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鼻子裡的房客

YTLai_96
・2012/06/12 ・4513字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 474 ・五年級

鼻蛭的背面外觀。暗紅色的身體,頭部在右尾部在左,碩大的尾吸盤相當明顯。這隻鼻蛭頭部的顏色較淡,是因為被夾出寄主體外時所受的傷才剛癒合。

本報訊:宜蘭縣一名七歲小女童日前與家人到山上溪邊玩耍,返家後開始出現鼻子搔癢、打噴嚏、以及流鼻血等症狀。數週後至羅東聖母醫院耳鼻喉科求診,發現鼻腔中有一隻5公分長的水蛭……

「好了,我該拿你怎麼辦呢?」

我看著手上從耳鼻喉科醫師朋友處獲得的,裝在病理樣本盒裡的鼻蛭。近四公分長的身軀,暗紅色的體表,大大的尾吸盤牢牢吸附在盒壁上,身體慵懶地扭著。

蛭類,以及「恐怖兇殘」的鼻蛭

一般俗稱的水蛭或螞蟥,指的都是蛭類動物,在分類上屬於環節動物門、環帶綱、蛭亞綱。打從中生代早期開始,當時的某些寡毛類動物(大概長得像今日的蚯蚓吧)莫名地演化為肉食性之後,就註定了千萬年來子孫的命運。這些「肉食性的蚯蚓」歷經長時間的演化,漸漸地退去了大多數環節動物共有的剛毛;身體節數也不再像蚯蚓一樣隨著年歲漸長而增加,而是從出生開始便固定為34節;並且為了移動便捷而在身體前後端特化出吸盤,開始以蛭類動物正字標記(或說是「Ω」字標記比較精確)的方式來行動。

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蛭類的頭尾兩端都有吸盤,但是頭部的口吸盤通常與口部融合且不特別膨大,因此並不醒目,而尾部的尾吸盤則通常明顯可辨。因此以這隻琉球山蛭(Haemadipsa rjukjuana)來說,他的頭部在右尾部在左,尾吸盤比起口吸盤就明顯得多。
蛭類的頭尾兩端都有吸盤,但是頭部的口吸盤通常與口部融合且不特別膨大,因此並不醒目,而尾部的尾吸盤則通常明顯可辨。因此以這隻琉球山蛭(Haemadipsa rjukjuana)來說,他的頭部在右尾部在左,尾吸盤比起口吸盤就明顯得多。

其中,有些蛭類可能覺得鎮日奔波捕食獵物實在太辛苦了,於是路線一轉,走向飯來張口、坐等伏擊倒楣獵物的被動捕食路線。當獵物種類逐漸拓展至體型相對大得多的時候,小小的蛭類是沒辦法制服獵物的。因此,蛭類開始把獵物當成提款機,一點一點地從獵物體表吸取體液為食。熱血三千,我蛭類只取一瓢飲,從此成了名副其實的(也是惡名昭彰的)暫時外寄生的動物。而由於這些暫時外寄生的成員名聲實在太差,導致一般人提到水蛭或螞蟥,心裡便浮現黏滑、黝黑、潮濕的身影,神出鬼沒地在草澤森林裡伺機而動,等著爬到人類身上豪飲鮮血的惡劣行徑。可憐其他安分謀生、腳踏實地捕食獵物的肉食性蛭類,也因而背了黑鍋,成了人人喊打的討厭鬼。

在這些暫時性外寄生的吸血蛭類裡,有一種蛭類讓人打從心底地厭惡恐懼,那就是「鼻蛭」(Dinobdella ferox)。鼻蛭令人驚駭的程度,從學名的意涵可見一斑。”Dino”表示「恐怖」、「可怕」(還記得「恐龍」的英文名稱吧?);”bdella”意指「蛭」;”ferox”則是「殘忍」、「兇猛」的拉丁化字根。讓人如此害怕的原因,看中文名稱就知道。顧名思義,鼻蛭就是住在鼻子裡面的蛭類。每天呼吸的鼻腔深處有隻蛭類陰惻惻地在裡頭待著,距離唇舌眉眼雙頰耳際僅有一牆之隔,彷彿隨時會被別人看見,自己跟朋友揮手打招呼的時候說不定鼻蛭也在裡頭點頭示意(說真的,鼻蛭的確常常從鼻孔探出頭來納涼)。這麼讓人不悅的景象,無怪乎鼻蛭被冠上如此惡名了。

房客鼻蛭,房東兔子

我仔細看著手上的鼻蛭,從腹面的雄孔以及雌孔都已經明顯可見看來,顯然已經是隻性成熟的個體。然而無論是以福馬林固定留待日後解剖描述型態,或是以酒精固定以便採集組織進行DNA分析,這近四公分長的體型都略嫌不足。於是我決定效法糖果屋的老巫婆,先把鼻蛭飼養起來,等到它體型夠大之後再製成標本。

只不過,身為暫時性體外寄生蛭類的一員,鼻蛭已經演化出相當特別的生活史策略。當鼻蛭幼體從埋在水邊土裡的卵繭孵出來之後,細小如髮、約莫一公分長的身軀就會常駐在岸邊水面下的石塊或植株上,耐心地等候倒楣寄主上門。終於有一天,一隻口乾舌燥的哺乳動物走到水邊,把頭部探入沁涼的水中大口豪飲。此時水體的震動便會引起鼻蛭瘋狂地四處探索,並且爬到水面處伺機附上寄主的口鼻部,再悄悄地進入寄主鼻孔裡。當然,興高采烈的人類跳入山澗裡,也會讓跟著水波前來的鼻蛭幼體有機會附到身上。而如果一直沒有機會找到寄主,鼻蛭也能夠行自由生活,以其他小型無脊椎動物果腹。不過,比起有幸寄生的鼻蛭個體,行自由生活的鼻蛭顯然過得非常拮据,不但要自己辛苦追捕獵物,體重增加的速度也非常緩慢,性成熟更是遙遙無期。因此,特化為仰賴寄生哺乳類鼻腔中,藉此迅速增加體重至性成熟的生活史策略,可說是鼻蛭的獨門密技。

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所以這下好了。鼻蛭只能住在哺乳動物的鼻子裡,我要去哪弄個哺乳動物的鼻子來呢?「以身試蛭」似乎是最簡單的方法,我也應該可以忍受被寄生的種種不便。只是,考量到常常打噴嚏、鼻子癢、還有無緣無故流鼻血會引來的目光,加上鼻蛭沒事會探頭可能帶來的困擾,為了我的人際關係著想,還是另謀出路比較實在。領養一隻流浪狗或許不錯,但是狗兒好動愛吠,要有地方飼養非常困難,而且有違一般人的道德原則;大白鼠又太小,以鼻蛭目前的體型大概也塞不進去。思前想後的結果,我決定找一隻大一點的實驗兔來充當寄主。

鼻蛭常常從寄主的鼻孔中探出來。上圖取自: Chang et al, 2006. Nasal infestation with the leech Dinobdella ferox in a domestic shorthair cat. Veterinary Record, 158, 99-100;中圖為網路影音分享檔案http://www.im.tv/vlog/Personal/204051/2980955之截圖;下圖取自:王等,2005。鼻蛭寄生特異性的比較分析。昆明師範高等專科學校學報,27(4):54~55

兔子的命運

腳邊紙箱裡,初來乍到的兔子在角落縮成一團,似乎已經預知自己的命運。我蹲下身來輕輕撫摸牠柔順的皮毛,祈禱這個聳人聽聞的實驗能夠順利進行。

我把樣本盒打開,裡頭的鼻蛭扭動身軀,試探性地在我伸入盒中的手指上碰了幾下。我半強迫它放開尾吸盤,將鼻蛭在手指上穩穩地托住。我把鼻蛭湊近兔子的吻端,另一手扶著兔子的頭,大拇指將兔子的上鼻部輕輕掀起。兔子依然瑟縮著,頻繁鼓動的鼻翼旁,鼻蛭的頭部緩慢遲疑地探索,從兔子的嘴邊觸鬚、皮毛、漸漸移到絨毛覆蓋的鼻部。在兔子急促的呼吸之間,鼻蛭延展的頭部、身軀、一直到尾部的巨大吸盤,靜靜地、一吋一吋地隱沒在兔子的鼻孔裡。我放開兔子頭部,雙手翻檢確定鼻蛭沒有溜到我的手背,或是在鑽入鼻腔的過程中失敗而疲軟地掉在箱底。兔子蜷縮的姿勢起身,掀了掀鼻,嗤嗤噴了兩口氣之後用前腳在口鼻部搓揉幾下,洗了洗臉。

由於鼻蛭必須吸附在寄主的鼻腔裡,還得抵抗寄主不時的噴氣和甩頭搓鼻,因此鼻蛭的尾吸盤奇大,以便能夠穩固地吸附在潮濕的鼻腔壁上。當鼻蛭蠕動尋找吸血處或切割鼻黏膜吸血時,會使寄主鼻部產生搔癢刺痛等不適感,因此,頻繁噴氣和搔癢口鼻部就是被鼻蛭寄生引發的典型行為。每次鼻蛭吸血飽餐一頓之後,寄主鼻黏膜的傷口會因為鼻蛭分泌的抗凝血因子而流血不止,因此流鼻血也是被鼻蛭寄生的症狀之一。在寄生過程中,鼻蛭的體型會迅速增加,漸漸地阻塞寄主的呼吸道,使寄主必須時常張口呼吸,甚至發出哮喘嘶鳴。而如果鼻蛭沒有及時離開寄主,寄主最後可能死於失血性休克,或是因為鼻蛭體型過大完全堵住呼吸道而窒息死亡。

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我把兔子抱到飼養籠裡,水罐裝滿,食盆中倒入足夠的飼料,還放了兩塊苜蓿草磚讓牠磨牙兼出氣(如果兔子覺得噴鼻子出氣還不夠的話)。畢竟當鼻蛭消失在兔子鼻孔裡之後,兔子的終點就已經在不遠的前方決定,牠得過著喘著氣鼻子癢流鼻血的短暫餘生,直到最後一口氣,因此讓牠過得好一點也是應該的。

靜靜地陪著兔子半小時,看著牠從緊張地縮成一團,到好奇地四處東聞西嗅。在兔子喝了水、吃了點飼料,也噴鼻洗臉又打噴嚏很多次之後,我決定關上籠子準備離去。出門之前回頭看了兔子一眼,夕陽餘暉裡,兔子還抬著頭四處張望,左側鼻孔怵目驚心地露出一小截暗褐色的鼻蛭身體。閤上門的瞬間,我彷彿敲響了牠的喪鐘。

充滿鼻蛭的夜晚

這一天晚上,我在網路上搜尋到許多關於鼻蛭的網頁。除了每年都有的數起鼻蛭寄生人類鼻腔的病例報導之外,也有許多寵物被鼻蛭寄生的案例及討論。許多飼主在寵物論壇上心急地詢問家裡的貓狗最近開始狂打噴嚏抓鼻子流鼻血該怎麼辦,也有不少飼主和獸醫師以過來人的經驗分享如何診斷是否為鼻蛭寄生以及處理方式。其中,一則獸醫師的分享加上不少有經驗飼主的附和,攫住了我的注意力:

『…因為水蛭聞到水的味道就會跑出來,所以可以先帶狗狗去運動跑步,然後在狗還很熱的時候在狗鼻子外面敷上冰塊,或者是讓狗狗喝水的時候潑一點水到鼻子外面,這時候水蛭就會想要圖個清涼就會伸出來了…』

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飼主們帶狗狗去運動後,在狗鼻子外面蓋上冰塊,並且在鼻端淋點水引誘鼻蛭探出來。(圖片取自網路部落格:http://www.wretch.cc/blog/mipang/20691140,已獲得照片所有權人同意使用。)

仔細想想,這個方法還挺有道理的。鼻蛭雖然採取幼體進入寄主鼻腔吸血寄生以快速成長的生活史策略,但畢竟不是完全行寄生生活的動物,不但生殖的時候必須跟其他個體交配,而且得把卵繭產在潮濕水邊的土表底下,而不是直接自體受精後將卵產在寄主體內。既然哺乳動物的鼻腔只是成長期間的暫時居所,鼻蛭性成熟以後勢必得離開寄主,回到水中自由生活並且交配繁殖,完成「創造宇宙繼起之生命」的使命。如果鼻蛭死賴在寄主鼻腔裡,搞到寄主窒息或貧血休克而死,寄主可不見得會好人做到底地讓陳屍地點靠近水邊,以方便鼻蛭回歸故里。聰明一點的策略,應該是當鼻蛭在寄主鼻腔裡長得夠大且性成熟之後,在寄主還有活動力到水邊喝水時趁機溜出寄主的鼻孔,免得與寄主同朽。而且,當寄主一頭埋到水中喝水,或是跳進水裡涼快的時候,鼻腔裡的空氣溫度應該會突然下降,或是鼻腔變冷讓血管收縮,這樣的溫度變化使得鼻蛭知道該是打包出發的時候了。接著,鼻蛭或許向亮處前進,或許向清涼處移動,最後從寄主鼻孔離開包吃包住的寄生生活,揮揮尾吸盤,挾著龐大身軀的優勢回到水中,從此自由生活,逕行尋找交配對象去了。

「既然如此,等到鼻蛭長大以後,我可以用相同的方法把它拿出來,兔子就可以不用犧牲了。」閤上眼睡去之前,我還不斷的想著這個念頭…

休止符

隔天,我迫不及待地去探望兔子的狀況。籠中的兔子慵懶地斜躺著,飼料已經吃光,水喝了一些,籠底的便盤也有不少糞粒點綴在黃黃的兔尿裡。看著兔子似乎過得挺安適,讓我心裡舒坦了些。

「有吃有拉,好事一樁。」

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我打開籠子把兔子抱回紙箱裡,拿起底下的便盆,抽出吸水紙把兔尿和糞粒撥進垃圾袋。既然有些兔尿漏到便盆外,顯然飼養籠也該拿去清洗一下。正當我彎身提起飼養籠的時候,我注意到在籠底角落有一條身上有環節、一端有著大大的吸盤、深色扭曲如四分休止符般的物體。

是我已經乾死的鼻蛭。

我猛然想起文獻上所說,已經性成熟的亞成體和成體鼻蛭對於水體震動並不如幼體一般敏感,並且多半棲息在水體中層至底層。

或許這就是鼻蛭在外頭乾死的原因:它已經性成熟,生長不再是第一要務,生殖才是。因此即便又有機會進入新的寄主鼻腔裡,它也不會久留。這樣的鼻蛭甚至不會吸血,因為籠底各處乃至兔子的鼻頭和吻端,都絲毫不見一點血跡。

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手上惋惜地拿著已經乾死的鼻蛭屍體,我默默地望著一旁掀動鼻子、好奇張望的兔子。

「好了,這下我該拿你怎麼辦呢?」

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YTLai_96
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也許永遠無法自稱學者,但總是一直努力學著

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為什麼台灣文蛤是新的物種,古時候就住在台灣嗎?
寒波_96
・2023/06/15 ・3480字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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或許是台灣大眾對文蛤非常熟悉,所以 2023 年 4 月新聞報導「台灣文蛤」被認定為新的物種時,引發一波「蛤?」的熱潮。究竟文蛤有哪幾種,真的不一樣嗎?現在的台灣人會吃文蛤,古代人也會嗎?

三種文蛤大致的分佈範圍。圖/參考資料4

定義新的台灣本土物種

文蛤住在海岸附近,南亞、東南亞、東亞、東北亞到日本的沿岸,都能見到文蛤生存,物種不少,研究不多,分類有許多討論空間。

這項研究主要關注 3 個物種,包括住在日本、韓國的「麗文蛤(Meretrix lusoria)」,東亞偏北的「中華文蛤(Meretrix petechialis)」,以及全新定義,東亞南部與台灣的「台灣文蛤(Meretrix taiwanica)」。

台灣文蛤不只住在台灣,東亞沿岸也有,所以不算台灣特有種,不過可謂台灣的本土物種。

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遺傳上看,中國南北的文蛤各自成群,有所差異,為什麼以前沒有中國學者區分新物種?不清楚,或許是覺得同屬一個中國沒必要獨立,將其視為同一物種內的明顯差異。依照新研究,中國南部的文蛤將改名為台灣文蛤。

根據 CO1 基因建構的文蛤演化樹,中華文蛤、台灣文蛤彼此較為接近,和其他文蛤相比,兩者又與麗文蛤有較近的共同祖先。演化樹上其餘兩種為皺肋文蛤(Meretrix lyrata)、韓國文蛤(Meretrix lamarckii)。圖/參考資料5

這項研究使用外殼型態與 DNA 分辨不同文蛤。遺傳學標記是「CO1 Barcode」。CO1 全名 cytochrome c oxidase 1,是粒線體上的基因。

此基因在不同物種間的差異夠多,又沒那麼多(差異不多會分不清楚,可是倘若差異過多,同一物種內的變異也很大,就失去分群的意義,不適合用來鑑定)。儘管提供的訊息遠不如基因體全面,卻容易定序與分析,所以常常被用於鑑定與分類。

比對文蛤們的 CO1 基因序列,台灣文蛤、中華文蛤彼此最接近,不過兩群內皆明顯自成一群,也就是說台灣文蛤們獨立一群,中華文蛤們也自己一群,不論外貌如何,都可以明確區分出兩個物種。

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而麗文蛤們也自成一群,和兩者平行。被新定義為台灣文蛤的物種,和麗文蛤相比,遺傳上離中華文蛤更接近。因此可以確認台灣現今的文蛤,絕對不是以前長期認為的麗文蛤。

依照歷史記載,麗文蛤曾經在日治時代人為引進台灣,但是最近野外採集,都沒見到麗文蛤。

雖然顏色有深有淺,不過它們都是台灣文蛤。圖/參考資料1

蛤?台灣有或沒有哪些文蛤?

外觀方面,台灣文蛤的顏色與花紋變化多端,可是皆為同一物種。一般人不見得要像研究人員去野外廣泛採集才能體驗這件事,去點一盤或買一袋,應該也相當直觀。

神奇的是,其實 2020 年就有另一組學者,在另一篇論文中也將台灣文蛤定為新物種,建議命名為 Meretrix formosa(福爾摩沙文蛤)。不過這項研究沒有引起什麼關注,甚至被 2023 年的論文直接忽視。

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另外還有一個物種「Cytheraea formosa」,在公元 1851 年由英國學者 G.B. Sowerby II 命名。但是此一學名已經遭到取消,過往歸類為該物種的樣本學名應該皆為 Meretrix lusoria,也就是麗文蛤。

四款文蛤標本:A, Meretrix taiwanica 台灣文蛤。B, Meretrix petechialis 中華文蛤。C, Meretrix lusoria 麗文蛤。D, Cytheraea formosa 麗文蛤(已取消的舊名)。圖/參考資料1

台灣西部有一款很稀有的「虎斑文蛤(Meretris tigris)」。2019 年有一篇碩士論文《台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定》(指導教授徐德華,研究生莊朝喜),主張虎斑文蛤不算一個物種,只是台灣的文蛤旗下一款。

這篇碩士論文沒有定義新物種,如果依照新分類,可以算是台灣文蛤的虎斑亞種(Meretrix taiwanica tigris)。

除此之外,現今台灣野外不只存在台灣文蛤,也採集到「韓國文蛤(Meretrix lamarckii)」。和麗文蛤相比,韓國文蛤與台灣文蛤的親戚關係更遠,明確為不同物種。兩者棲地也不同:韓國文蛤住在浪較大,純海水的環境;台灣文蛤則偏好坡度平緩的半淡鹹水河口。

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還有一種外觀與台灣文蛤類似的「普通文蛤(Meretrix meretrix)」,分布於東南亞,目前沒有在台灣見到。

台灣貝殼考古學

現今台灣本土的文蛤是台灣文蛤,但是古時候就存在台灣嗎?

台灣各地常常能見到遺棄大量貝殼形成的貝塚,考古遺址也出土不少貝殼,可見貝類是古代常見的資源,不過確認的文蛤並不多。另外更要注意,以前沒有台灣文蛤一說,時常將台灣的文蛤視為麗文蛤。

展示十三行遺址出土物品的十三行博物館的貝殼們。左上角的 1 號是文蛤,說明為麗文蛤,但是依照新研究似乎該改為台灣文蛤。
上圖的物種說明。

目前最清晰的紀錄來自新北市海邊的十三行遺址,根據水產試驗所的學者蕭聖代、莊世昌鑑定,這兒出土的文蛤應該是台灣文蛤。另外台北市的國立臺灣博物館,台中市的國立自然科學博物館蒐藏的標本,僅管以前有不同分類,其實也都是台灣文蛤。

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台灣北部,淡水河流域的十三行遺址是住海邊的人群遺跡,文蛤年代至少數百年。不過以常理推論,台灣文蛤應該更早以前就住在台灣,只是存在感不如很多種貝類。

除了文蛤以外,十三行遺址也出土過許多種貝殼,見證古代豐富的貝類生態,例如大蜆、紅樹蜆、牡蠣、黑鐘螺等等。

圓山遺址出土的大蜆。圖/參考資料6

至於台北市比較內陸的圓山遺址,儘管以貝塚出名,卻沒有出土過文蛤,主要貝類是十三行遺址也有的大蜆(Cyrenobatissa subsulcata)。圓山的大蜆貝殼最長可達 8 公分,約為成人手掌大。

隨著時代變遷,現今大蜆已經從基隆河流域消失,不再能大蜆身手。

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由考古研究看來,台灣這塊土地的過去與現在是延續的。古早人吃台灣文蛤與其他貝類,現代人也吃台灣文蛤與其他貝類。

劃重點:

  • 台灣現今的文蛤主要為本土物種「台灣文蛤」,也分佈於中國南部;台灣還存在另一物種「韓國文蛤」。
  • 同為台灣文蛤的不同個體,顏色與花紋變化大,有一款特殊的虎斑亞種。
  • 台灣文蛤與中國北部的「中華文蛤」親戚關係最接近。
  • 古時候台灣就存在台灣文蛤,但是圓山沒有,主要是已經滅團的「大蜆」。

延伸閱讀

參考資料

  1. Hsiao, S. T., & Chuang, S. C. (2023). Meretrix taiwanica (Bivalvia: Veneridae), a previously misidentified new species in Taiwan. Molluscan Research, 43(1), 12-21.
  2. Gwo, J. C., & Hsu, T. H. (2020). Ultrastructure of sperm and complete mitochondrial genome in Meretrix sp.(Bivalvia: Veneridae) from Taiwan. Tissue and Cell, 67, 101454.
  3. 台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定
  4. 水試所鑑定養殖文蛤DNA 發現新原生種「台灣文蛤」
  5. 研究員為確認台灣文蛤物種翻遍河口養殖場 十三行博物館找貝塚標本
  6. 【國定圓山考古遺址】〈圓山貝塚,蛤?蜆!〉
  7. 臺灣貝類資料庫「大蜆」
  8. 國家文化記憶庫「大蜆」

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
193 篇文章 ・ 1019 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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氣候變遷會讓世界變得又熱又病嗎?暖化之下的寄生關係可不簡單
阿咏_96
・2023/05/15 ・3188字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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近年來,氣候變遷已經變成一個眾所皆知的熱門話題,不僅影響著我們身處的自然環境,以及人類生活,也對生物的繁殖、生長、分布等造成衝擊。不過,今天我們沒有要討論海平面上升、極端天氣等這些巨觀環境的改變,而是要來談談或許你我體內都有的——寄生蟲。

提到寄生蟲,大家比較熟悉的或許是蟯蟲、蛔蟲等,有機會寄生於人類體內的寄生蟲,而自然中許多物種之間也有寄生關係,但這與氣候變遷有什麼關係呢?

有許多研究顯示,氣溫升高會導致寄生蟲爆發事件增加,也有些研究說寄生蟲在高溫下的表現比宿主好,因此暖化可能會造成相關疾病越來越嚴峻,後來也衍生出「地球越溫暖,流行病越多」的假說。

地球越溫暖,流行病越多」的假說近來相當盛行。圖/envatoelements

寄生不是哩想ㄟ那麼簡單

俗話說:魔鬼藏在細節裡。腹肌藏在脂肪裡。

如同在生物課本裡學過的,寄生關係是生物間的交互作用,一種生物寄居在另一種生物的體表或體內,獲取營養得以生存、繁殖,所以也並非只有寄生蟲的事,和宿主的生理也有很大關係。找到溫度升高會影響寄生過程的哪些步驟,以及背後的機制怎麼運作,是了解氣候變遷對寄生關係影響的關鍵。

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近期發表在英國皇家學會《自然科學會報》(Philosophical Transactions of the Royal Society B)的一項新研究就發現,溫度能夠調節寄生真菌在宿主水蚤體內的感染機制。

這個研究由臺灣大學氣候變遷與永續發展學程助理教授孫烜駿與美國密西根大學研究團隊合作,利用暖化實驗觀察水蚤和真菌之間的寄生關係。

他們將一種水蚤 Daphnia dentifera 作為實驗物種,水蚤平常吃藻類等浮游植物,然後也會被更大的捕食者吃掉,因此水蚤在淡水食物網中扮演著重要角色。而今天的另一個主角 —— 寄生真菌 Metschnikowia bicuspidata ,則是一種會感染多種水蚤的酵母菌。

那水蚤是怎麼被感染的呢?

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宿主與寄生真菌之間的攻防戰

水蚤在濾食水中浮游植物時,寄生真菌的孢子可能會一起被牠吃進去,這時感染過程就開始了(水蚤表示:窩⋯⋯窩不知道QQ)首先,寄生真菌的針狀孢子需要先刺穿水蚤的腸道上皮細胞,才能進到體腔內開始發育、繁殖,感染初期有些水蚤還可能痊癒,否則就會進到最終感染階段,一旦水蚤體腔內充滿寄生真菌的孢子或孢子囊,便不可能康復,最終走向死亡,之後下一代孢子釋放回環境中,再被新宿主吃掉,完成感染週期。

寄生真菌在水蚤中的感染過程。生真菌的針狀孢子會先刺穿水蚤的腸道上皮細胞。圖/英國皇家學會《自然科學會報》

也不是所有被吃進去的孢子都能夠成功感染宿主,必須要經過重重關卡,畢竟水蚤也不是吃素的(好啦水蚤真的吃素沒錯 XD)

而兩道最重要的關卡就是「物理屏障」與「細胞免疫」。

物理屏障是一種常見的防禦形式,例如我們的皮膚和植物的角質層,在水蚤與寄生真菌的感染過程裡,腸道上皮細胞就是抵抗孢子進入體腔的物理屏障,像是一道能夠抵抗外來敵人的城牆。

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但如果孢子還是順利進到水蚤的體腔內,細胞免疫就像一支軍隊,免疫細胞士兵們會聚集到被感染的部位,開啟防禦模式,共同抵禦外敵,也就是前面提到的,有些剛被感染的水蚤有機會康復的原因。

健康的 Daphnia dentifera 水蚤(左圖)與被寄生真菌 Metschnikowia bicuspidata 感染的水蚤(右圖)。圖/國立台灣大學

暖化之下,寄生關係會怎麼樣

研究團隊想知道:溫度對物裡屏障和細胞免疫的影響,以及會不會影響最終感染的機率。

因此他們把水蚤放到 20°C 和 24°C 下的環境飼養,為甚麼是這兩個溫度呢?

根據先前研究,20°C 是適合水蚤生長繁殖的溫度,而 24°C 則是來自 2100 年氣候變遷預測下的平均溫度變化,自西元 1985 年起,夏季的湖面溫度以每十年 0.34°C 攀升,到本世紀末預計上升 4°C。

並將不同溫度下飼養的水蚤,分別放入有寄生真菌和沒有寄生真菌的環境,總共四種環境條件的組別。

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  1. 實驗組:24°C,沒有寄生真菌
  2. 實驗組:24°C,有寄生真菌
  3. 控制組:20°C,沒有寄生真菌
  4. 控制組:20°C,有寄生真菌

接著,為了知道感染初期的情形,針對有寄生真菌的組別,研究團隊在放入真菌 24 小時後,用複式顯微鏡觀察,檢查水蚤腸道和體腔內是否有孢子,以及孢子的數量。

那要怎麼知道物理屏障和細胞免疫的防禦效果呢?

如同前段提過的,我們將作為物理屏障的腸道上皮細胞想像成城牆,免疫細胞想像成軍隊,而寄生真菌的孢子是試圖入侵的外敵

腸道的防禦力便是用「後來在體腔內的孢子數」與「所有試圖刺穿腸道上皮的孢子數」相除;也就是「進到城牆內的敵人數」除以「所有一開始來城牆外攻擊的敵人數量」。(編按:每一百個攻擊城牆的敵人,會有多少人突破城牆的防禦進到牆內)

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除此之外,團隊也觀察在不同溫度下水蚤腸壁上皮的厚度,畢竟城牆的厚度可能是防禦的關鍵。

而細胞免疫則是以「前來支援的免疫細胞數」除以「體腔內的孢子數」計算,可以想像成一個敵人需要幾個士兵一起抵抗

除了兩道關卡的抵禦能力外,為了解水蚤的健康狀態,研究團隊紀錄牠們在感染後的死亡率和繁殖力。

溫度影響的不只是寄生關係

實驗結果發現,較溫暖環境下的水蚤腸壁上皮細胞比控制組厚,但腸壁是越厚越好嗎?

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另一個結果顯示,其實較厚和較薄的腸壁上皮細胞,比較能抵抗寄生孢子的攻擊,反而是有中等腸道厚度的水蚤防禦孢子進入體腔的能力較弱。

而關於細胞免疫,則發現隨著成功進入體腔的孢子數量增加,附著在孢子上的免疫細胞總數也跟著增加,但在較溫暖環境下飼養的水蚤召集來的免疫細胞,比控制環境下來得少。也就是說,越多敵人入侵,軍隊會募集越多士兵來共同對抗,但在溫暖環境下召來的士兵較少

那物理屏障和細胞免疫之間有什麼關係呢?

在 20°C 下,腸道上皮細胞越厚,每個寄生孢子所需要的免疫細胞數就越少,這似乎蠻容易理解的,若城牆越厚,軍隊火力就不需要太強,反之亦然。

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但在 24°C 卻看不到同樣的趨勢,我們知道的只有在溫暖環境下,同樣腸道厚度免疫細胞仍比控制組少。

最後,不論是繁殖力還是存活率,都是在溫暖環境下被感染的水蚤敬陪末座。

從這個研究,我們可以得知,溫度上升不僅會改變宿主的物理屏障,也會影響細胞免疫,進而改變寄生真菌對水蚤的感染結果。在更了解溫度影響寄生關係中的哪些關鍵特徵和結果後,便能預測在暖化環境中,宿主與寄生蟲之間的交互作用,以及所導致的後果。

參考文獻

  1. Sun, S. J., Dziuba, M. K., Jaye, R. N., & Duffy, M. A. (2023). Temperature modifies trait-mediated infection outcomes in a Daphnia–fungal parasite system. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 378(1873), 20220009.
  2. Rohr, J. R., & Cohen, J. M. (2020). Understanding how temperature shifts could impact infectious disease. PLoS biology, 18(11), e3000938.
  3. Harvell, C. D., Mitchell, C. E., Ward, J. R., Altizer, S., Dobson, A. P., Ostfeld, R. S., & Samuel, M. D. (2002). Climate warming and disease risks for terrestrial and marine biota. Science, 296(5576), 2158-2162.
  4. Miner, B. E., De Meester, L., Pfrender, M. E., Lampert, W., & Hairston Jr, N. G. (2012). Linking genes to communities and ecosystems: Daphnia as an ecogenomic model. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279(1735), 1873-1882.
  5. Ozersky, T., Nakov, T., Hampton, S. E., Rodenhouse, N. L., Woo, K. H., Shchapov, K., … & Moore, M. V. (2020). Hot and sick? Impacts of warming and a parasite on the dominant zooplankter of Lake Baikal. Limnology and Oceanography, 65(11), 2772-2786.

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采采蠅與寄生蟲,以及空氣中的油膩愛情
寒波_96
・2023/04/04 ・4059字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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非洲的采采蠅(tsetse fly)以吸血維生,但是它們也時常是錐蟲的宿主,如果吸食人血,便有機會將錐蟲傳染給人類,引發昏睡病,在非洲導致不少問題。

昆蟲常以費洛蒙作為溝通媒介,采采蠅也不例外。2023 年發表的新研究,找到幾款采采蠅使用的費洛蒙,能促進情慾交流;而且又發現感染錐蟲會改變費洛蒙組成,求偶時還會降低身價。

在非洲體驗大自然,務必注意采采蠅!圖/TripSavvy / Nez Riaz 

昆蟲的氣味語言

舌蠅屬(Glossina)旗下有多個物種統稱「采采蠅」,這項研究著重的是 Glossina morsitans,為求簡便,本文之後直接稱之為「采采蠅」。要注意還有不一樣的其他款采采蠅,本文後面會登場一種。

費洛蒙是生物排放到體外,用於溝通的訊號分子,可謂是昆蟲的化學語言。一如人類的花言巧語或暴言各有巧妙,各種昆蟲使用不同費洛蒙,能達到不同效果。

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從前對采采蠅的費洛蒙也不是一無所知,以前知道有一種化學分子 15,19,23-trimethylheptatriacontane,也叫作 morsilure,被采采蠅當作費洛蒙。此分子是主鏈為 37 個碳鍊長,總共有 40 碳的脂肪酸衍生物,而且含量非常多,5 天大的女生超過 4 mg。

有些費洛蒙輕盈,可以揮發;也有的飄不起來,要直接接觸。40 碳的分子體重太胖,只能直接碰觸,可以說是一種接觸式的油膩情慾。

傳宗接代,迅速而持久

新研究的目標是探討:采采蠅是否存在揮發性費洛蒙,又如何作用。比較效果之前,要先了解采采蠅情慾交流的正常狀況。

把沒有性經驗的一男一女擺在一起,20 組幾乎都迅速合體,在 15 秒內開始啪啪啪(請自行腦補音效);而且平均 do 愛 58.5 分鐘之久,持久力一級棒。

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讓一女一男共處一室,紀錄它們的交配過程。所有沒有性經驗的采采蠅,都在幾分鐘內合體,延續超過 55 分鐘。圖/參考資料1

拿來對照的對象,是常被當作實驗動物的黃果蠅(Drosophila melanogaster)。黃果蠅和采采蠅雖然都叫蠅,但是親戚關係比人和猩猩之差還要遠,不是最合適的比較對象,不過是最方便取得的材料。

黃果蠅平均要等 22 分鐘才男女合體,維持 20 分鐘左右,明顯不如采采蠅對性的渴望。然而,采采蠅的實驗,假如一方換成交配過的女生,原本興致高昂的男生竟然會完全不想 do 愛,判若兩蠅。

總之,采采蠅情慾交流的正常狀態是,由男生向女生求偶,女生很快接受。過程中吸引男生辨識的「女蠅味」是哪些費洛蒙呢?

空氣中充滿愛情的味道

采采蠅的費洛蒙是脂肪酸衍伸物,和果蠅、螞蟻一樣,能用有機溶劑己烷(hexane)分離。

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可是一開始實驗,把接觸采采蠅 10 分鐘的己烷塗在棒棒上,結果不論是有或沒有性經驗的男女,4 類原味樣品對男生都毫無吸引力。

做過實驗都知道,沒反應不能寫論文 💔。所以又把搜集費洛蒙的時間延長到 24 小時,這下就對惹 ❤️!

觀察得知,沒有性經驗的處女原味,能吸引 60% 男生;有性經驗的女生則是 27%;男蠅味對男生依然缺乏吸引力。

把采采蠅身上萃取的氣味,塗在棒棒上,觀察是否會吸引采采蠅。圖/參考資料1

「女蠅味」具體是什麼呢?用氣相層析質譜儀(Gas Chromatography Mass Spectrometry,簡稱 GC-MS)分離可得到 6 種化學物質。

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3 種是脂肪酸:16 碳的棕櫚酸、棕櫚油酸,以及 18 碳的油酸。3 種是脂肪酸加上甲基酯(methyl ester)的衍生物:methyl palmitoleate(MPO)、methyl oleate(MO)、methyl palmitate(MP)。

就算是做這一行的,大部分也會覺得那一串名詞彷彿火星文,反正就是好幾種結構略有不同的油。但是以訊號分子來說,重點不是有多油膩,而是這些分子會啟動哪些神經反應,又影響哪些行為。

費洛蒙有時候化學結構只差一點點,意義完全不同,就像人類講話,「我日常生性活潑,想要多交朋友」和「我日常性生活潑,想要多交朋友」意思就很不一樣。

采采蠅身體外,存在感最明顯的 6 種分子,包括 3 種脂肪酸以及 3 種脂肪酸衍生物。圖/參考資料1

饞她身子的味道,油膩的情慾語言

女蠅味 6 種成分逐一測試,女生們完全不為所動。至於男生,3 款脂肪酸都缺乏吸引力,不過 3 款衍生物都有吸引力,尤其是塗抹 MPO 的棒棒,能吸引 87% 男生,效果最強(有人覺得奇怪,比前述實驗 60% 更高嗎?應該是因為濃度更高,效果更強)。

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費洛蒙有具體的收訊器,訊號應該是透過觸角(antenna)上的感覺受器傳達,因為如果把觸角切除,男生也不會起反應。

為了進一步認識費洛蒙的效果,研究者又將費洛蒙塗在近親物種 Glossina fuscipes 身上。正常時這次的主角 Glossina morsitans 采采蠅男生,對異種女生不會有性趣;但是近親女 MPO 上身後,有 60% 男生會撲上來。

可見單單 MPO 這種化學分子,便對男生有強烈的誘惑力。可是這只是單方面的喜歡,近親女依然對異種男生毫無感覺,會把他們馬上踢開。

感受情慾的神經元

不一樣的費洛蒙,會激發不同感覺神經元,就像把某個開關打開。采采蠅的觸角上有許多微小的感覺零件(sensilla),各自配備不同的受器神經元。被激發的 sensilla 上存在兩款神經元 A 與 B,對不同物質起反應。

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MPO 會刺激 B 神經元,而且分隔一段距離,透過氣流傳送便有效果。由此判斷 MPO 是揮發性作用的費洛蒙。

但是同樣的距離,MO 與 MP 都不起反應。不過縮短到距離 1mm 後,MP 就能刺激 B 神經元,MO 則能同時刺激 A 與 B。這兩款費洛蒙僅管結構類似 MPO,卻要近到快直接接觸才有作用。顯然這種事不能看結構鍵盤辦案,要實測才知道。

測試費洛蒙是否可以透過氣流飄送,只有 MPO 能在比較遠的距離起作用。圖/參考資料1

奇妙的是,這些費洛蒙對近親物種 Glossina fuscipes 的神經元,幾乎都不起作用。因此上述費洛蒙與受器的組合,僅限於 Glossina morsitans 這款采采蠅,和其他物種未必有共通語言,近親即使收到也理解不能。

寄生錐蟲降低身價,采采蠅也是受害者

不少采采蠅體內存在錐蟲,吸血時成為傳播媒介。檢驗發現,錐蟲對采采蠅的影響也非常明顯,會大幅影響求偶選擇。

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采采蠅的求偶是男生提出要求,女生決定是否接受。觀察得知,有或沒有感染的兩男,如果和處女共處一室,女生接受兩者的機率差異不多。但是有或沒有感染的兩女,給男生選擇,男生 100% 挑選沒有感染的女生。

這麼看來,有錐蟲寄生的女生,在男生眼中是比較差的對象,但是不知道男生如何分辨。費洛蒙方面,被寄生的采采蠅又會多出 21 種揮發性小分子,也許有所影響,可惜這些氣味的具體作用仍不清楚。

采采蠅感染錐蟲與否,費洛蒙們明顯有別。圖為氣相層析在不同時間點,陸續分離出的分子,感染錐蟲的采采蠅多出許多種分子。圖/參考資料1

上述結果都是實驗室中的測試。采采蠅在野外活動時,或許大部份候選蠅都是感染錐蟲的不理想對象。野生的采采蠅實際上如何擇偶,也許是另一番光景。不過應該能推測,它們也不喜歡錐蟲。

食慾與情慾的開關一同打開,吃飯,順便do愛?

野生的采采蠅,要自己尋找對象。最容易碰到異性的場合是采采蠅餐廳,也就是被吸血的動物周圍。實際觀察到,采采蠅常常在獵物附近順便情慾交流。

動物散發的氣味分子,就像餐廳飄出的香味,吸引采采蠅前來覓食。有趣的是,獵物排放的 4-methylphenol、1-octen-3-ol 兩種揮發性物質,和采采蠅的揮發性費洛蒙 MPO 使用同一套神經受器。

或許采采蠅去吃飯,開啟食慾的同時,也一同釋放情慾的開關。交配和吃飯是兩回事,如果能一次滿足,也很棒。

如果對氣味在各種生物的角色有興趣,可以閱讀科普書你聞到了嗎?:從人類、動植物到機器,看嗅覺與氣味如何影響生物的愛恨、生死與演化》。

延伸閱讀

參考資料

  1. Ebrahim, S. A., Dweck, H. K., Weiss, B. L., & Carlson, J. R. (2023). A volatile sex attractant of tsetse flies. Science, 379(6633), eade1877.
  2. Chemical notes of tsetse fly mating

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。