欲擒故縱的萊佛士豬籠草

從一株捕蠅草開始

提到植物職司味覺的部位，我們會直覺地看向土壤。畢竟植物大半養料來源就在裡頭。可是，有多種植物另有攝食之道。這些便是所謂的肉食性植物。接下來我們就要看看，植物學家最早發現的肉食性植物：捕蠅草。

1760 年 1 月 24 日，亞瑟．多布斯（Arthur Dobbs）寫了封信給英國皇家學會（the British Royal Society）會員植物學家彼得．科林森（Peter Collinson，1694 年至 1768 年）。多布斯是北卡羅來納的富裕地主，於 1754 年至 1765 年間擔任殖民地總督。他在信中描述，有種令人驚奇的新植物能捕捉蒼蠅：「但是，這植物界的奇觀是非常古怪的新種敏感植物：矮生植物；葉部像是球體扁平切片，共有兩瓣，好比手提包內裡外翻，各瓣會如鐵製獵狐陷阱闔起，邊緣呈鋸齒狀；若遭觸碰，或有物闖入，葉部就會捕獸夾一般緊閉，將置身其中的昆蟲或別種物體困住；花朵為白色。我將這出人意表的植物取名為『敏感捕蠅草』（Sensitiva Acchiappamosche， Fly Trap Sensitive）。」

科林森將這發現最早的神奇植物樣本寄到歐洲給英國植物學家約翰．埃里斯（John Ellis），而埃里斯為此物種定下了拉丁文學名（Dionaea muscipula）。一七六九年，他察覺了該植物屬肉食性，便致信林奈道：「……如所附精確圖解及花葉樣本所示，這植物顯現了大自然對其滋養也許另有看法，才會讓上面這節的葉部有如器械，可捕獲食物：葉部中央有誘餌，以獵食不走運的昆蟲。有許多紅色腺體覆蓋內層表面，也許能釋放甜味液體，引倒霉的動物前來一嚐。要是動物的腳刺激了這些細嫩部位，葉片雙瓣便會即刻升起，把動物牢牢抓住，而一排排尖刺會閉緊而將其擠斃。再者，為免獵物奮力求生，竟能掙脫，腺體之間近葉瓣中心處，還挺立著三根小刺，能有效讓一切掙扎畫下句點。」

毫無疑問，這種植物會獵捕昆蟲！但林奈不做此想。他排斥埃里斯的結論，反而贊同多布斯最初的評估，將捕蠅草歸類為「敏感植物」，會因觸覺刺激而有不由自主的舉動。

對現代人而言，捕蠅草顯而易見能捕捉昆蟲。但林奈將之與一樣會在觸碰下閉起的含羞草視為同種。他與埃里斯的論斷天差地別：後者認為捕蠅草能捕獵動物，前者則將獵捕行為看做不假思索的反應。

食蟲究竟是不是一種意識行為？

兩名科學家的觀察怎會引來迥然不同的推斷？埃里斯名氣較小，不受通行觀念左右，只是描述所見，並出以合理推論。但林奈正值聲名巔峰，離不開當時整體科學社群的思潮，仍由「自然界秩序」的角度來看待生物間的關係。他所受影響極深，以至於否定證據。試圖使觀察所得遷就理論，不惜扭曲事實。因此，儘管有長年的研究，也有無可反駁的憑證指出捕蠅草會捕殺昆蟲，林奈仍不願斷言捕蠅草具肉食性（從而認定此論符合科學事理），因為這等植物行為實在難以想像。

然而，誰都看得很清楚，捕蠅草似乎真能捕殺某些昆蟲。人如何能貶低這般能耐？那時有很多科學家馳騁想像，要把這事搪塞過去。他們主張，葉片闔起是反射動作（亦即，並非有意取命），而昆蟲若是有心，自能脫出。若未脫身，則是因為過於衰老，或有意求死。在我們來看，這樣的理路很可笑。但彼時的科學社群卻欣然接納，未見猶疑。只要能反駁植物可能以動物為食，什麼樣的說明都行。「食肉植物說」不得不被下放到冒險故事裡。那年頭，這類故事差不多都會提到很厲害的食人樹。

但是，該怎麼解釋捕蠅草從未放出遭捕昆蟲，而總是將之殺死並消化？又該怎樣理解葉片在捉住無滋無味或難以分解的物體後，會隨即再次張開？

要等到達爾文於 1875 年出版《食蟲植物》（Insectivorous Plants）一書，科學社群才有了合理答案，也才開始提到「會吃昆蟲的植物」。如此定義固然貼近實情，仍嫌不夠精準。畢竟，到了達爾文的年代，已發現為數可觀的植物能捕食老鼠、蜥蜴一類小動物。而這可很難說是「食蟲」！十九世紀中期，很多植物劃歸為此類的原因，並不是能獵捕昆蟲，而是人們覺得把植物說成「肉食性」太過頭了。縱然已經曉得有很多植物，尤其是某些豬籠草屬，會捕殺小型哺乳類動物，十九世紀末的人依然很難想像真有草能食肉。

昆蟲的致命陷阱

話說回來，為何某些植物要以動物為食？理由再度和演化有關。幾百萬年前，在演化出這些物種的潮濕沼澤裡，生物生成蛋白質所必須的氮，不是數量稀少，就是無從取得。植物生長於缺乏氮的地方，就必須找到不涉及根部與土壤的方式，來獲取此重要元素。

這是怎樣辦到的呢？植物會利用在地面上的部位：隨著時間流轉，調整葉片形狀，轉變成陷阱，好捕捉昆蟲這類會移動的「小型氮儲存槽」。而在囚禁並殺死獵物後，將之消化以攝取養分。其實，這正是肉食性植物的決定性特質：產生酵素分解養分，以利葉部吸收，藉此代謝掉所吃的動物。

讓我們看看捕蠅草和豬籠草兩大王牌獵食者的狩獵技巧。和所有厲害的獵人一樣，兩者都由引誘獵物著手。捕蠅草會將相當芬芳、帶有糖分的分泌物排放到如今已成陷阱的葉部，讓昆蟲擋不了誘惑。儘管林奈的成就教人尊敬，我們仍必須提到，捕蠅草並無多餘能量可浪費，不會一以為碰到獵物就把葉片倏然闔起。若是這麼做，有可能會抓到不能吃的物體，甚至讓昆蟲得以在葉部邊緣定住，而後逃脫。相反，捕蠅草會等到狩獵標的恰在葉片中央才行動，避免徒勞無功。

構成死亡陷阱的兩瓣葉片各有三根細毛，用以觸動陷阱緊閉。昆蟲一次觸碰一根細毛，尚不足以啟動陷阱。至少得觸及兩根，間隔不超過二十秒。這時植物才會清楚上門的東西有搞頭，並將葉瓣闔上。受困的昆蟲扭來動去，不斷碰觸細毛，卻只是讓捕蠅草越抓越緊。等獵物一死，動也不動，葉部便漸漸釋放酵素，幾乎將之消化殆盡。陷阱再次開啟後，仍可看到這場動植物大戰的遺痕：在捕蠅草葉片上找到吃剩下的獵物殼甲，並不是新鮮事。

至於另一類可怕的獵食者，則運用別套戰術。在演化過程中，豬籠草發展出特殊囊狀器官，邊緣灑滿帶有甜味的芳香物質。動物一旦聞香而來，吸吮甜液，便會滑入囊中，逃脫無門。此陷阱囊的內裡極其平滑，在自然界數一數二，乃至於有人加以研究，想要以科技仿造。在陷阱中，動物最終會陷溺於消化液裡，而且由於一再努力要爬出求生，弄得筋疲力竭。這會兒，豬籠草會開始消化獵物，將之化為含養分的泡泡，再緩緩吸收。

豬籠草不僅吃昆蟲，還會吃蜥蜴一類小型爬蟲。就連相當大隻的老鼠也會遭殃。獵物屍骨就積存在陷阱囊底部，既是老舊的戰利品，又能給下一個成為受害者的不幸動物一點含糊的警告。

還有更多……

肉食性植物除了是很有趣的例子，讓人看清植物如何應用味覺，還促使人思索花草樹木的攝食。首先，我們以前受了誤導。這類植物其實不少，已知的起碼有六百種，每一種都使用相異的陷阱和謀劃來捕食形形色色動物。確切地說，肉食性植物比人們過往所想的還多樣，牽扯到數以百計物種。要是把在某些方面間接受益於捕捉昆蟲的植物也計入，數量還會更多。幾年前，科學家仍以為唯有可明確定義為肉食性的植物才有能力消化小型動物，攝取所需營養。但新近研究證實，植物廣泛以動物為養料來源。

拿馬鈴薯、菸草，和甚至更具異國風情的毛泡桐[1]為例。你如果看過這些植物的葉子，也許會留意到上頭時常有小蟲屍體：既然不能消化昆蟲，為何要以葉部分泌帶黏性或毒性的物質來殺蟲呢？答案很簡單，而且想起來非常有道理。即便難以消化，昆蟲屍體墜落地面後會分解，釋出植物所需的氮；還留在葉子上的，則成為細菌的養料，而細菌所製造的廢棄物含有豐富的氮，很容易為植物吸收。

於是，縱然很多植物實際上並非肉食性，也會利用動物來使食物攝取更營養、更有變化。用科學術語來說，這些是「原始肉食性植物」（“protocarnivores”）

花草樹木的攝食，還有別的地方出人意表。二○一二年初，一份新研究描述了有種捕食蟲子的植物能使用特別的……地下陷阱。這種紫羅蘭生長於巴西喜拉朵十分乾燥而貧瘠的土地，是以發展出地下葉來捕食常見的小小線蟲：蟲子一靠近葉片就會被黏住，然後遭消化，以有效補足食物攝取中原本不足的氮。這發現很是重要：頭一次有研究提到了地底下的捕獵技巧，而這等技巧或許在其他荒蕪土壤特有的植物身上也找得到。

如前所述，肉食性植物約有六百種。如果加上所謂的原始肉食性植物和可能具備地底捕獵能力的物種，數量便更多。而我們對植物的食物攝取也會刮目相看。

• 註：[1]這一種樹源自中國，在歐洲和中國越來越普遍

本文摘自《植物比你想的更聰明：植物智能的探索之旅》，商周出版。

原產於馬來半島與東南亞的萊佛士豬籠草（Nepenthes rafflesiana，Raffles’ pitcher plant），從外觀上看起來，跟其他的豬籠草也沒多大不同；不過，在每天中午前後的幾個小時之間，它的籠子內側會變得不滑。這時候，附近的螞蟻就會跑到籠子裡面去採食它的蜜汁（nectar）。

但是，除了這幾個小時以外，其他的時候籠子內側都是滑溜溜的；此時只要有螞蟻走到籠子內側，就很容易會失足墜崖–下面可沒有魚蝦可吃，也沒有萬年玄冰，只有充滿了酵素的化屍水消化液等著將螞蟻給消化得屍骨無存。

來自德國、英國與汶萊的研究團隊，對於為何萊佛士豬籠草為何有幾個小時乾燥覺得很好奇，進行了田野研究。他們在中午那幾小時，用稀釋的糖溶液保持籠子內側濕潤；結果發現，中午有幾個小時乾燥的豬籠草，比保持濕潤的多抓了36%的螞蟻。

筆者想，或許一天二十四小時都保持濕潤的豬籠草，由於每一隻螞蟻都有去無回，使得過去探路的螞蟻少了，於是就抓到比較少的螞蟻；又或者，當有螞蟻失足墜崖時，倖存的螞蟻會回去通風報信，使其他的螞蟻不敢去，但有時乾燥的籠子，會使得螞蟻認為，這裡是安全的，可以一再造訪？這是否也間接告訴我們，螞蟻的記憶其實並不長久？

原文轉載自作者部落格。

參考資料：

1. Sid Perkins. 2015/1/13. Why this plant is only a part-time killer. Science Now.

編譯 / 洗碗精

印度的學者指出，有些食蟲植物會發出藍色螢光吸引獵物

對於食蟲植物稍有了解的人應該都知道，食蟲植物可利用蜜汁、色彩及氣味吸引獵物，然而出人意料的是，最近又發現一種誘引機制—研究團隊以紫外光照射，發現植物的捕捉區（capture spots）竟然會發出藍色螢光！這項研究由印度熱帶植物園暨研究協會發表，刊登於《植物學》（Plant Biology，點此看文章）期刊上，研究團隊的成員Sabulal Baby博士指出「以前從未有人發現食蟲植物的捕蟲器上竟然會發出這麼獨特的藍光」、「就我們所知，它發出的這種藍色螢光應該是所有已知植物中最強最清楚的」。

重大意義

這種藍光在豬籠草、瓶子草及捕蠅草的捕蟲囊都可觀察得到，其原理與分子層面的反應機制有關。以波長366 nm的紫外燈照射食蟲植物，可觀察到捕蠅草的捕蟲葉內側、豬籠草及瓶子草的籠蓋、捕蟲囊內側及唇上緣發出藍色螢光。多數昆蟲及節肢動物可感知紫外光譜，因此豬籠草、瓶子草會發光的籠唇就像是個清楚的停機坪，吸引飛行昆蟲降落。螢光同時也會吸引老鼠、蝙蝠及樹鼩（tree shrews）等小型哺乳類。

這種藍色螢光在光線微弱的時候也能觀察得到，因此在夜間也具有誘引效果。

研究團隊設計了一項實驗來證明藍色螢光與誘捕獵物有關，他們以植物園中的印度豬籠草（Nepenthes khasiana）為材料，在籠唇上塗佈不會發出螢光的物質，結果在實驗進行的十天中，這些瓶子的獵物捕獲率遽降。由此證明，這種非常醒目的藍光訊號在誘捕獵物中扮演了重要角色。

珍貴的發現

生長在貧瘠土壤的食蟲植物，演化出了獨特的養分獲取方法，透過陷阱式（pitfall traps）、捕獸夾式（snap traps）、黏蠅紙式（flypaper traps） 等方法捕捉並消化獵物。例如捕蠅草利用類似捕獸夾的構造快速捕捉獵物，其夾子闔上的速度可說是植物界第一；以瓶子捕捉獵物的食蟲植物則具有光滑的唇緣，能 使獵物滑落跌至消化液中。除了上述已知的捕蟲機制之外，這次的研究發現了部分食蟲植物能在紫外燈下發出藍色螢光吸引獵物，使我們對於捕蟲機制以及動植物間 的互動又有了更深的了解。

資料來源：Carnivorous plant species glow blue to lure prey. BBC [19 February 2013]

譯者：洗碗精，中山生科學士班、中興園藝碩士班畢業。希望一生都能與植物相伴的園藝愛好者，特別喜歡熱帶果樹、蔬菜和食蟲植物，目前於貝里斯技術團工作，閒暇時間寫個網誌或翻個文章有助於放鬆身心

在舊世界大陸最小的青蛙有個大嗓門，這也是唯一讓科學家發現牠的辦法。夜暮低垂後，雄蛙開始發出震耳的合唱，在下午6:45到九點間達到高峰。這個在帛琉思拉彼山（Gunung Serapi）發現的青蛙住在豬龍草（Nepenthes）的「瓶罐」裡，因此被命名為豬龍草小雨蛙（Microhyla nepenthicola），體長只有10.6 到 12.8 mm，但雌蛙則約有兩倍大。牠們很小，有很高的表面積比，這意味著水份散失很快，所以牠們只能在潮溼的豬龍草附近交配及覓食。和一般的蛙類相比，豬龍草小雨蛙的第一趾較短，蹼也較少，這可能有助於讓他們在豬龍草蠟質的表面行動。然而，牠們不是世界最小的青蛙，目前最世界最小的兩種青蛙存在新世界大陸，約9.8mm長，各是存在巴西的gold frog和古巴的Monte Iberia dwarf frog。

資料來源：ScienceShot: The Smallest Frog in the Old World [25 August 2010]

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