的品種進行雜交。但後代不種植在改良場,而是直接在農家選種!透過育種家的教導,由不同農民親自為成果打分數,最後看哪一排、哪一區的分數最高,就拿來做最後的品種。」

參與式育種甚至可以和後端業者比如釀酒師合作。如此一來,育種家只需做一次雜交,就能跟各地農民一起創造出更適合當地的品種。

意外踏上手釀旅程

除了食用之外,稻米還能做出釀酒、製茶、米粉、味噌與各種發酵物等種種變化!接下來,透過實務工作者的分享,我們一起來看看手釀者如何將其轉化為別具地方特色的釀造品。

身為發酵工作者的無為大哥才開場就笑說,自己最初其實並不是「下定決心」投入手釀。五年多前,他和太太思瑩搬到新北市石門山上,像其他小農一樣種植多樣化作物、同時去市集擺攤,過著自給自足生活。

無思農莊的無為與思瑩。圖片來源 / 無思農莊臉書粉絲頁

到了五月,北海岸季節交替,沒有作物可種植,便嘗試與消費者分享自己食用的味噌和鹽麴,意外受到喜歡,才進而踏入手釀的世界。

少量多樣的小農手釀品

「我們從每個月幾罐,到幾百罐、上千罐,不斷積累,中間遇到幾位貴人,像是楊儒門先生,透過他的邀請參加不同市集與演講活動,才能被更多消費者認識。」無為大哥說道,由於理解小農的處境,他堅持所有手釀物都使用臺灣小農作物為原料。「我自己在小農時期遇到幾個困境:不曉得消費者在哪裡、找到消費者後又沒有足夠的產量販售,因此當有機會從小農轉為手釀品生產者,就決定要把生產方式調整為『少量多樣』來與小農做連結。」

他提到,目前政府扶植農業方向多朝「規模化」方向走,然而真正擅長規模化且具有管理能力的小農並不多,若硬要配合,時常導致農人背負沈重貸款或面臨賣不掉的困境。

另外,無為大哥也在市集中發現,近五年來大家賣的東西相似度很高,好賣的產品大量重複出現,消費者也不再感到新鮮。為此,他提出解法:「如同葡萄酒有莊園的觀念,或許我們也可以運用這種價值化的方式,使用不同農友的作物,釀造出專屬風味來為產品增值。」

在手釀品中融入臺灣特色

「不少臺灣人覺得自己了解味噌、不懂鹽麴,但我覺得臺灣人並不理解味噌,在日本飲食文化裡味噌是無所不在的,不是只有湯。鹽麴卻相反,如果從製造過程去看,鹽麴其實和一種我們不陌生的傳統食物類似,就是鹹的『甜酒釀』喔。

無為大哥依據特色農產研發出蒜香鹽麴、馬告鹽麴、刺蔥鹽麴,在市集裡相當受歡迎;另外更推出一支「甘酒釀」,結合日本傳統飲食「甘酒」與臺灣人熟悉的「酒釀」,透過臺灣酒釀常溫發酵手法,熟成後接上日本甘酒低溫發酵手法,最後使用冰釀咖啡的冷藏發酵技術,以三種溫度帶不同的菌,創造出獨特風味。

「鹽麴、味噌都是調味料,很難立竿見影讓消費者吃出不同農作的差異,而鹽麴不搶風味、重在顯現食材本身味道的特性,要製造獨特性更是難上加難,甘酒釀算是解決了這個問題。」

其他特色還包含將黑糯米、玫瑰花、野薑花等食材融入釀造物,把臺灣農作物的好,透過簡單飲用呈現出來。「以柳橙為例,我們搾出柳丁汁,若稀釋五倍(就淡到)幾乎就不能喝了,但透過米麴發酵的途徑,能夠充分保存那些香氣,如此一來就更適合小農們產量不足的現狀。」無為大哥分享。

融入不同特色食材的甘酒釀。圖片來源 / 無思農莊臉書粉絲頁

下一步:培養百名手釀師

研發有成之後,無為大哥更進一步把自己的經驗分享給其他小農。

「目前我的產品是月月缺貨、產能不足。這麼說好了,一個月釀 500 瓶沒問題,但當增加成 1000 罐,我的生活品質就會下降,失去了都市工作者來鄉下生活的意義。」因此他開始思考,能不能把一個月之中有三個禮拜沒使用的釀造空間、配方、品牌與通路,交給其他釀造者?

思考之後,無為大哥展開了「在臺灣培養百名手釀師」的計劃,鼓勵使用在地友善環境生產的食材,用無添加的技術製作有溫度的手釀產品。「我們提供訓練配方和訓練,前提是你一定要使用友善臺灣土地(食材)的方式,這是我們的原則。」

大約在三年前開始,無思農莊與在陳孟凱大哥台中樹合苑合作,開設釀造手創班,在班上的 60 幾位同學中培養出了 20 位手釀師,目前已延伸出 6 個自創品牌!而喜歡大自然也為了尋找第二故鄉的無為大哥,也在花蓮開張了聯合釀販所。如同手釀品鹽麴、味噌與酒釀,無為大哥的製造模式與信念價值正在發酵中。

無思農莊在花蓮的釀販所。圖片來源 / 無思農莊臉書粉絲頁

當我們一窺稻米與手釀品的發展經歷及製造過程,才發現原來碗裡的米飯米食與發酵食物有著科學家、農民、手釀者的滿滿用心。下一次,當你看著眼前的飯糰、味噌或鹽麴,除了舌尖上的悸動之外,會不會也對它們升起一股好奇甚至尊敬之心呢?

今天的「發酵」就到這裡,讓我們一起期待下一次在《看得見與看不見的多樣性:發酵、科學、微生物》相見,品嚐千變萬化的風味、也分享隨時間發酵的人生況味。

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