泰瑞的顏色是真的！？——鴨嘴獸的生物螢光

有時經過河邊或是水溝，仔細靜下來，就能聽見一陣一陣的蛙鳴聲。可是，你知道有些青蛙，是無法用蛙鳴進行溝通的嗎？

通體橘黃，南瓜一樣的小青蛙

世界上的蛙類百百種，有不斷想要侵略藍星的、也有每天都一直跑出門旅行的，不過，我們今天的主角是——鞍背短頭蟾 (Brachycephalus ephippium)。

鞍背短頭蟾分布在巴西東南部的山地沿海森林，是一種小型青蛙，具體一點來說，牠真的超級小，成體只有 12.5 到 19.7 毫米，跟我們的手指甲差不多大而已。

而牠的俗名則是「Pumpkin toadlets」（直翻就是南瓜蟾蜍），顧名思義，牠的體色跟南瓜一樣，全身都是橘黃的喔！而且虹膜也是黑色的，看起來就像裝了一對假的圓滾滾黑色大眼睛，很可愛的樣子。

大家都知道狐狸怎麼叫，那青蛙呢？

大部分的蛙類高度仰賴聲音來進行溝通，有些蛙類在不同的狀況下，還會發出不一樣的叫聲。比如說，當雄蛙或其他種蛙類嘗試找對象進行假交配，卻不小心抱錯蛙時，被抱錯的蛙會發出釋放叫聲 (Release call)，而當牠們被敵人抓住時，則會緊急發出求救叫聲 (Distress call)。順帶一提，去網路上搜尋「screaming frog」就能找到大量的青蛙求救叫聲影片合輯，一開始看覺得滿好笑的，不過後來知道那是求救叫聲後，就越看越難過了。

不過今天主要要說的是求偶叫聲 (mating call)。有些青蛙在求偶時會發出特定頻率的叫聲，且蛙類能聽到的聲音頻率範圍很窄，對同種類叫聲頻率特別敏感，尤其雌性常利用叫聲來確定雄性的位置，並選擇適當的交配對象。

那青蛙是怎麼聽到聲音的呢？鼓膜就像是蛙類的耳朵，而鼓膜內面連著耳柱骨 (columella)，耳柱骨是兩爬類與鳥類的聽小骨，能將聲音傳入內耳的感覺細胞，再刺激大腦產生聽覺。

聽不見彼此，蟾蜍的愛情也可以很安靜

令人震驚的是，根據一篇 2017 年的解剖結果顯示，鞍背短頭蟾和另一種同一屬的青蛙並沒有中耳骨可以將聲波傳進內耳。所以其實鞍背短頭蟾對同種之間的求偶叫聲非常不靈敏，甚至接近聽不見！

這就奇怪了，既然聽不見，那為甚麼南瓜蟾蜍還要白做工，繼續發出求偶叫聲呢？

聽不見彼此聲音的鞍背短頭蟾，只好轉而仰賴視覺來溝通了。因此，研究團隊推斷，發出求偶叫聲這個行為，之所以沒有隨著演化消失的原因，可能是由於發出叫聲時，蟾蜍的鳴囊也會跟著震動，異性就可以藉由看見鳴囊的震動來判斷「噢！原來牠正在求偶。」

另一方面，南瓜蟾蜍求偶的季節正是沿海森林的雨季！這下子，牠們真的只能聽見下雨的聲音，還用唇語（鳴囊語？）說愛情了呢XD

你可能會想，在一整座下雨的森林中，單單只靠鳴囊震動，是絕對不夠讓南瓜蟾蜍在茫茫落葉海中，找到彼此的身影的！許多科學家及生物學家在發現牠們聽不見彼此的求偶叫聲後，也是這樣想的：「究竟他們是靠甚麼來溝通的呢？」

直到研究團隊用紫外線照了鞍背短頭蟾，一切的謎終於被解開了：發光的骨頭。

深埋在骨頭裡的光芒

骨頭、發光……聽起來好像是有那麼一點，中二？

不過這可是大發現！研究團隊發現，鞍背短頭蟾的頭部、背部、關節處、手指和腳趾在紫外線的照射下，都發出了螢光！大部分生物發光的原因都是由於化學變化，不過，南瓜蟾蜍骨頭發光的原理可不一樣，是因為骨頭的分子能將光反射，且反射光的波長更長。

同時，鞍背短頭蟾的皮膚也非常非常薄，成體的皮膚厚度大約只有 7 微米而已！如此薄的皮膚，才能讓骨頭的螢光順利透出來。

至於另一種我們常常想到的「發光生物」──螢火蟲，牠們的發光原理，就是典型的化學反應喔！螢火蟲的發光原理和發光蕈類大同小異，泛科學也有介紹過喔！

發光的骨頭除了能求偶，還能做什麼啊？

關於鞍背短頭蟾的發光現象，還有一點很有趣，那就是年紀比較小的蛙發出來的螢光是偏藍色的，隨著年齡增長與皮膚增厚，螢光會漸漸變黃。研究團隊推斷，發出不同顏色螢光的原因，可能就是骨頭的膠原蛋白含量不同。（作者 OS：搞不好能透過螢光就能看出南瓜蟾蜍的年紀呢！）

另一方面，發光的骨頭不只有求偶作用。

對一些鞍背短頭蟾的掠食者（鳥類和蜘蛛）來說，紫外線都是可見光，意思就是南瓜蟾蜍平常骨頭的螢光，能對掠食者造成警示的效果喔！

原來，蛙兒們就算聽不見彼此的聲音，也能靠著發光找到對方，聽起來是不是有點浪漫呢？

參考資料

1. The National – Abu Dhabi researchers discover toad’s ability to glow in the dark

2. Amphibia Web – Brachycephalus ephippium

3. 維基百科 – Pumpkin toadlet

4. 楊懿如的青蛙學堂 – 鳴叫

5. Types of frog calls

6. 維基百科 – 耳柱骨

8. Scientific Reports – Evidence of auditory insensitivity to vocalization frequencies in two frogs
9. Science News – Tiny pumpkin toadlets have glowing bony plates on their backs

乳汁，一種專門演化出來給我們吃的食物

我們可以確實說，乳汁是唯一一種專門演化出來給我們吃的食物。我們把這個演化的禮物和其他生物共享，製成了起司。製造起司時，乳汁中的一小部分能量給了那些生物，它們慷慨回報無窮的好味道。乳腺，以及有時從乳腺分泌而出的乳汁，對哺乳類所有新生兒的生存都無比重要，真不知道哺乳類的祖先在還沒有乳汁時是怎樣活下去的。我們對於任何適應，都可以提這個問題。

達爾文在《物種原始》中堅稱，天擇造成的演化是一種漸進的過程，大自然不會突然跳一大步，而是踩著小碎步，經過長久的時間，才造成顯著的變化。他認為漸變論是天擇演化的基礎，讓這個理論能夠接受測試，並且寫道：

「如果有任何複雜的器官不是經由許多複雜、連續且細微的改變而造就的，那麼我的理論就完全失敗了。」

生物學家米瓦特（St. George Mivart）一直抓著這個句子攻擊達爾文的理論（他的名字是聖喬治，和傳說中的屠龍英雄一模一樣，或許因為這樣，覺得自己要有一樣的精神），指出古老祖先最早的乳腺應該還沒有發育完全，對於新生小動物來說根本沒有絲毫用處。他說：

「有某個動物年幼的時候能夠活下來，是因為偶然間吸取了母親皮膚上偶然出現的腫大腺體所分泌的一滴液體，其中的營養成分還少得可憐，這種說法可信嗎？」

好一個有著既定觀點的問題。

從汗腺演化而來的乳腺，比哺乳類更早出現

米瓦特年輕的時候支持達爾文的理論，但是在成為演化學家的過程中，由於本身在宗教上的信仰，他抗拒天擇的普遍性，也反對完全不含有上帝設計或指導的這個演化理論。一八七二年，達爾文在進行《物種原始》第六版（也是最後一版）的修改工作時，發現需要撰寫一章全新的內容，才能夠回答米瓦特的各種批評。

在這一章中，達爾文寫道：「所有哺乳類動物皆具備乳腺，其存在無庸置疑，且必在遙遠古時便已出現……」達爾文繼續說道，米瓦特質疑原始的乳腺對於後代的用處，這個問題其實並不恰當，因為當時已經知道，鴨嘴獸有類似的器官，年幼的鴨嘴獸會直接從母獸皮膚上的腺體吸取乳汁，皮膚上並沒有乳頭，鴨嘴獸幼兒不太可能出現米瓦特所說的那種問題。

鴨嘴獸是卵生的哺乳動物，這類動物稱為「單孔類」，人們認為牠們類似早期的哺乳動物。只有澳洲才有野生的鴨嘴獸，牠們在夜間活動，白天躲在地道深處。在一八七二年的時候，鴨嘴獸能夠生蛋這件事情，還只是沒有經過確認的謠言。如果當時達爾文就知道鴨嘴獸除了有原始的乳腺之外，還會生蛋，那麼他應該可以更用力強調這種動物是演化史上的孑遺生物，是哺乳動物產卵的祖先和後來具備完整乳頭的哺乳動物之間的過渡期。

就和達爾文當年的推測一樣，製造乳汁的腺體在結構上類似於皮膚上的汗腺，乳腺幾乎可以確定是由汗腺演化而來、具有特殊功能的腺體。他也正確推論出泌乳的古老起源。現在的遺傳學與生物化學證據指出，最早的哺乳動物大約在二億年前出現。包括鴨嘴獸在內，會分泌乳汁的動物全部具備了一群相同的基因，製造出基本成分相同的乳汁，這便是證據。所有的哺乳動物都得起源於一個共同祖先，這個祖先當時便有了完整的泌乳機制，才會出現後來這樣的狀況。由於泌乳機制本身很複雜，需要時間才能演化出來，因此起源的時間必定早於二億年前。這聽起來很矛盾，但是蛋比飛鳥更早出現，乳腺和乳汁也比哺乳動物更早出現。

乳糖的優勢：避免細菌及酵母菌感染乳腺

乳汁是一種特殊的液體，有兩種相輔相成的功能：

提供營養，以及提供保護。

營養來自於乳汁中的蛋白質、脂肪、糖類（乳糖）、鈣質與其他礦物質。保護來自於乳汁中的抗體，以及其他具備抗菌功能的酵素，這些成分在初乳中特別豐富。初乳是剛出生哺乳動物最早吸到的乳汁，其中也含有母親的免疫細胞。

乳汁中含有的碳水化合物，全都是罕見的糖類：乳糖，而不是所有細胞都能夠共通使用的葡萄糖。這種情況很少見，值得注意。哺乳動物為什麼要提供這種需要消化之後才能利用的碳水化合物給幼兒？如果乳汁中含有的是即刻便能利用的高能葡萄糖，對幼兒不是更好嗎？答案可能在於乳糖的獨特性質，具備了葡萄糖所缺乏的優勢。世界上到處都充滿想要大吃葡萄糖的細菌和酵母菌，只有幾種細菌能夠利用乳糖。想想看細菌或酵母菌感染了乳腺之後，會對母親和幼兒造成什麼樣的災難？

釀酒者利用了酵母菌無法讓乳糖發酵的特性，在啤酒中加入乳糖以增加甜味，製造出來的啤酒稱為牛乳司陶特（milk stout）。如果加的是葡萄糖或是蔗糖，酵母菌會把這些糖類轉換成酒精。

乳糖酵素與乳糖不耐症，都是對偶基因在作怪

如果要用特殊的糖類餵養幼兒，會產生一個問題：幼兒需要特殊的酵素分解乳糖，之後才能加以利用。哺乳類的幼兒能夠製造乳糖酶來解決這個問題。當幼兒長大斷奶之後，乳糖酶便愈來愈少，最後身體不再製造這種酵素，因為沒有需要了。成年動物吃的食物中沒有乳糖。所以，哺乳類在小時候把乳汁中的乳糖當作能量來源，成年後卻通常無法消化乳糖。

人類成年後往往也無法消化乳糖。

如果你有乳糖不耐的狀況，又吃了沒有經過發酵的新鮮乳汁，那麼可能會腹瀉、肚子疼，因為腸胃道的細菌會大吃這些乳糖，讓你的肚子漲氣。如果你能夠耐受乳糖，是因為你身上有一種對偶基因，讓你在成年後依然持續產生乳糖酶。這類突變的出現與散播，與個人的家族歷史有關。

摘錄自《與達爾文共進晚餐》，2018 年 10 月，天下文化出版

地表上最怪異的動物

如果你打算開列地球上最怪異動物的清單，那麼鴨嘴獸勢必輕易入榜。鴨嘴獸真的很怪，以至於喬治．蕭（George Shaw）在 1799 年首度對鴨嘴獸進行科學描述時，簡直不敢相信真的有這種動物。他在自己的著作《博物學家文集》（Naturalist’s Miscellany）第十卷中寫道：「懷疑是否真的有這種動物，不只能夠體諒，甚至值得讚揚。我應該承認，當時我幾乎不敢相信親眼所見之物。」我能了解這種心情。

當我在澳洲墨爾本的龍柏無尾熊動物園（Lone Pine Koala Sanctuary）看到一頭大大的雄鴨嘴獸時，幾乎不敢相信眼前出現的是真實存在的生物。靠近看，鴨嘴獸更像是精緻的木偶，屬於吉姆．韓森¹最偉大的傑作那類。

蕾貝卡．班恩（Rebecca Bain），綽號「貝卡」，她是動物園的首席動物飼育員，也是負責照顧園中兩頭雄鴨嘴獸的人之一。她很好心，讓我私下滿足對動物的好奇心。她發出哨聲，把巢中比較老的雄鴨嘴獸召喚出來。牠具備了河狸的尾巴、鴨子的喙、水獺的腳。雖然牠的這些特徵全都奇怪到無法想像，不過鴨嘴獸還有一個特徵，強壓過其他怪異之處。我就是為了這個特徵才到澳洲來，只為親眼見牠一面。你要小心雄鴨嘴獸，因為在已知的 5416 種哺乳動物中，唯有雄鴨嘴獸才具備毒刺。

雄鴨嘴獸用位於腳踝的毒刺打架，藉以爭奪雌鴨嘴獸。目前已知有十二種哺乳動物會分泌毒液，除了鴨嘴獸之外，都是用咬的方式注入。這十二種哺乳動物中，有四種鼩鼱、三種吸血蝙蝠、兩種大獺鼩（solenodon，長吻、鼠狀的穴居哺乳動物），一種鼴鼠、懶猴以及鴨嘴獸。有些證據指出，懶猴其實可以分為四個物種，這使得總數量增加為十五種。即使如此，能分泌毒液的哺乳動物，三隻手就數得完。

就動物的演化譜系來看，能分泌毒液的物種分布於刺絲胞動物門（Cnidaria）、棘皮動物門（Echinodermata）、環節動物門（Annelida）、節肢動物門（Arthropoda）、軟體動物門（Mollusca）以及脊索動物門（Chordata），人類屬於脊索動物門。和其他門動物相比，哺乳動物中能分泌毒液的物種非常少。刺絲胞動物門包括了水母、海葵、珊瑚，整個門中物種超過九千種，全都會分泌毒液。但是如果要比數量，那麼能分泌毒液的節肢動物，包括蜘蛛、蜜蜂、黃蜂、蜈蚣和蠍子，加總起來絕對是壓倒性獲勝。還有能夠分泌毒液的螺類、蠕蟲與海膽。除了以上這些，脊索動物門中也有能分泌毒液的魚類、蛙類、蛇類和蜥蜴。

要冠上「能夠分泌毒液（venomous）」之名，得符合數條明確的要求。許多生物是「有毒性的（toxic）」──這些生物含有某些物質（毒素），這些物質少量就能夠引起顯著的傷害。「能夠分泌毒液」、「有毒性的」、「有毒的（poisonous）」這幾個詞，在日常中彼此是可以交替使用的；現代科學家則對這些詞加以區別。有毒的物種和能夠分泌毒液的物種，的確都是「有毒性的」，因為牠們的身體組織能夠製造或儲存毒素（toxin）。

你可能聽說過，任何東西只要劑量足夠，都是「有毒性的」，不過這句話並非完全正確。有些東西大量進入身體之後，的確多少會產生毒性，但若要非常多才能取人性命，那麼這種東西便不是毒素。可樂喝到某個量的確會死人，但是碳酸飲料讓人致死的量實在是太大了（你得一口氣灌下好幾公升才行），所以不算毒素。相反的，炭疽菌（anthrax bacterium）只要一丁點就足以致死。

藉由這些毒素進入受害者體內的方式，可以進一步分類物種是否具有毒性。如果毒素是經由消化道或是呼吸道進入而引起傷害，那麼這種毒素就會被當成是毒藥（poison）。箭毒蛙（dart frog）或河豚（pufferfish）這類「有毒的」物種，必須要等到其他動物犯了錯，才會施予毒素。有些科學家認為，除了「能分泌毒液」與「有毒的」動物之外，還可以細分出第三類具有毒性的動物，稱為「施毒的（toxungenous）」。施毒動物具備毒素，但是比較缺乏耐性。海蟾蜍（cane toad, Bufo marinus）或是射毒眼鏡蛇（spitting cobra）就屬於這類。牠們如果被冒犯者激怒，不用等到對方來碰或是來咬，才能施予，而是主動噴出毒液攻擊。

有毒刺的雄鴨嘴獸

生物要能冠上「能夠分泌毒液」這個鼎鼎大名的稱號，非但要具備毒性，同時得有特殊的方式把這危險的玩意兒送到其他動物體內，也就是要以積極主動的手段幹下毒這檔事。毒蛇有毒牙、獅子魚有棘刺、水母有刺絲胞、雄鴨嘴獸有毒刺。

鴨嘴獸的毒刺不容易發現。龍柏動物園的貝卡在同我講解鴨嘴獸與照顧牠們的方式時，我看著鴨嘴獸後腿上淡黃色有如牙齒般伸出的毒刺。這根毒刺約兩、三公分長，比我想像的還要大。被這麼大根的刺給扎到，就算沒有毒，那傷口也夠痛的了。為了拍攝近照，我的手伸到距離那根刺只有十幾公分距離。想到如果被眼前這頭動物刺到會有多痛，就讓我禁不住發抖。

鴨嘴獸的毒既可怕又恐怖。我聽說被鴨嘴獸刺到造成的傷害之痛，猶如經歷一場足以改變人生的深刻遭遇。鴨嘴獸的毒所造成的劇痛會持續數個小時，甚至數天。紀錄中，有位五十七歲的退伍老兵出外打獵時，路上遇見一隻看起來像是受傷又或許是生病的鴨嘴獸。他擔心這頭小動物的安危，便抱起了牠，好心的回報是右手被刺傷了，叫人想死的疼痛讓他在醫院待了六天。頭半個小時的治療中，醫師便使用了 30 毫克嗎啡（一般病人的用量通常是每小時一毫克），但是幾乎沒有任何效果。老兵說，這種疼痛遠超過服役時遭砲彈碎片刺傷的疼痛。最後使用了神經傳訊阻斷劑讓整隻手都麻痺掉，才讓他覺得好過些。

比起其他有毒液的哺乳動物，鴨嘴獸的毒素還有更奇怪的地方。鴨嘴獸的外型奇特，像是從不同動物的身體部位拼湊出來；牠的毒液中含有的各種蛋白質，也像是從其他動物那兒偷來的。在鴨嘴獸的毒腺裡，有八十三種不同毒素的基因表現著，其中有些基因的產物，很像是蜘蛛、海星、海葵、毒蛇、毒魚和蜥蜴所產生的蛋白質，這就像是有人把各種能分泌毒液動物的基因，全都剪貼到鴨嘴獸的基因體（genome）中。鴨嘴獸從內到外，都是趨同演化（convergent evolution）的有力證據。趨同演化是指在血緣關係相距很遠的物種之間，因為受到相近的天擇壓力而產生極為相似的特徵。除此之外，鴨嘴獸獨特的地方在於牠是唯一已知不是把毒液用來獵食或防禦、而是用來爭奪伴侶的動物。

貝卡把那隻雄鴨嘴獸放回巢箱之前，先讓牠發洩怒氣。她拿出一條毛巾，垂在牠身後，鴨嘴獸馬上欣喜地用後腿揪住毛巾，奮力扭打。牠那全力將毒液注入毛巾的模樣，既可愛又可怕。我在心中默默感謝這頭怪異的動物容忍我的出現。我很確定牠心中所想的是，牠抓住的那條不是毛巾，而是我的手臂。

注解：

• [1]：Jim Henson，美國著名木偶師，也是知名木偶劇《The Mupets》之父。

本文選自泛科學2018年6月選書《毒特物種：從致命武器到救命解藥，看有毒生物如何成為地球上最出色的生化魔術師》，馬可孛羅出版社。