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植物界的兇猛掠食者—《植物比你想的更聰明》

商周出版_96
・2016/08/09 ・3807字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 483 ・五年級

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從一株捕蠅草開始

提到植物職司味覺的部位,我們會直覺地看向土壤。畢竟植物大半養料來源就在裡頭。可是,有多種植物另有攝食之道。這些便是所謂的肉食性植物。接下來我們就要看看,植物學家最早發現的肉食性植物:捕蠅草

1760 年 1 月 24 日,亞瑟.多布斯(Arthur Dobbs)寫了封信給英國皇家學會(the British Royal Society)會員植物學家彼得.科林森(Peter Collinson,1694 年至 1768 年)。多布斯是北卡羅來納的富裕地主,於 1754 年至 1765 年間擔任殖民地總督。他在信中描述,有種令人驚奇的新植物能捕捉蒼蠅:「但是,這植物界的奇觀是非常古怪的新種敏感植物:矮生植物;葉部像是球體扁平切片,共有兩瓣,好比手提包內裡外翻,各瓣會如鐵製獵狐陷阱闔起,邊緣呈鋸齒狀;若遭觸碰,或有物闖入,葉部就會捕獸夾一般緊閉,將置身其中的昆蟲或別種物體困住;花朵為白色。我將這出人意表的植物取名為『敏感捕蠅草』(Sensitiva Acchiappamosche, Fly Trap Sensitive)。」

捕蠅草2
捕蠅草。圖/Marie@Flickr

科林森將這發現最早的神奇植物樣本寄到歐洲給英國植物學家約翰.埃里斯(John Ellis),而埃里斯為此物種定下了拉丁文學名(Dionaea muscipula)。一七六九年,他察覺了該植物屬肉食性,便致信林奈道:「……如所附精確圖解及花葉樣本所示,這植物顯現了大自然對其滋養也許另有看法,才會讓上面這節的葉部有如器械,可捕獲食物:葉部中央有誘餌,以獵食不走運的昆蟲。有許多紅色腺體覆蓋內層表面,也許能釋放甜味液體,引倒霉的動物前來一嚐。要是動物的腳刺激了這些細嫩部位,葉片雙瓣便會即刻升起,把動物牢牢抓住,而一排排尖刺會閉緊而將其擠斃。再者,為免獵物奮力求生,竟能掙脫,腺體之間近葉瓣中心處,還挺立著三根小刺,能有效讓一切掙扎畫下句點。」

毫無疑問,這種植物會獵捕昆蟲!但林奈不做此想。他排斥埃里斯的結論,反而贊同多布斯最初的評估,將捕蠅草歸類為「敏感植物」,會因觸覺刺激而有不由自主的舉動。

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對現代人而言,捕蠅草顯而易見能捕捉昆蟲。但林奈將之與一樣會在觸碰下閉起的含羞草視為同種。他與埃里斯的論斷天差地別:後者認為捕蠅草能捕獵動物,前者則將獵捕行為看做不假思索的反應。

食蟲究竟是不是一種意識行為?

兩名科學家的觀察怎會引來迥然不同的推斷?埃里斯名氣較小,不受通行觀念左右,只是描述所見,並出以合理推論。但林奈正值聲名巔峰,離不開當時整體科學社群的思潮,仍由「自然界秩序」的角度來看待生物間的關係。他所受影響極深,以至於否定證據。試圖使觀察所得遷就理論,不惜扭曲事實。因此,儘管有長年的研究,也有無可反駁的憑證指出捕蠅草會捕殺昆蟲,林奈仍不願斷言捕蠅草具肉食性(從而認定此論符合科學事理),因為這等植物行為實在難以想像。

然而,誰都看得很清楚,捕蠅草似乎真能捕殺某些昆蟲。人如何能貶低這般能耐?那時有很多科學家馳騁想像,要把這事搪塞過去。他們主張,葉片闔起是反射動作(亦即,並非有意取命),而昆蟲若是有心,自能脫出。若未脫身,則是因為過於衰老,或有意求死。在我們來看,這樣的理路很可笑。但彼時的科學社群卻欣然接納,未見猶疑。只要能反駁植物可能以動物為食,什麼樣的說明都行。「食肉植物說」不得不被下放到冒險故事裡。那年頭,這類故事差不多都會提到很厲害的食人樹。

Capture
食肉植物說被當作和食人樹一樣只存在於傳說故事。圖/Man-Eating Cryptid Plants Might Be Real

但是,該怎麼解釋捕蠅草從未放出遭捕昆蟲,而總是將之殺死並消化?又該怎樣理解葉片在捉住無滋無味或難以分解的物體後,會隨即再次張開?

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要等到達爾文於 1875 年出版《食蟲植物》Insectivorous Plants一書,科學社群才有了合理答案,也才開始提到「會吃昆蟲的植物」。如此定義固然貼近實情,仍嫌不夠精準。畢竟,到了達爾文的年代,已發現為數可觀的植物能捕食老鼠、蜥蜴一類小動物。而這可很難說是「食蟲」!十九世紀中期,很多植物劃歸為此類的原因,並不是能獵捕昆蟲,而是人們覺得把植物說成「肉食性」太過頭了。縱然已經曉得有很多植物,尤其是某些豬籠草屬,會捕殺小型哺乳類動物,十九世紀末的人依然很難想像真有草能食肉。

昆蟲的致命陷阱

話說回來,為何某些植物要以動物為食?理由再度和演化有關。幾百萬年前,在演化出這些物種的潮濕沼澤裡,生物生成蛋白質所必須的氮,不是數量稀少,就是無從取得。植物生長於缺乏的地方,就必須找到不涉及根部與土壤的方式,來獲取此重要元素。

這是怎樣辦到的呢?植物會利用在地面上的部位:隨著時間流轉,調整葉片形狀,轉變成陷阱,好捕捉昆蟲這類會移動的「小型氮儲存槽」。而在囚禁並殺死獵物後,將之消化以攝取養分。其實,這正是肉食性植物的決定性特質:產生酵素分解養分,以利葉部吸收,藉此代謝掉所吃的動物。

讓我們看看捕蠅草豬籠草兩大王牌獵食者的狩獵技巧。和所有厲害的獵人一樣,兩者都由引誘獵物著手。捕蠅草會將相當芬芳、帶有糖分的分泌物排放到如今已成陷阱的葉部,讓昆蟲擋不了誘惑。儘管林奈的成就教人尊敬,我們仍必須提到,捕蠅草並無多餘能量可浪費,不會一以為碰到獵物就把葉片倏然闔起。若是這麼做,有可能會抓到不能吃的物體,甚至讓昆蟲得以在葉部邊緣定住,而後逃脫。相反,捕蠅草會等到狩獵標的恰在葉片中央才行動,避免徒勞無功。

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構成死亡陷阱的兩瓣葉片各有三根細毛,用以觸動陷阱緊閉。昆蟲一次觸碰一根細毛,尚不足以啟動陷阱。至少得觸及兩根,間隔不超過二十秒。這時植物才會清楚上門的東西有搞頭,並將葉瓣闔上。受困的昆蟲扭來動去,不斷碰觸細毛,卻只是讓捕蠅草越抓越緊。等獵物一死,動也不動,葉部便漸漸釋放酵素,幾乎將之消化殆盡。陷阱再次開啟後,仍可看到這場動植物大戰的遺痕:在捕蠅草葉片上找到吃剩下的獵物殼甲,並不是新鮮事。

捕蠅草(感覺毛)
捕蠅草葉片內的感覺毛能偵測食物。/來源:NoahElhardt @wiki

至於另一類可怕的獵食者,則運用別套戰術。在演化過程中,豬籠草發展出特殊囊狀器官,邊緣灑滿帶有甜味的芳香物質。動物一旦聞香而來,吸吮甜液,便會滑入囊中,逃脫無門。此陷阱囊的內裡極其平滑,在自然界數一數二,乃至於有人加以研究,想要以科技仿造。在陷阱中,動物最終會陷溺於消化液裡,而且由於一再努力要爬出求生,弄得筋疲力竭。這會兒,豬籠草會開始消化獵物,將之化為含養分的泡泡,再緩緩吸收。

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豬籠草內壁的光滑表面。圖/corveless@Flickr

豬籠草不僅吃昆蟲,還會吃蜥蜴一類小型爬蟲。就連相當大隻的老鼠也會遭殃。獵物屍骨就積存在陷阱囊底部,既是老舊的戰利品,又能給下一個成為受害者的不幸動物一點含糊的警告。

還有更多……

肉食性植物除了是很有趣的例子,讓人看清植物如何應用味覺,還促使人思索花草樹木的攝食。首先,我們以前受了誤導。這類植物其實不少,已知的起碼有六百種,每一種都使用相異的陷阱和謀劃來捕食形形色色動物。確切地說,肉食性植物比人們過往所想的還多樣,牽扯到數以百計物種。要是把在某些方面間接受益於捕捉昆蟲的植物也計入,數量還會更多。幾年前,科學家仍以為唯有可明確定義為肉食性的植物才有能力消化小型動物,攝取所需營養。但新近研究證實,植物廣泛以動物為養料來源。

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拿馬鈴薯、菸草,和甚至更具異國風情的毛泡桐[1]為例。你如果看過這些植物的葉子,也許會留意到上頭時常有小蟲屍體:既然不能消化昆蟲,為何要以葉部分泌帶黏性或毒性的物質來殺蟲呢?答案很簡單,而且想起來非常有道理。即便難以消化,昆蟲屍體墜落地面後會分解,釋出植物所需的氮;還留在葉子上的,則成為細菌的養料,而細菌所製造的廢棄物含有豐富的氮,很容易為植物吸收。

於是,縱然很多植物實際上並非肉食性,也會利用動物來使食物攝取更營養、更有變化。用科學術語來說,這些是「原始肉食性植物」(“protocarnivores”)

花草樹木的攝食,還有別的地方出人意表。二○一二年初,一份新研究描述了有種捕食蟲子的植物能使用特別的……地下陷阱。這種紫羅蘭生長於巴西喜拉朵十分乾燥而貧瘠的土地,是以發展出地下葉來捕食常見的小小線蟲:蟲子一靠近葉片就會被黏住,然後遭消化,以有效補足食物攝取中原本不足的氮。這發現很是重要:頭一次有研究提到了地底下的捕獵技巧,而這等技巧或許在其他荒蕪土壤特有的植物身上也找得到。

如前所述,肉食性植物約有六百種。如果加上所謂的原始肉食性植物和可能具備地底捕獵能力的物種,數量便更多。而我們對植物的食物攝取也會刮目相看。

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  • 註:[1]這一種樹源自中國,在歐洲和中國越來越普遍

植物書封

 

 

 

 

 

本文摘自《植物比你想的更聰明:植物智能的探索之旅》商周出版

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不是吃素的!亞達伯拉象龜的「緩慢狩獵」,打破草食系刻板印象!
Curious曉白_96
・2021/09/20 ・2795字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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如果要形容陸龜,大家多會說出動作緩慢、草食性、溫和不具攻擊性、一直被打壓(?)等等詞彙。但是!就在 2020 年 7 月,一名保育人士 Anna Zora 在東非塞席爾群島(Seychelles islands)上的弗雷格特島(Frégate Island)直擊了一個震驚世人的畫面:一頭亞達伯拉雌象龜(Aldabrachelys gigantea)正努力伸長脖子,並以極其緩慢的速度「蓄意」逼近一隻幼小燕鷗,即便燕鷗奮力逃脫,但仍被這頭象龜追捕並吞食。

這段視頻釋出後,讓生物學家們都跌破好幾副眼鏡,陸龜會「狩獵」?!學者們對於此事紛紛表示真的是史無前例阿!跟著本篇文章,讓我們來看看象龜們不為人知的一面吧~

亞達伯拉象龜。圖/WIKIPEDIA

亞達伯拉象龜小簡介

世界上陸龜三巨頭就屬加拉巴哥象龜(Geochelone nigra)、蘇卡達象龜(Geochelone sulcata),以及今日主角,亞達伯拉象龜(Geochelone gigantea),當中亞達伯拉象龜體型排名第二。雖然說不是最大隻的,但他的體重還是能增長至 300 公斤左右,背甲也能達到 130 公分(根本陸龜界大坦克)。亞達伯拉象龜主要分布在非洲賽席爾的亞達伯拉群島,他們擁有強健的腳力可以踏遍各種地形,因此無論是草原、灌木叢,還是紅樹林、海岸都能見到牠們的身影。此外,他們甚至還有長脖子,能伸長並吃到距離地面一公尺的樹葉。雖然看似很強,但其實他們的最大弱點就是怕熱,天氣炎熱時,便會躲在洞穴或直接泡在水裡,甚至一待就是整天。

亞達伯拉象龜也吃葷?!

大家最好奇的重點來了!他們平時究竟吃什麼?據學者們先前的觀察,他們主要還是以草本植物或木質植物的莖為主食,但還是「偶爾」會吃一些蟹類屍體、小型無脊椎動物和腐肉補充蛋白質。但是,這些「偶爾」阿,據先前觀察,曾經捕捉到蟹類屍體外殼破碎,並正被一隻亞達伯拉象龜啃食。因此,學者們認為這隻象龜有可能是「無意」踩死這隻蟹,因此也無法判定亞達伯拉象龜是否會進行蓄意地狩獵行為。不過,2020 年 Anna Zora 拍攝到了亞達伯拉象龜正在獵捕燕鷗雛鳥的行為,影片釋出確實嚇壞了不少學者,因為自人類開始記錄象龜行為以來,從未確實記載到象龜有過狩獵的舉動。

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龜龜食性大不同

龜龜大致可分成陸龜、澤龜(兩棲龜)、水龜,由於演化、生長棲息地的差異,這三種龜的日常飲食也大相逕庭。有養過龜龜們的朋友,大致都認為陸龜草食,水龜肉食。陸龜的主食還是以植物為主,因此他們的大腸構造發達,能消化粗糙的植物纖維。然而陸龜也不是一直都吃素,他們在成長期也需要補充蛋白質、鈣,所以也需要吃些動物腐肉、骨頭和蝸牛殼,另外,一些生活在食物種類豐饒雨林的陸龜們(例如紅腿象龜(Geochelone carbonaria)、黃腿象龜 (Geochelone denticulata))則是屬於雜食性。澤龜、水龜也屬雜食性,澤龜幼年偏愛吃肉(會吃河流中的貝類、魚、蝦),成年則偏向吃素(多吃水生植物);水龜則是偏肉食主義,淡水龜會吃魚、蝦,海龜會吃蟹、水母。由此可知,這些龜龜們的生活環境是影響他們食性的一大主因。

關於亞達伯拉象龜的「狩獵」行為

針對亞達伯拉象龜狩獵行為, Anna Zora 與劍橋大學彼得學院(Peterhouse, Cambridge)的島嶼生態學家 Justin Gerlach 也開始展開研究,並將此次發現發表在《當代生物學》(Current Biology)期刊,同時他們也在發表中歸納出以下重點。

 Anna Zora 在拍攝影片的當下,發現一隻小黑燕鷗(Anous tenuirostris)雛鳥從樹巢中掉落,而小黑燕鷗雛鳥一旦脫離巢中,他們典型的行為就是試圖讓自己高於地面以避開地面上出現的危險。這也是為何影片一開始時,這隻燕鷗雛鳥就死守在一棵橫臥於地面上的樹木上,而他們發現影片中的亞達伯拉雌象龜似乎深知這些燕鷗雛鳥的習性,因此直接爬上樹木,步步逼近這隻不會飛的雛鳥。

更值得注意的是, Anna Zora 等人注意到這頭象龜在獵捕時,會張開下顎,同時將舌頭縮回、眼睛閉上,這是陸龜產生警惕、攻擊性才有的行為(一般而言,當陸龜吃草食時,通常是會伸出舌頭的)。上述刻意靠近樹木上的雛鳥、縮回舌頭的跡象都透露著這隻雌象龜可能是個經驗老道的「獵龜」。對於動作緩慢的象龜來說,他們根本追不上那些動作敏捷、迅速的動物們,因此會成為獵物的動物通常是不會飛,或不會試圖逃跑的小鳥,因此學者們稱此次的狩獵行為為「慢速狩獵」。

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當我們把鏡頭拉遠,觀察一下這頭亞達伯拉雌象龜的家-弗雷格特島,可以發現島上棲息著高達 26 萬隻燕鷗、3000 隻以上亞達伯拉象龜,因此在島上常會有從樹巢上掉落的雛鳥,因此無異是給這些象龜們加菜(?)。

另外,紐約州立大學和加拉巴哥群島保護協會的爬蟲學家James Gibbs 在看完這個影片後,認為此次影片主角是頭雌象龜,而在島嶼的生態環境系統中常常缺乏鈣質攝取,但鈣卻是構成蛋殼的重要元素,因此這頭雌象龜可能會藉由捕食雛鳥以補充鈣,確保繁殖下一代的任務能夠順利進行。

結語

生態學家 Justin Gerlach 對於此次發現也表示,人類 200 年以來,從未見過象龜會有獵食行為。根據影片中象龜熟練的獵捕技巧,Justin Gerlach 推測或許這些象龜其實早已學會捕獵,但因為過去人類侵入牠們的棲息地,大量獵捕各種生物,而大大影響原棲息地的食物鏈,才導致象龜改變原本的習性。

或許也是弗雷格特島所提倡的保育計畫實行地很成功,使象龜們回歸了原始的生長環境,因此象龜們的狩獵本性就露出來了。雖然說吼~影片中象龜的行為有點殘忍,但也刷新了人類對於象龜的印象,更理解到保育的重要性。

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參考資料

  1. 草食性陸龜獵捕鳥類 鏡頭首度直擊驚奇畫面 | DQ 地球圖輯隊
  2. For The First Time, a Tortoise Has Been Filmed Going in For The Kill… Very Slowly
  3. Giant tortoises hunt and consume birds: Current Biology
  4. Slow but deadly: Murderous tortoise caught red-handed
  5. ‘Totally Surprising and Rather Horrifying’: Giant Tortoises Eat Baby Birds
  6. 亞達伯拉象龜- ShoushanZoo
  7. 亞達伯拉象龜_台北市立動物園保育網
  8. 紅腿黃腿傻傻分不清—象龜助雨林散播種子
  9. https://www.youtube.com/watch?v=yyRDdjgQeb4&ab_channel=%E5%9C%8B%E5%AE%B6%E5%9C%B0%E7%90%86%E9%9B%9C%E8%AA%8CNationalGeographicMagazine
  10. https://www.youtube.com/watch?v=hbgb7e8PoT4&ab_channel=LiveScience
  11. https://www.youtube.com/watch?v=C0tjq0u2rDU&ab_channel=BBCNews
  12. https://www.youtube.com/watch?v=5NsaR576XqQ&ab_channel=GuardianNews
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Curious曉白_96
12 篇文章 ・ 7 位粉絲
對於科學新知充滿好奇心,對於一切新知都想通曉明白,期許自己有一天能成為有所貢獻於社會的曉曉科學家!

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糖、香料,還有一切美好事物?轟!人體組成了——《完全圖解 元素與週期表》
PanSci_96
・2019/12/09 ・2192字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 562 ・九年級

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身體的組成,元素都知道

你體重的大約 65% 是由氧(O)所構成。體重 60 公斤的人,竟然有將近 40 公斤是氧原子的重量。下方插圖是表示組成人體的元素的內容(質量比例)。

組成人體的元素的內容(質量比例),人體的主要材料有 6 種元素。圖/人人出版提供

人體的 70% 左右是水(H2O),而氧是水的構成要素。構成身體的蛋白質和核酸(DNA 等)也需用到氧。此外,肺所攝取的氧會溶於血液中,供應給全身的細胞。

第 2 名之後依序為碳(C)、氫(H)、氮(N)等等。這些元素也是蛋白質以及核酸等製造人體的物質的材料。接下來的鈣(Ca)是骨骼的成分, 磷(P)主要做為製造核酸的成分。以上這些前 6 名的元素,占有體重的 98.5%。構成人體的元素,和構成地球的元素一樣,追本溯源,都是在宇宙空間或恆星裡面誕生的元素。

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人體也含有鐵(Fe)、鋅(Zn)等金屬。而且已知某些特定金屬是維持人體正常機能不可或缺的必需元素(請參照下表)。例如鐵,成人的體內含有大約 5 公克,主要用於製造血紅素(hemoglobin,血紅蛋白),這是一種在紅血球中負責與氧結合的蛋白質。眾所周知,如果鐵含量不足,輸送氧的能力會下降,導致貧血。

表格為包括微量元素在內的更詳細內容。依據含量的多寡分成多量、少量、微量、超微量等幾類。表格中以藍色字體書寫的是人體的必需元素。由表可知,有些元素雖然數量極微,卻是人體不可或缺的必需元素。

分類 元素名稱
(藍色為必需元素)
比例 體重 60 公斤中所含的量
多量元素 65% 39公斤
18% 11公斤
10% 6.0公斤
3% 1.8公斤
1.5% 900公克
1% 600公克
少量元素 0.25% 150公克
0.2% 120公克
0.15% 90公克
0.15% 90公克
0.05% 30公克
微量元素 5.1公克
2.6公克
1.7公克
1.7公克
0.27公克
0.27公克
0.17公克
0.10公克
86毫克
68毫克
超微量元素 51毫克
43毫克
17毫克
15毫克
11毫克
10毫克
9.4毫克
8.6毫克
8.6毫克
8.6毫克
1.7公克
1.7毫克
1.3公克
0.17公克
  • 註:1 mg = 0.001 g
  • 含量較多的前 6 名元素,占有體重的 98% 以上。人體含有各式各樣的元素,但其中有 23 種元素,如果欠缺的話會引發某種障礙,稱為必需元素。

人體內也有金屬存在?!

金屬元素是人體所必需的,這件事是在 1745 年第一次獲得確認。義大利醫師門吉尼(Vincenzo enghini)發現燃燒血液剩餘的灰燼可被磁鐵吸引,因而第一次注意到人的體內有金屬存在。

此外,汞(Hg)和砷(As)這類攝取太多會有害的元素,其實在人體裡面也含有微量(體重 60 公斤之中,就含有數毫克~數十毫克的程度)。這些元素到目前為止還沒有發現它們是人體所必需(承擔某種機能)的證據,但也有學者認為它們是必需的。

元素在體內如何被運用?

主要的元素在體內如何被運用。前6名元素是用來做為製造身體的蛋白質、核酸(DNA)、骨骼等的材料。此外,鈉及鉀等金屬材料則溶於體液中,發揮酸度的調節、細胞間的訊息傳送等功能。

主要的元素在體內如何被運用。(點圖放大)圖/人人出版提供

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  • 水(H2O):占體重的70%左右。以充滿於細胞間的體液或血液的形態,溶解氧等氣體、糖等營養成分、各種離子。
  • 丙胺酸(C3H7NO2):丙胺酸(alanine)是胺基酸的一種。蛋白質是由丙胺酸等 20 種胺基酸串連在一起而構成。在半胱氨酸(cysteine)這種胺基酸裡面含有硫。
  • 葡萄糖(C6H12O6):葡萄糖是糖的一種,以血糖形態溶於血液中,做為主要的能源使用。
  • DNA:在所有細胞的細胞核裡面,以遺傳基因的形態存在。DNA 由碳、氮、氧、氫、磷等 5 種原子構成。由於氫的數量很多,為了避免妨礙觀察,在上方的插圖中省略不畫。
  • 鈣(Ca):存在於體內的鈣之中,90% 以和磷結合的形態存在,做為製造骨骼的材料。
  • 鈉(Na):主要以鈉離子(Na+)的形態存在於體液中,用於酸度及離子濃度的調整等。
  • 鉀(K):主要以鉀離子(K+)的形態存在於細胞內,具有促進細胞代謝等的機能。
  • 氯(Cl):主要以氯化物離子(Cl)的形態,存在於細胞內及體液中,具有調整離子濃度等等的功用。
  • 鎂(Mg):約有 6 成存在於骨骼中,約有 4 成存在於肌肉等處。

——本文選自《完全圖解 元素與週期表:解讀美麗的週期表與全部118種元素!》,2019 年 9 月,人人出版

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土壤上的農業史—《第三餐盤》
商周出版_96
・2017/02/25 ・4159字 ・閱讀時間約 8 分鐘 ・SR值 572 ・九年級

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土壤懂得自我掩護。土地一裸露,就會立刻冒出遍地的植物和雜草,保護土壤免受大自然侵襲。龜裂人行道的縫隙,一株株小草探頭而出,窣窣低語,證明了就連都市裡被水泥覆蓋的土壤也渴望植物的保護。

雜草填滿了路面的縫隙。圖/rkit @ Pixabay
小草填滿了路面的縫隙。圖/rkit @ Pixabay

植物往上長時,根部會往下紮,最後根部連同死掉的草(如果被割除後留在土壤表層上),一起分解腐化,變成一層腐殖質。這種幾近魔術的過程(亦即使植物變成有機體的過程)仰賴的就是土壤裡的有機生物,從蚯蚓、昆蟲到細菌等底層階級。然後,腐殖質變成鹽,但不是我們撒在食物上的那種鹽,而是可以幫助植物生長的硝酸鹽和磷酸鹽。除此之外,動物也納入這套體系中,因為牠們的糞肥可以起相同的作用,而且速度更快,只需幾個月,毋須耗上好幾年。換言之,動物的糞便可以讓分解腐化的速度加快,並因此加速植物的生長。

上述說明只是粗略地解釋這套複雜的體系,重點是其核心概念:透過這樣的循環過程,土壤具有自給自足的永續力(而且還有自我改善的能力)。植物根部死了之後,變成土壤裡那些有機體的食物,於是,沒有被人類吃掉的植物,要不滋養了新的禾草,要不就是變成腐殖質。這就像銀行的長期帳戶,可滿足植物的未來需求。

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然而,土地上出現農業之後,情況變得如何?土壤失衡了。我們收成作物時,把土壤裡的養分一併抽取移除(最後還吃下肚),因此,我們必須讓等量或者更多的養分回歸到土壤裡。英國科學家暨有機農業之父艾伯特.霍華(Albert Howard)稱此為「回復律則」(Law of Return)。律則二字,貼切至極,意味著這是不可妥協的。除非養分回復,再度肥沃,否則土壤勢必遭殃。讓土壤回復到肥沃狀態,是土壤健康的關鍵,也是食物美味的關鍵。

土壤肥沃有三要素,克拉斯以成功的企業來做比喻。第一要素是利潤,也就是收成而得的金錢。第二要素是營運資金,這是所有企業的引擎,以土壤的肥沃來說,就是能直接給予土壤養分的糞肥和堆肥。第三要素就是預備金,可承兌的資金,能提供企業長期的生產力,腐殖質要發揮的,就是這樣的功能。如威廉.阿爾布列契特博士所言,這三要素決定了土壤的「體質」。若沒有這三要素發揮正常功能,公司就會面臨倒閉。

基本上農夫都懂土壤肥沃的重要性,即使他們沒辦法解釋原因,所以,當他們無法遵循回復律則時(可能是因為沒有動物糞肥,或者不知道該如何回復土地養分)他們就會移居到全新的處女地。處女地養分滿滿,極其肥沃,農人毋須擔心養分耗竭,不過,當然也有被用到耗竭的一天。這點,殖民時期的美國人很快就學到教訓。

當土地養分消耗殆盡,農夫們便會另尋新的處女地來耕種。圖/Catkin @ Pixabay
當土地養分消耗殆盡,農夫們便會另尋新的處女地來耕種。圖/Catkin @ Pixabay

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在《糧食帝國:盛筵、飢荒,以及文明之興衰》(Empires of Food: Feast, Famine, and the Rise and Fall of Civiliaztion)一書中,作者伊凡.弗雷瑟和安德魯.利瑪斯認為,從歷史上來看,古羅馬、希臘和中世紀歐洲這些糧食帝國的輝煌盛業,其實都是建立漫不經心的土地儲備體系上。他們種植糧食,然後運送到遠方供應給日益增加的人口,不斷消耗肥沃的土壤,卻沒把養分儲存回去,因此這種作法只能維持短暫時間,最終土地會無法生產糧食。

化學取徑

肥料的最重要成分是氮,植物需要氮,沒有氮,就無法生長。氮可以透過兩種方式儲存在土壤中,第一種是藉由黃豆、紅豆、綠豆,或者豌豆之類豆科植物(或者像克拉斯,種苜蓿來取代豆科植物)。這類植物可以「抓住」空氣中的氮。

另一種方式是透過糞肥。糞肥裡除了有氮(以胺鹽基或有機物的形式存在),還有其他深具價值的營養素。從歷史上來看,糞肥因其對農事的價值而備受推崇,1900 年代晚期,法國鄉村姑娘的嫁妝甚至是以娘家農地上的糞肥數量來計算。不過,糞肥有兩個主要缺點。第一就是並非所有糞肥的氮都能被土壤吸收。此外,這種取氮方式很耗費時間:動物吃草的速度很慢,照這種龜速吃下去,永遠空不出土地來種糧食作物。

1840 年,德國化學家尤斯圖斯.馮.李比希所著的《化學在農業與生理學上的應用》(Chemistry in Its Application to Agriculture and Physiology )出版後,提供了解決之道。李比希認為,農夫可以不用固著於之前的循環式養分,改成直接把化學補充物添加到土壤即可。他把土壤肥料簡化成植物生長不可或缺的三種營養:氮、磷和鉀,英文縮寫簡稱為 N-P-K

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摒棄土壤裡豐富的生物性肥料,只取這三種化學元素,這種事想來匪夷所思,可是以農夫的角度來說,這種作法確實誘人。如果糞肥裡的礦物質是肥料的重要成分,那何不捨棄糞肥,直接在土壤裡添加礦物質呢?當土壤所需的營養不僅可以單向灌注到土壤裡,而且極有效益時,古老且耗費體力的農耕技術似乎就變得沒那麼重要。

大衛.蒙哥馬利在其著作《文明之侵蝕》(The Erosion of Civilizations)中提到,李比希的發現讓人類對宇宙的理解有了重大影響,讓我們知道可以如何操控大自然:現在,農民只要將正確的化學物放入土壤裡,撒上種子,就可以站到一旁,看著作物自己生長。化學物有能力催化作物生長,這樣的信念取代了農耕勞動,也使得輪作和順應土地調整農法的觀念變得怪異不當……,逐漸地,大規模的農化耕作變成慣常的農法。

若小麥的死亡無法歸咎於單一原因,而是「許多看似無關事件交互作用的結果」,那麼,相對起來,土壤死亡的原因就透明多了。有動機(農夫想讓產量極大化),有正當理由(土壤愈來愈耗竭),而現在,方法也有了(科學)。李比希的發現不啻打開一道門,讓作物的生長有了簡單的驅動機制,不再仰賴健康土壤所需的複雜自然機制。

李比希的 N-P-K 模式(氮 – 磷 – 鉀)徹底改變農人的思考,但這種改變並非一夕之間。起碼,一開始這些化學物的費用高得嚇人。

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後來另一個德國化學家弗里茨.哈伯(Fritz Haber)解決了費用的問題。1909 年,哈伯成功地把大氣中源源不絕的氮轉化成生物可以直接使用的分子。這種轉化就像豆科植物執行的功能,但他這種「抓住」氮的方式更便利,而且濃縮的化學形式讓農人得以更輕鬆地將氮灌入土壤裡,這種製造出液態氨(氨水)的方法被稱為「哈伯.博施法」(Carl Bosch 在 1913 年成功地將這種過程大量化,甚至可在工廠大量生產而備受推崇),而氨水正是製造氮肥的原料。第二次大戰結束前,一些曾經製造大量軍用品的軍工廠開始轉型,有些還真的一夕之間生產起化學肥料來(因為硝酸銨也是爆裂物的主要原料)。忽然,人類的注意力從打贏世界戰爭,變成打敗大自然。

卡爾.博施 (Carl Bosch)(左)與弗里茨.哈伯(Fritz Haber)(右)。圖/wiki
卡爾.博施 (Carl Bosch)(左)與弗里茨.哈伯(Fritz Haber)(右)。圖/wiki

如果說造成土壤死亡的致命一擊可歸咎於某把開了火的槍,那「哈伯.博施法」或許就是那把槍口冒著煙的槍。作物生長不再受限於大自然,只要有氮(空氣裡的氮可是源源不絕呢),有能源得以經營氨水工廠(拜石油工業興起之賜,能源也不成問題),農夫就不需要在田裡飼養動物,也不需要輪種作物來提升地力。忽然間,分殊化(specialization)不僅變得可能,而且還是很實際的作法。

單一化帶來高產與加工

新聞工作者暨作家麥可.波倫經常被稱為工業化食物鏈的陷阱殺手,他認為這種造成作物單一化的殘酷驅力是農業固有的「原罪」。作物單一化會導致更多的單一化,因為當你認定這種方式才有效率,加上有技術可以讓你這麼做,你怎麼可能不把牛和乾草從田地裡移開,而只種植玉米呢?

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這種情況果然發生了。1900 年,多樣化(起碼在某程度上)是農業的必然現象,98% 的農夫會養雞,82% 會種玉米,80% 會養牛和豬。不到 100 年之後,養雞的農家只剩 4%,種玉米的只剩 25%,養乳牛的只有 8%,養豬的剩 10%。而且,多數情況下,那些養雞牛豬或種玉米的農家,並沒飼養或種植其他的農產品。

有了化學合成的肥料,加上新品種的作物(可以吸收更多氮的品種),農夫得以有驚人的收成。比如從 1900 年到 1960 年代,小麥產量暴增至少兩倍,玉米所增加的產量更讓人難以置信。今日,種植玉米的面積更少,但產量卻高達四倍(2012 年高達 108 億蒲式耳,而 1900 年才 27 億蒲式耳)。

  • 譯註:蒲式耳是通用於美英的單位,主要用於度量農產品等乾貨,1 蒲式耳大約等於 35.2 公升。

雖然玉米的種植面積下降,但產量卻大幅提升。圖/poppicnic @ Pixabay
雖然玉米的種植面積下降,但產量卻大幅提升。圖/poppicnic @ Pixabay

作物單一化後,隨之而來的是肉品的生產也單一化。牛不再漫步於田野,以提供土壤糞肥,所以沒有理由讓牠們離開穀倉,現在,改由農人把草帶到牠們面前。整套農作體系愈來愈精細,加上牲畜的生活環境日趨受限,農人對於蛋白質的產量得以有更大的控制權。飼料磨製廠、牲畜養殖場、屠宰場,整個肉品供應鏈變得工業化

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想當然爾,在這種情況下,真正有風味的食物會被消滅一些。波倫口中的「作物單一化的原罪」,也導致了食物備料上的原罪——這原罪就是大規模的食品加工。農業的分殊化和農產品價格的下降,使得食物加工有利可圖。食品加工業在第二次世界大戰時發展出得以餵飽大量軍隊的技術,而現在所創造出的加工食物則可以讓大眾節省時間,讓女性從繁忙的廚務中解放出來。

在檢視美國食品加工業的興起時,一般都從便利的角度來解讀,當然,這是不能否認的事實,然而這種改變的核心原因還是哈伯的發明。他成功地從空氣中「抓住」氮,讓農人不再受限於大自然,也讓食品工業化得以興盛。有些人甚至認為,哈伯的發明是人類的救星。今天全世界約有 30 億人仰賴合成氮去種植供人食用的作物,而且這個數字在未來勢必只會增加,不會減少。但有些人認為,哈伯的科學發明讓地球負荷過多的氮,導致農業仰賴化學物過深,而且在這種依賴的過程中,引發了許多當今最困擾人類的環境問題,比如土壤侵蝕、全球暖化、溪河污染,以及全世界海洋惡化。


《第三餐盤》書封

 

本文摘自《第三餐盤》商周出版

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