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寄生獸裡的寄生蟲學:生活史&宿主

YTLai_96
・2015/01/05 ・3976字 ・閱讀時間約 8 分鐘 ・SR值 515 ・六年級

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號稱無法真人化的傳說之作寄生獸上映了。這一部漫畫/電影既然大剌剌的在名稱上就用了「寄生」兩字,諸多設定裡頭也有不少似曾相識的寄生蟲的影子,那麼就趁著電影的熱潮,讓我們用寄生蟲學的角度來稍微剖析一下寄生獸這種生物吧。

(本篇不由講談社或東立出版社贊助)

首先,寄生獸算不算是寄生蟲呢?在生物學上,寄生蟲的定義是「以剝削其他生物個體並且造成損害來獲取自身利益」,既然寄生獸必須要進入人體才能存活,而且進入人體之後還會侵佔身體部位(主要是頭部,但也可以是四肢或其他部位),讓寄主喪失控制權以及正常生理活動,那麼毋庸置疑的當然是寄生蟲。

好~的,既然是寄生蟲,那麼我們通常會先從生活史開始了解。由於寄生蟲的命運跟宿主息息相關,所以了解寄生蟲在宿主身上做什麼,也就可以得到不少生活史的線索。

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漫畫中設定,這寄生獸一開始是以網球大的孢子的樣貌從天而降,當孢子接觸到地面的時候就裂開,蛇或蚯蚓一樣的寄生獸個體(姑且稱之為幼蟲)就從其中爬了出來,並且努力找尋宿主來寄生。當寄生獸幼蟲侵入宿主,無論是以頭部鑽進宿主的孔道,或是在皮膚上強行開孔之後進入皮下,幼蟲接著都會迅速往腦部前進,以佔領腦部為最終目的,並且控制整個宿主個體。不過一晚的時間,宿主個體的腦部就會被寄生獸幼蟲融合並且取代,接著這寄生獸就會開始不斷的捕食人類、或跟同類打來打去(然後偶爾成為存在主義的信徒思考一下存在的意義)這樣。

接下來,我們來看看宿主的種類。說真的,不同種生物之間雖然基本結構大同小異,但細微之處總是有些許不同,而這累積起來的差異,就讓諸多方面都需要精心配合宿主藉此得利的寄生蟲難以大幅度的兼容各種寄主類群。因此,寄生蟲多少都有宿主專一性,就算不是專一到屬或種(例如蟯蟲只能在人類身上存活),多半也是專一在某個類群(例如寄生在哺乳動物的鉤蟲)。在故事中,人類顯然是寄生獸宿主的最大宗,但是也曾經出現過一隻成為寄生獸宿主的中型犬,而且活動狀態看起來跟被寄生的人類沒兩樣。所以,既然屬於食肉目的狗跟屬於靈長目的人都可以被正常寄生,我們姑且推測寄生獸的宿主是哺乳類好了

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到目前為止,我們對寄生獸雖然已經有了基本的了解,但其實有一個關鍵的問題依然存在於寄生獸的生活史當中,那就是我們對寄生獸的生殖方式毫無頭緒。

是的,生命的意義在創造宇宙繼起之生命,寄生蟲剝削宿主讓宿主日子難過,為的也不是天將降大任於斯人也必先苦其心智勞其筋骨餓其體膚而只是自己的生存與繁衍。如果寄生蟲一生只需要一種宿主就可以成熟繁衍,我們稱之為直接生活史,例如大名鼎鼎的蟯蟲、蛔蟲就是屬於直接生活史的類群。但是如果像犬心絲蟲這種先後需要兩種宿主(蚊子&狗)的,就屬於間接生活史。在間接生活史中,讓寄生蟲在其中成熟交配生殖的是最終宿主,其他讓寄生蟲在其中成長的宿主(如犬心絲蟲生活史裡的蚊子)則是中間宿主。不過,在犬心絲蟲的例子裡,因為蚊子還身兼了「四處散播寄生蟲」的運輸角色,所以蚊子也同時扮演了「媒介」的角色。

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從故事裡,我們只知道寄生獸一開始是從網球大的孢子(或許應該叫卵?)裡頭孵化出來,所以它們顯然是屬於卵生。但是看看它們在人類這第一階段的宿主身上的活動,除了不斷的進食之外,頂多就是同類相互競爭,看不出一丁點的「成熟交配生殖」的行為。所以我大膽猜測,寄生獸應該屬於間接生活史的類群,人類(或其他哺乳類)應該只是它們的中間寄主,寄生獸僅能在其中進食成長,但是沒有辦法成熟,必須要等到轉移至最終寄主,甚至還得透過不同的中間寄主,才能夠成熟繁衍生出網球大的卵,完成整個生活史。

如果寄生獸如推測的行間接生活史,那除了人類之外需不需要下一個中間宿主,我們實在毫無所悉。畢竟,寄生獸在故事發生的這兩三年期間除了不斷的吃吃吃之外就是同類競爭打來打去,完全沒有任何長進或變化。如果人類是中間宿主,那麼照理說寄生獸在人類身上成長到一個地步之後,就會為了繼續進到下一個生活史階段而開始有所作為。最常見的做法,就是讓中間宿主的型態變得醒目(例如讓蝸牛繽紛奪目的雙盤吸蟲,Leucochloridium paradoxum)、或行為變得白目(例如讓老鼠愛上貓的貓弓蟲,Toxoplasma gondii),好讓捕食者不得不注目,並且忍不住把花枝招展/亂顫的宿主吃掉,進而成為寄生蟲生活史下一階段的宿主。

▲讓蝸牛繽紛奪目的雙盤吸蟲(Leucochloridium paradoxum

▲讓老鼠愛上貓的貓弓蟲(Toxoplasma gondii

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但是我們看看這些寄生獸寄生的人類宿主,實在看不出有什麼變醒目或變白目的傾向,頂多只是表情變得冷漠單調而已,這也不像是可以招來捕食者或促進寄生獸轉移的表徵,恐怕頂多只會招來其他人類的白眼。因此,從宿主人類的外表和行為毫無明顯怪異之處,我們只能推測寄生獸的壽命很長、生活史進展緩慢,所以待在人類這個宿主身上兩三年都還沒有打算進入生活史的下一階段的跡象,去感染下一階段的宿主。

甚至,也可能人類根本不是寄生獸的良好宿主。對寄生蟲來說,有些種類的宿主就像流著奶與蜜的應許之地,在這些宿主身上一定可以順利成長蛻變完成任務,這一類群的宿主因此被稱為專性宿主(Obligatory host)。相對的,也有些種類的宿主就是不太舒適可靠,雖然可以待在其中但不保證能夠順利成長,有可能會卡住進不了生活史的下一階段,因此被稱為兼性宿主(Facultative host)。從這個角度看來,人類說不定只是寄生獸的兼性宿主,所以我們在故事中觀察到的寄生獸個體都沒能繼續成長發育成具有感染力、準備好進入生活史下一階段的狀態。或者更悽慘的,人類不過是寄生獸的終端宿主(Dead-end host):寄生蟲在這類宿主體內最終就是死路一條,頂多只能苟延殘喘的活著,但沒有辦法進入生活史的下一階段。你看看,這些寄生獸在人類身上兩三年都毫無長進,甚至主角的寄生獸最後還休眠去了,如果人類是個超棒的專性宿主,寄生獸有必要過得這麼委屈嗎是不是?

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至於寄生獸的最終宿主到底是哪種生物,故事裡面幾乎沒有任何線索,但明察秋毫的讀者或許可以發現,故事一開始時「網球大的卵從天而降」,其實就是一個與最終宿主相關的蛛絲馬跡。既然網球大的卵是從天而降,那麼最終宿主或許是中大型鳥類,這樣才能夠在體內容納得了懷孕的寄生獸成體,然後在飛行或遷徙時像鳥大便一樣從天空降下寄生獸卵以四處散播。畢竟,就好像蛔蟲、鉤蟲、肝吸蟲以及其他族繁不及備載的消化道寄生蟲一樣,把卵跟著最終宿主的糞便一起排出體外,本來就是個常見的寄生蟲卵散播方式。而且,根據蛛絲馬跡,這網球大的寄生獸卵顯然是在夜裡出現的,因此我們甚至可以推測,寄生獸的最終宿主鳥種可能限縮在會晚上飛行的中大型鳥種,好比說中大型的貓頭鷹,或是晚上高飛遷移的候鳥如信天翁、雁鴨、天鵝、丹頂鶴等。

不過呢,據說寄生獸的作者曾經補充,這些寄生獸孢子是從森林裡面飄出來的。如果是這樣的話,那麼寄生獸的最終宿主當然就可能是森林裡的生物,而且這網球大的寄生獸孢子既然可以從森林裡飄到城市中,想必一定輕巧。在我僅有的寄生蟲知識裡,讓蟲卵放水流的寄生蟲隨手就是一堆,但是靠空氣當蟲卵散播媒介的寄生蟲我還真想不到。所以,或許這寄生獸的最終宿主其實是植物或真菌吧!這樣的話,只要寄生獸讓最終宿主的花或子實體莫名巨大化,就可以產生巨大如網球的寄生獸孢子隨風散播了。但這樣一來,寄生獸就成了宿主跨越動物界和植物界或真菌界的寄生蟲,其生活史的奧妙、型態上的多變和行為上的震驚程度簡直讓人不可置信,在收藏家和寵物業者的覬覦之下恐怕很快就會被採集一空,成了各大動物園裡的特展或高端水族寵物玩家人手一隻炫富的物種了。

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又,既然作者說這寄生獸一開始的階段叫做孢子,那麼順著這個脈絡,說不定暗示著這寄生獸其實本身就是植物或真菌!這就表示,寄生獸在人類身上的這幾年,只不過是生活史當中可以迅速成長茁壯的寄生階段而已,等到營養吸收夠了就可以操控可憐的宿主移動到合適的環境如森林裡,去成熟交配繁殖產生孢子並且向空中噴發。就好像寄生在螞蟻身上的真菌一樣,當螞蟻被真菌孢子寄生以後,漸漸的就會精神錯亂、行為異常,最後會跑到高處緊緊咬住枝條,讓體內的寄生真菌長出子實體散出孢子,繼續感染下一隻倒楣的螞蟻。

同樣擁有與寄生獸異曲同工的生活史的動物還有鼻蛭Dinobdella ferox):鼻蛭的幼蟲會在水邊眼巴巴的等著哺乳動物宿主上門,一旦有傻呼呼的狗或貓或人到了水邊埋頭喝水洗臉或開心潑水笑呵呵玩起來追我啊的遊戲,鼻蛭幼蟲就會抓緊機會進入口鼻(或是更不幸的進入陰道或肛門),然後緊緊巴著腔道壁上纖細的黏膜大口吸血並且迅速長大。但是,鼻蛭在宿主體內並不能交配繁殖,所以必須要在長到一定大小之後,吃乾抹淨拍拍屁股趕緊離開宿主,而且也只有離開宿主以後的自由生活個體才會有發育完整的生殖系統並且得以交配繁殖。而且鼻蛭還會時不時的從宿主鼻孔探頭出來說嗨,那伸縮自在的身體也跟寄生獸可以任意變形的型態有點類似,水蛭貪婪嗜血啃咬身體的刻板印象也是深植於一般大眾的腦海裡,說不定到頭來寄生獸的作者其實是從鼻蛭感染的新聞得到靈感的……

到此,關於寄生獸的生活史和宿主也討論得差不多了。下一次,我們將要聊聊寄生獸在人類宿主上的感染生態學。如果你想對寄生獸有更多了解,請至各大漫畫出租店與書局翻閱相關書籍,你也可以鎖定特定電視頻道或到各大影城觀賞相關影片。

謝謝收看,我們下次再會。

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YTLai_96
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也許永遠無法自稱學者,但總是一直努力學著
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發炎性腸道疾病的獵奇療法:來一杯「鉤蟲卵」吧!——《我們為什麼還沒有死掉?》

麥田出版_96
・2021/10/24 ・2290字 ・閱讀時間約 4 分鐘

• 作者/伊丹.班—巴拉克
• 譯者/傅賀

上一節,我提到了犬蛔蟲,我好不容易才忍住沒有提另外一種寄生蟲:蠕蟲。這類寄生蟲成員眾多,個個都是入侵或躲避免疫系統的行家,牠們有許多花招可以幫助牠們在人體內存活下來、繁榮昌盛。牠們之所以需要這些花招,是因為作為寄生蟲,牠們的個頭太大了,免疫系統不可能看不到牠們。即使是較小的蠕蟲物種,也有幾公釐長,跟病毒或細菌比起來,可謂龐然大物。

蠕蟲感染者的腸道 X 光照片,圖中黑線都是蠕蟲。圖/WIKIPEDIA by Secretariat

在世界上許多較貧窮的地區,由於衛生條件較差,蠕蟲帶來了無盡的痛苦:據統計,世界上約四分之一的人口感染了某種類型的蠕蟲。衛生機構正在嘗試使用預防、清潔的手段和抗蟲藥物來緩解疫情。與此同時,在已開發國家,人們已經成功消滅了蠕蟲疾病。

也許有點過於成功。

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免疫反應有幾種不同的形式。我們理解得最透徹的兩種是 Th1 和 Th2(Th 代表輔助 T 細胞,這是一種重要的 T 細胞)。它們的細節比較複雜,但大體畫面是這樣的:這兩種反應處理的是不同類型的感染——Th1 類型的輔助 T 細胞會向吞噬細胞和胞毒 T 細胞發出啟動訊號。聽到「集結號」之後,這些細胞會追蹤並摧毀任何被病毒或特定細菌感染的人類細胞。與此相反,Th2 反應是直接攻擊那些尚未入侵人體的病原體,Th2 細胞會啟動一種叫作嗜酸性球(eosinophils)的免疫細胞,來殺死蠕蟲。只要一種 Th 反應上調,另外一種就會下調。這種機制是合理的,因為這樣可以節約身體的資源,並降低免疫反應的副作用。

TH2 細胞(左)正在被 B 細胞(右)活化。圖/WIKIPEDIA

蠕蟲激發的正是 Th2 反應。有人因此認為,此消彼長,在那些蠕蟲病發病率較高的國家,過敏反應( Th1)的概率恰恰因此更低。(在過去幾十年裡,已開發國家裡出現過敏反應的人越來越多)。流行病調查顯示:蠕蟲越是肆虐,過敏反應就越少。

蠕蟲採取的各種躲避和反擊策略,以及牠們的存在本身,都會對免疫系統產生影響。一個效果就是牠們會抑制發炎反應——要知道,世界上有許多人巴不得他們的發炎反應受到一點抑制呢。

因此,許多患有慢性自體免疫疾病(比如,發炎性腸道疾病)的人現在正在接受蠕蟲療法(用的是鉤蟲),針對其他發炎疾病的臨床治療也正在測試。

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鉤蟲, 被用在慢性自體免疫疾病的蠕蟲療法 。圖/WIKIPEDIA

這聽起來有點怪誕:有人竟希望——不,堅持要——被寄生蟲感染。他們向醫生求助,醫生給他們的藥是一小杯鉤蟲卵,然後他們就喝下去了。在他們的胃裡,這些卵會孵化,幼蟲會爬出來。然後,不知怎的,患者就感覺好多了。當然,鉤蟲不會存活很久(醫生選擇的物種並不會在人體腸道內存活很久,否則就會有新的麻煩了),因此,過一段時間,患者又要接受新一輪的感染,以維持免疫系統的平衡。

當然,如果我們可以不用蟲子(比如使用其中的有效成分,類似某種「鉤蟲萃取物」的藥物)就可以治療疾病,那就更好了。但是,目前還沒人知道到底哪些成分重要——而且似乎要見效,必須要用活的蠕蟲。

為了解釋關於蠕蟲的這個情況,研究人員提出了「老朋友假說」(old-friends hypothesis),這是「衛生假說」的一個改良版。你也許聽說過「衛生假說」,它已經流傳了很長一段時間,但直到一九八九年才由大衛.斯特拉昌(David Strachan)正式提出。他進行的流行病學調查顯示,那些在農場裡或田野邊上長大的孩子要比那些在城市裡長大的同齡人更少患上過敏。從此之後,「衛生假說」就被用於描述許多不同的觀念,其中一些得到了研究支持,而另一些則沒有。

總的來說,老朋友假說的大意是,人類的免疫系統是在一個充滿微生物的世界裡發育的,我們經常要跟許許多多的微生物打交道。我們已經看到了免疫系統跟腸道微生物的密切聯繫,但是這樣的親密關係也可能會擴展到病原體。免疫系統已經對一定程度的接觸和較量習以為常了。現代西方社會,是人類有史以來最愛清潔、刷洗、消毒的階段,我們受感染的機會大大減少——但這破壞了免疫系統的平衡。我們的免疫系統習慣了跟某些病原體對抗,一旦沒有了對手,它就會工作失常。因此,嬰兒和小朋友也許最好要接觸一點髒東西。

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現代社會,是人類有史以來最愛清潔及消毒的階段,我們受感染的機會大大減少,但這破壞了免疫系統的平衡。圖/Pixabay

顯然,你不希望你的孩子臉上有霍亂弧菌,雖然研究人員在二○○○年發現結核病對預防氣喘有幫助,但這並不意味著你要讓孩子染上結核。但是「髒東西」裡含有許多常見病原菌的減毒突變株(不再那麼有害),這可能對孩子的身體有益。沒有它們,孩子日後也許更容易患上免疫疾病——比如過敏和自體免疫病。

問題是,要多乾淨才算乾淨,要多髒才算髒呢?抱歉,我真的不知道答案。

——本文摘自《我們為什麼還沒有死掉?》,2020 年 9 月,麥田

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麥田出版_96
156 篇文章 ・ 375 位粉絲
1992,麥田裡播下了種籽…… 耕耘多年,麥田在摸索中成長,然後努力使自己成為一個以人文精神為主軸的出版體。從第一本文學小說到人文、歷史、軍事、生活。麥田繼續生存、繼續成長,希圖得到眾多讀者對麥田出版的堅持認同,並成為讀者閱讀生活裡的一個重要部分。
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