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什麼是中度干擾假說?

林大利_96
・2014/06/12 ・3233字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 557 ・八年級

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photo by John McColgan

會寫這篇文章的原因是一覺醒來,發現臉書上的朋友突然對「中度干擾假說」充滿好奇。不禁嘖嘖稱奇,這個生態學的假說,還有機會在鄉民之間熱絡起來?不過無妨,就藉由這個機會介紹一下這個假說是在幹嘛,沒事多喝水、沒事長知識。不過先說明一下,這個玩意兒要用一些其他的專有名詞來解釋,如果每個名詞都講清楚篇幅會過長,所以請大家自行估狗或有空再聊聊其他的專有名詞吧。

研究生物多樣性的時候,常常是在問一些問題:「哪裡生物的種類多?哪裡生物的種類少?為何而多?為何而少?」。當然,影響一個地區物種多寡的原因很多,其中一個主題是探討多樣性(diversity)和干擾(disturbance)之間的互動關係。而中度干擾假說(intermediate disturbance hypothesis, IDH)就是其中一個解釋。

有事沒事戳一下會怎樣?

在生態學中,干擾(disturbance)是一個暫時使環境狀態發生改變的事件,這個改變幅度超過環境平時的小幅變動。干擾的影響通常劇烈且快速,會導致部分生物消失。不同的干擾作用的空間範圍與時間長短也不盡相同,規模可大可小,頻率孰繁孰罕,天然的干擾如火災、水患、颱風、地震、海嘯、氣候變遷和昆蟲大發生,人類的干擾則包括過度開發及過度獵捕等等[1]。這樣看起來,干擾似乎不是什麼好東西,無論規模大小,感覺影響挺負面的。換句話說,干擾的強度或頻度超過某個程度,會削弱生物的繁殖與擴張,使當地的群集不飽和,物種多樣度沒有達到應有的水準。

戳幾下似乎比較好?

然而,也有觀點認為干擾是維繫生物多樣性的重要元素[2,3]。在探討多樣性和干擾之間的關係時,研究珊瑚和樹木等固著性生物(sessile species)的案例中[2]發現:使物種多樣度(species diversity)最高並非發生在干擾的強度(或頻度為免版面混亂,看到強度請自行加上「或頻度」)最高或最低時,而是在不高不低的中度(並非指中數或平均值)。主張中度干擾假說的論述認為:在干擾強度太強時,導致大多數的物種難以生存,僅有少數繁殖力強或擴張力強的拓殖者(colonizer)能夠生存,如老鼠和禾草。干擾強度太低時,優勢的競爭者(competitor)會極度強盛,競爭排斥較劣勢的物種,物種多樣度也不高。因此,只有在適度的干擾之下,拓殖者和競爭者能夠共存,因而有最高的物種多樣度,使干擾和多樣性之間關係呈現駝峰狀關係(hump-shaped relationship)。

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中度干擾假說的概念模型:(a) 干擾強度低時,物種多樣度不高;(b)干擾強度適中時,物種多樣度呈現最高;(c)干擾強度高時,物種多樣度也不高。

中度干擾假說的知名研究案例是研究潮間帶礫石上的附生藻類[4]。經常受海浪拍打而滾動的礫石體積較小,反之則體積較大,作者以此作為受干擾程度的指標。作者發現:(1)在較小顆、較常滾動的礫石上,藻類的物種多樣度較低,主要由生長快速的拓殖者組成。(2)大顆的礫石上則主要由優勢的競爭者所組成,多樣度也較低。(3)不大不小的礫石上同時具有競爭者和拓殖者,呈現較高的物種多樣度。

另一方面,是從地景生態學(landscape ecology)的觀點來看中度干擾假說:干擾會使部分棲地及其中生物消失,使當地的生物進行次級演替(secondary succession),可以說是刺激當地生物重新拓殖的開始。無論規模大小的干擾發生,都會改變當地的地景,形成各種不同面積的小區塊,這種區塊稱為「孔隙」(gap)。例如森林中間發生了小火災,燒了一小部分,這個部分就是孔隙。接著,孔隙中的小草、灌木、小樹、大樹會隨著不同的時期慢慢長回來(如下圖5, 6, 7, 8),這些不同的階段就稱為演替階段(succession stage)。

所以,以植物為例的話,各位可以看到下圖,不同演替階段的植物成員都不盡相同。也就是說,中度的干擾,前前後後在森林裡形成許多孔隙,因為孔隙形成的時間不同,隨著時間過去,每一個孔隙所處的演替階段也不同。換句話說,這個森林裡面含有的各種不同演替階段,使整體的空間異質度(spatial heterogeneity, 指空間複雜的程度)較高,所含的微棲地(micro-habitat)也就更多樣,能容納不同生態棲位(ecological niche)的生物也越多,使物種多樣度增加。這樣的理論,稱為「空間異質度理論」(spatial heterogeneity theory)[5]。生態棲位越多,越能避免因種間競爭(interspecies competition)所造成的局部絕種。

次級演替示意圖(作者Katelyn Murphy,創用CC授權 BY-SA 3.0)

中度干擾假說受到的批評

那麼,干擾和物種多樣度的關係都像中度干擾假說的預測一樣,呈現駝峰狀的關係嗎?肯定不是這樣的啦,回顧87篇研究干擾與物種多樣度關係的文獻,發現有25篇認為兩者之間無關係、25篇呈現正向關係、16篇為駝峰狀關係、18篇為負向關係、3篇為倒U型關係[6]。更近期的回顧也顯示駝峰狀關係並不普遍[7]。競爭排斥原理(competitive exclusion principle)不是只會導致劣勢的物種滅絕,也有可能促成物種的種化(speciation)。對具備移動能力的動物而言,大可一走了之,特別是在棲地異質度高的環境,另覓生存新天地不見得是難事[8, 9]。有的觀點認為,干擾並非作用於降低競爭排斥的力度,而是使生物的豐度(abundance)下降之後,造成平均個體的成長率(per capita growth rate)呈現負值,使族群一蹶不振[10]。另外,有些觀點則認為干擾和物種多樣度之間會比測互相影響、互為因果,兩者無限循環的交互作用。當我們觀察現象時,已經作用許久,難以釐清究竟是雞生蛋還是蛋生雞[11]

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圖片7
Mackey 和 Currie (2001) 回顧87篇研究干擾與物種多樣度關係的文獻,發現有25篇認為兩者之間無關係、25篇呈現正向關係、16篇為駝峰狀關係、18篇為負向關係、3篇為倒U型關係。

之所以會有這些爭議,通常是兩者所見的環境狀況、生物種類、空間與時間的尺度有所不同而導致的歧見。干擾對生物的影響,要考量干擾作用的空間尺度與觀察空間尺度的差別。如果干擾的空間尺度大於所觀察的空間尺度,例如一顆巨石砸毀整個花盆,較適合以干擾作用解釋。如果干擾的空間尺度遠小於所觀察的空間尺度,例如一大片森林遇到多次小規模的崩塌和火災,可能較適用中度干擾假說的解釋。

大自然的干擾與生物群集之間,經過頻繁且複雜交互作用,形成我們現今所見的生命世界,而且持續的在變化。雖然中度干擾假說的適用性有限,甚至這個理論該不該存在,學術界正吵得火熱[10, 12, 13]。但是,至少我們很確定,過強的干擾會讓生命大量的消失。以往是自然發生的干擾與生物互動,現在還增加了許多種類與強度不盡相同的人為干擾,對生命世界帶來龐大的衝擊。如果我們還無法控制這些過度的人為干擾,一但超出生物所能負荷的臨界,那麼這個生命世界也只能向下沉淪。

引用文獻

延伸閱讀

  • 超級反對中度干擾假說的Jeremy Fox的部落格,他認為這假說根本是個打不死的殭屍,恨不得把它給廢了。這個部落格文章戰意甚深,底下的回應也很精采,有興趣的讀者不妨看看,自己跳下去戰也行。
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林大利_96
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來自森林系,目前於特有生物研究保育中心服務。興趣廣泛,主要研究小鳥、森林和野生動物的棲地。出門一定要帶書、對著地圖發呆很久、算清楚自己看過幾種鳥。是個龜毛的讀者,認為龜毛是一種科學寫作的美德。

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AI 可以設計散熱,但誰敢讓它出貨?林唯耕談算力背後的物理現實
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2026/08/20 ・2819字 ・閱讀時間約 5 分鐘

本文由 高柏科技 合作,泛科學撰文

林唯耕剛回台灣任教時,曾在清華大學的實驗室裡用一立方公分的「氨」做實驗。沒想到氨氣意外洩漏,那股刺鼻的氣味瞬間瀰漫整棟大樓,引來眾多師生抗議。

「從此以後,我再也不敢在實驗室裡用氨了。」他在《思想實驗室》的訪談中,帶著笑意回憶這段往事。

這段插曲聽來像是一則工程師的寓言:在理論模型中,氨是太空熱控系統的理想介質;但在現實的辦公大樓裡,它首先是逼人逃竄的臭味。公式本身沒有錯,但現實世界永遠比公式更複雜——它包含了人、成本、風險,以及必須為後果負責的工程師。

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高柏科技技術專家、清華大學榮譽退休教授林唯耕 ,曾任職於美國 OAO 工程部熱流組,深耕電子構裝散熱與熱管技術多年。隨著 AI 浪潮席捲全球,他鑽研一輩子的老問題再次被推向科技產業的核心:當晶片運算速度無止境攀升,那股伴隨而生的熱,究竟該往哪裡去?

熱不會讀新品發表會

科技巨頭在發表會上熱衷於談論大型語言模型、GPU 規格與驚人的算力。這些詞彙在投影片上光鮮亮麗,彷彿進步毫無邊界。然而,每一次數位運算都紮實地發生在實體晶片上。晶片會發熱、材料會疲勞老化,一旦設備過熱,系統便會降頻保護。在物理現實面前,再動聽的發表會敘事也必須低頭。

晶片會發熱、材料會疲勞老化,一旦設備過熱,系統便會降頻保護 / 圖片:envato

回顧個人電腦發展早期,晶片幾乎不需專屬散熱元件。隨後,鋁製鰭片、風扇、熱管到均溫板逐一登場。這段歷程常被視為技術升級,其實更像是對空間的極限勒索:晶片功率翻倍,發熱源的面積卻沒變大,機箱空間也不可能無限擴張。

林唯耕指出,散熱設計的核心只有三要素:功率、熱源面積與空間限制。他舉例,在標準的 1U 機箱中,若發熱面積約為三十乘三十毫米,氣冷系統在達到八百瓦時就會面臨瓶頸。這並非固定的物理常數,而是取決於空間、面積與氣流的動態平衡。最現實的代價在於,風扇轉速提升的背後,是噪音、電力損耗與空間占用。

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因此,「液冷技術」的興起並非單純為了追求酷炫,而是算力密度提升後的必然選擇。它能更精準地帶走晶片廢熱,卻也將新的挑戰帶入機房:漏液風險、流道堵塞、材料相容性,以及維運時的難度。工程的進步,本質上鮮少是徹底消滅問題,更多時候是選擇一組「比較值得承擔」的新問題。

太空教他的,不是把答案搬回地面

太空熱控工程之所以迷人,是因為它剝奪了地球上最常見的散熱工具。在真空宇宙中,沒有空氣能讓風扇製造對流;受光面溫度破百度,陰影處卻極度嚴寒。工程師必須純粹仰賴熱傳導、熱輻射,以及熱管與環路型熱管(LHP)來搬移熱能。

熱管運作的關鍵在於「相變」——液體蒸發時吸收大量潛熱,冷凝後重回循環。林唯耕比較了銅與水的熱傳導能力:在他設定的特定條件下,實心銅塊約能傳導 120 瓦的熱能;但若每秒有一立方公分的水發生蒸發相變,移熱量可瞬間拉升至 2.4 千瓦(kW)。他強調「每秒」的觀念,因為散熱談的是動態流動速率,而非靜態的冷卻魔法。

儘管如此,太空科技並不能直接套用到地面。太空元件因考量重量、功耗與維修難度,偏好無馬達幫浦的被動式設計;但地面 AI 伺服器面臨更高的熱負載與環境溫度,往往仍需幫浦驅動流量。當年那場「氨氣洩漏」事故正是最好的提醒:技術是否「先進」,與它是否「適合」當下的場景,始終是兩回事。

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他強調「每秒」的觀念,因為散熱談的是動態流動速率,而非靜態的冷卻魔法。/圖片:envato

好論文,為什麼仍可能造不出好產品

學術研究致力於證明「可行性」,而工業現場則要求「可重複性」——不僅要能運作,還得確保每台出廠的設備都不漏水。林唯耕將此定義為「從 0 到 1」與「從 1 到 100」的差別。後者涉及良率、成本、公差與客戶信任。論文中那次最完美的實驗數據,在產線上往往未必管用。

他從不避談失敗。在高柏科技早期與學界合作時,也曾遇過實驗數據無法複製,或研究方向偏離產業需求。這未必是雙方努力不夠,而是彼此對「成功」的標準不同。為了解決這道鴻溝,高柏科技推動「柏苗啟航創新培育計畫」,每年投入逾千萬資金與成大、中山、台科大等校合作,並指派專業人才在過程中持續微調、校正,確保研發貼近產線現實。

他分享了近期一項液冷工質校正專案。團隊使用非侵入式的超音波流量計進行觀測,但由於儀器預設以「水」校正,換成其他化學流體後讀數便出現誤差。最初嘗試用幫浦壓差推算,卻發現缺乏重複性,數據甚至推導出不合理的蒸發率。最後團隊回歸基本面,改用秤重法搭配能量平衡進行交叉驗證,才讓數據成功收斂。

這個故事真正的價值不在於「產學雙贏」的口號,而在於那段不夠優雅的挫折:假設失效、數據混亂、方法砍掉重練。也正是在這種時刻,企業需要的不只是會算數的人才,而是能洞察研究何時「走鐘」,並有權力喊停、要求重來的關鍵決策者。

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林唯耕坦言,過去在校園裡總認為「技術第一、成本第二」,進入商界後才驚覺行銷與信任關係往往才是關鍵。這番話雖然不如科技突破那樣動聽,卻是產品能否進入市場的殘酷真相。再卓越的散熱設計,若無法穩定生產或贏得客戶信任,也僅止於一份精美的報告。

AI 會給答案,誰來負責出貨?

訪談尾聲,主持人國威提出了一個時代難題:假設 AI 能在彈指間生成散熱架構、材料配方與流道設計,企業該選擇全面擁抱 AI 的速度,還是保留緩慢但穩定的工程驗證,以規避潛在的失效風險?

林唯耕拒絕落入二選一的框架。他的觀點是:兩者並存。AI 擅長處理資訊、生成草案;但工程師仍須實作原型,進行嚴苛的性能與可靠度測試,最終由人決定是否出貨。這並非盲目崇拜人類直覺,而是基於一項事實:AI 的資料庫裡,通常沒記載下一次「意外洩漏」或「材料疲勞」的細節,且模型永遠無法為量產結果擔負法律與商業責任。

在 AI 時代,最稀缺的未必是熟練下指令(Prompt)的人,而是具備這種能力的人:能預判答案可能在哪裡出錯、能設計實驗將問題「逼」出來,並且願意為最終的量產品質負起責任。

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大眾習慣將雲端想像成輕盈、無重量的空間。但現實中,雲端是由龐大的機房架構而成,裡面裝滿了晶片、管線、泵浦與冷卻液。虛擬算力的每一次擴張,都會在實體世界留下發熱的足跡。散熱工程師的價值,就是不讓這筆物理帳單,被埋沒在光鮮亮麗的投影片背後。

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環境 DNA 猛獁象現蹤,化石消失幾千年後才真正滅團?
寒波_96
・2023/01/13 ・3575字 ・閱讀時間約 7 分鐘

一萬多年前冰河時期結束後,許多地方的生態系明顯改變,例如歐亞大陸和美洲的猛獁象都滅絕了,僅有少少倖存者,殘存於北冰洋的小島一直到 4000 年前。

上述認知來自對化石遺骸的判斷,可是最近由環境沉積物中取樣古代 DNA 分析,卻指出猛獁象等幾種生物,在亞洲和美洲大陸其實又延續了好幾千年。這些證據可靠嗎,猛獁象到底什麼時候滅絕?

距今 200 萬前的格陵蘭,生態想像圖。圖/Beth Zaikenjpg

古時候的環境 DNA,創下 200 萬年紀錄

DNA 原本位於生物的細胞之內,生態系中有很多生物,時時刻刻留下各自的 DNA,從土壤、水域等來源取樣分析所謂的「環境 DNA」(environmental DNA,可簡稱為 eDNA),能得知環境中包含哪些生物。

如果環境樣本能保存成千上萬年,那麼定序其中的 DNA 片段,再加上化石、花粉等不同線索,便有希望窺見古時候的生態系。

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威勒斯勒夫(Eske Willerslev)率領的一項研究,藉由此法重現來自格陵蘭沉積層,距今 200 萬年之久的 DNA 片段,2022 年底發表時成為年代最古早的 DNA 紀錄,也得知當年存在格陵蘭的眾多植物與動物。[參考資料 5]

最出乎意料的莫過於乳齒象(mastodon),由於缺乏化石,古生物學家一直認為那時候的乳齒象,並未棲息於這麼北的地帶,此一發現充分展示出古代環境 DNA 的價值。然而 DNA 的探索範圍也明顯有侷限,例如該地區出土超過 200 個物種的昆蟲化石,DNA 卻只能偵測到 2 種。

猛獁象化石無存後幾千年,依然有留下 DNA

當時間尺度是百萬年時,實際是 200 萬 3300 年或是 199 萬 8700 年,也就是 200.33 或 199.87 萬,幾千年的誤差範圍無關緊要。但是當探討對象是最近一萬年,猛獁象的 DNA 究竟存在於 9000 或 6000 年前,意義就差別很大。

這兒的「猛獁象」都是指真猛獁象(woolly mammoth,學名 Mammuthus primigenius)。由另一位古代 DNA 名家波因納(Hendrik Poinar)和威勒斯勒夫各自率隊,同在 2021 年底發表的論文獲得類似結論:猛獁象化石消失的幾千年後,沉積物中仍然能見到 DNA,可見還有個體又存續幾千年。[參考資料 1, 2]

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威勒斯勒夫主導論文的取材地點。以北極為中心,視角和台灣人習慣的地圖很不一樣。圖/參考資料 2

波因納率領的研究探討白令東部,也就是如今加拿大的育空地區,距今 4000 到 3 萬年前的沉積層;結論是原本認為早已消失的美洲馬、猛獁象,一直延續到 5700 年前。威勒斯勒夫戰隊取材的地理範圍廣得多,包括西伯利亞西北部、中部、東北部、北美洲、北大西洋,判斷猛獁象生存到 3900 年前。

更詳細看,威勒斯勒夫主導的論文指出,猛獁象在西伯利亞東北部最後現蹤於 7300 年前,西伯利亞中北部的泰梅爾半島(Taimyr Peninsula)為 3900 年前,此一年代和北冰洋的外島:弗蘭格爾島(Wrangel)之化石紀錄相去不遠。而北美洲則是 8600 年前,比波因納戰隊的 5700 年更早。

如果兩隊人馬的判斷都正確,意思是猛獁象(與某些大型動物)在北美洲延續到 5700 年前,在亞洲大陸與外島到 3900 年;比起當地出土最晚化石的時間,皆更晚數千年。

只有 DNA 不見化石,會不會是死掉好幾千年仍一直外流 DNA?

根據化石紀錄,冰河時期結束後,仍有少少生還的猛獁象在弗蘭格爾島一直延續到 4000 年前。由此想來,當大多數同類已經滅團時,某些地點還有孤立的小團體延續,並不意外。只是我們不見得能見到化石。

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然而,威勒斯勒夫主導的論文受到挑戰。質疑者提出,猛獁象這類動物住在寒冷的環境,去世後遺體如果被冷凍保存,又持續緩慢解凍,在接下來的幾千年便有可能不斷釋出新鮮的 DNA,讓我們誤以為仍有活體。[參考資料 3]

舉個極端狀況。假如 2 萬年前死亡的猛獁象,去世後一直冷凍在冰層中,現在被我們取出解凍,也許其中仍保有不少生猛 DNA,可是實際上牠已經去世很久了。

上述質疑,應該是這類研究手法共通的潛在問題。發生在一百萬年前無關緊要,一萬年內卻會導致不小的誤判。

喔~~喔喔~~喔喔~~喔喔~爪爪

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距今 1 萬多年前的育空,生態想像圖。圖/Julius Csotonyi

化石消失的時刻,往往比生物滅團更早

威勒斯勒夫戰隊則回應表示:論文結論沒有問題,沈積層中取得的古代 DNA 確實來自那時在世的動物。我覺得不論觀點是否正確,回應的思路都值得瞧瞧。[參考資料 4]

為什麼動物依然存在時,見不到當時的化石紀錄?主因是動物去世後,只有極低比例的個體會變成化石。一種動物在滅團以前,通常個體數目持續降低,少到一個程度後,還能留下化石的機率已逼近 0 。所以化石紀錄最後的時間點,早於動物實際消失的年代。

和化石相比,動物遺留 DNA 的機率遠高於化石。活生生的動物就會持續排放 DNA,死亡身體分解後又會釋出不少; DNA 未必會留在原本生活的地點,不過如今的偵測技術足夠敏銳,即使只有幾段也有機會抓到。

猛獁象,活的!

是否有可能,猛獁象去世幾千年仍持續釋出 DNA 片段?的確無法排除可能性。不過這項研究中有 4 個方向,支持沉積層之 DNA 源於族群規模大減,卻依然活跳跳的猛獁象。

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不同時間,各地猛獁象的粒線體 DNA 型號。可以看出趨勢是,猛獁象分佈的範圍愈來愈窄,遺傳型號也愈來愈少。圖/參考資料 2

第一,如果環境中的 DNA 來自死亡多時的動物,那麼各地區應該都會見到類似現象。實際上只在少部分取樣地點偵測到。

第二,假如猛獁象遺骸緩慢分解,DNA 持續進入沉積層,同一地點的不同取樣應該都能見到。可是同一處地點,只有少數樣本能抓到猛獁象 DNA。

第三,不同沉積層取得的環境樣本,包含當時生態系中很多生物的 DNA。存在猛獁象 DNA 的樣本,也能見到適合猛獁象生態系的其他植物;表示猛獁象的命運,很可能與適合牠們生活的環境同進退。

第四,倘若較晚沉積層的猛獁象 DNA,直接源自較早去世的個體,遺傳多樣性應該不會變化。然而較晚出現的粒線體型號明顯變少,後來只剩下一款。

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實際狀況沒人可以肯定。我覺得前三點,都涉及樣本保存的潛在問題,干擾因素較多。第四點大概是最有力的證據,支持環境沉積物中留下的 DNA 並非源於死象遺骸,而是活體猛獁象。

研究日新月異,腦袋也要趕上

科學研究日新月異,不少人見到論文寫什麼就信以為真,卻不了解做研究其實有很多限制,即使是結論「正確」的論文,也會處處碰到解釋的侷限。

持續搜集證據,反覆思考才能進步。腦袋要靈活運用,但是也不要胡亂腦補!

延伸閱讀

參考資料

  1. Murchie, T. J., Monteath, A. J., Mahony, M. E., Long, G. S., Cocker, S., Sadoway, T., … & Poinar, H. N. (2021). Collapse of the mammoth-steppe in central Yukon as revealed by ancient environmental DNA. Nature Communications, 12(1), 1-18.
  2. Wang, Y., Pedersen, M. W., Alsos, I. G., De Sanctis, B., Racimo, F., Prohaska, A., … & Willerslev, E. (2021). Late Quaternary dynamics of Arctic biota from ancient environmental genomics. Nature, 600(7887), 86-92.
  3. When did mammoths go extinct?
  4. Reply to: When did mammoths go extinct?
  5. Kjær, K. H., Winther Pedersen, M., De Sanctis, B., De Cahsan, B., Korneliussen, T. S., Michelsen, C. S., … & Willerslev, E. (2022). A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA. Nature, 612(7939), 283-291.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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野生動物們,別來可無恙?
GJW_96
・2022/07/06 ・4031字 ・閱讀時間約 8 分鐘

  • 作者:翁國精/國立屏東科技大學野生動物保育研究所 副教授
山羌。圖/inaturalist

小時候,我對野生動物最深刻的印象是來自高雄縣旗山、六龜、甲仙一帶林立的山產店。像是倒掛在鳥籠裡的狐蝠、瑟縮在狗籠裡的白鼻心、炒得香噴噴的山羌肉,還有跟橡皮筋一樣久嚼不爛的飛鼠肉(是的,我嚼過橡皮筋),都帶給我很大的衝擊。

這時期的台灣森林,是一個由消費市場驅動,獵人扮演頂級掠食者的生態系,同時,開墾和伐木,也夾擊著野生動物的生存。後來,在民國 78 年野生動物保育法頒布後,這種色香味俱全的野生動物體驗,逐漸走入歷史。而沒有了野生動物的消費市場,原住民也不再依賴狩獵作為經濟來源,再加上國家公園、保護留區相繼設立,野生動物開始獲得了休養生息的契機。

野生動物們過得好嗎?透過自動相機一探究竟

所以,這些年來野生動物們過得好嗎?問題的答案從來就是個謎。
即便在國家公園裡面也只有零星、短期的動物相調查。

到底台灣的野生動物資源如何變化?保育工作是否有成效?就連生態學者也難以一窺全貌。2013 年,鼬獾狂犬病爆發,我們終於意識到,自己對於野生動物資源缺乏掌握。

原先,我們以為 1961 年後,台灣就已經沒有動物的狂犬病案例,那麼,2013 年的爆發,到底是新的境外移入疫情?還是代表其實這 50 年來,狂犬病在台灣從來沒有消失過?

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鼬獾。圖/inaturalist

​​​​​​雖然現在基因定序的技術非常成熟,但是我們沒有 50 年前的病毒基因可供比對,於是鼬獾的族群變化就成了最關鍵的答案。如果台灣的狂犬病從來沒有消失,則鼬獾應該已經適應與病毒共存,成為保毒宿主,族群不會有劇烈的變動;但如果這波爆發是新傳入的疫情,則鼬獾的族群勢必受到衝擊,會有非常明顯的減少。

可惜的是,台灣從來沒有針對任何野生動物做長期的監測,所以林務局與防檢局在狂犬病爆發後開始合作,在苗栗、南投、台東等三個狂犬病最早出現的縣市以自動相機監測鼬獾。之後由林務局逐步擴大規模至全台及蘭嶼、綠島,在林班地架設自動相機監測樣點,拍攝中大型的哺乳動物。

目前為止,台灣以及蘭嶼綠島共有將近 300 個自動相機的監測樣點持續運作中,且監測樣點的數量,也仍在持續增加中。

重新開始監測野生動物!

自動相機是目前野生動物監測方法中效率最高,且最廣泛被使用的調查工具(圖1),操作方法可以標準化、自動化且全年無休。這些相機由巡山員負責操作及回收資料,各林管處承辦人員辨識照片,屏東科技大學野生動物保育研究所、以及嘉義大學森林暨自然資源學系,負責訓練人員及確認資料正確性,之後進行分析及撰寫報告(參考資料1),而中央研究院的生物多樣性研究中心,則負責開發軟體、並建立「臺灣自動相機資訊系統」(圖2),提供照片資料倉儲、搜尋、統計分析等功能。

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圖1:監測野生動物的自動相機。
圖2:中央研究院生物多樣性研究中心負責開發的臺灣自動相機資訊系統。目前尚未公開。

為了反應動物族群量的變化趨勢,所有照片資料都被轉換成「單位時間拍到的有效照片數」,概念上相當於「單位努力捕獲量」,國際上慣稱為相對豐度指標 (relative abundance index),國內則慣稱為 OI 值(occurrence index)。

這個指標受到動物族群量和動物活動頻度的影響,兩個因子的變化都會改變指標,所以並無法直接用指標值換算出動物的實際族群量;也因為如此,我們通常將指標值稱為族群豐度或相對豐度,而不是實際族群量或族群密度。

但是根據許多研究,這個指標和實際的族群量呈高度的正相關,也就是動物數量增加的時候,指標也會上升,動物減少的時候指標,會隨之下降,因此很適合用於反應動物族群量的變化趨勢。目前的哺乳動物長期監測網,有將近 300 台相機持續運作當中,跨單位的合作,讓陸域中大型哺乳動物的監測邁向長期化、系統化、標準化、公開化的里程碑。

雖然過去我們曾錯過了數十年,但經過了這些年的監測,我們發現哺乳動物們除了石虎還需要我們再加把勁之外,其他物種其實都過得還不錯,而且無論是不是保育類都是如此(圖3)。山羌、山羊、水鹿豐度不斷上升,狩獵壓力不曾稍減的野豬趨勢持平,鼬獾似乎已經從狂犬病的侵襲中回穩,穿山甲也有穩健的表現。

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圖3:。林務局自動相機長期監測網的監測成果。

台灣森林的樣貌正在演替

這樣看來,台灣的森林似乎再度欣欣向榮了?可惜,其實未必。

因為頂級掠食者的減少,目前草食獸正逐漸接手,主宰森林的演替方向。擁有登山經驗的朋友或許會發現,某些中高海拔森林中的芒草牆消失了,森林底層的植被比過去更稀疏甚至消失(圖4,圖5),從前需要砍草鑽行的苦日子不再,造林用的苗木,也因為被草食獸取食而導致造林失敗。

圖4:在草食獸的啃食下,一定高度(稱為啃食線,browsing line)以下的樹葉、附生植物及地被植物都幾乎消失。圖為楠梓仙溪林道旁的森林。
圖5:梅蘭林道盡頭七溪山一帶,海拔約 2300 公尺。
左圖為 2006 年 12 月所攝,右圖為 2015 年 12 月同一地點所攝,可見芒草及其他地被植物幾乎完全消失(屏科大森林系吳幸如老師提供)。

以水鹿為例,許多地區開始出現水鹿啃食樹皮的現象(圖6),像是知本森林遊樂區、塔塔加遊憩區(圖7)、南橫天池及沿線的登山步道等(圖8),連遊客都向國家公園表達關切。水鹿啃樹皮的時候還會挑選樹種,而且偏好啃食小樹。這種選擇性的啃食,正慢慢改變台灣的森林樹種組成,甚至是演替的方向,當然也陸續影響了共同生活在森林中,依賴這些植物的小型哺乳動物、鳥類和昆蟲等。

台灣的森林,正從鐘擺的一端——頂級掠食者主宰的世界,擺向另一端——草食獸決定的樣貌。

圖6:水鹿在楠梓仙溪林道啃食紅檜樹皮。掃描 QR code可看影片。
圖7:塔塔加黑森林步道上遭水鹿啃食的鐵杉與光禿的地表。(周庭安/攝)
圖8:南橫天池遭水鹿啃食的五葉松。

事實上,野生動物數量的改變不僅僅影響森林的樣貌,更回過頭來衝擊著人類的文化和對於保育的思考。因為野生動物的增加,獵人不再需要翻山越嶺追尋獵物的蹤影,狩獵範圍逐漸退縮到部落附近,甚至能夠當天來回。狩獵的技能、山林智慧的傳承,以及傳統領域的維護,都因此而面臨危機。

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雖然狩獵活動未曾消失,但早已對野生動物不構成威脅,如同墾丁的梅花鹿,因為成功的復育而導致高位珊瑚礁森林及農作物受到危害,迫使墾丁國家公園必須逐步「回收」野放成功的鹿隻。未來,會不會有一天,水鹿將會從人們心目中的「森林吉祥物」,轉變為森林和農作物的害獸?

台灣水鹿。圖/inaturalist

小結

過去,獵人們會注意動物的數量,而調整自己的狩獵頻度和地點,多的時候多打,少的時候就少打、或者換地方打,讓動物有休養生息的機會。換句話說,獵人其實就是自然資源的經營管理者,而狩獵文化,則是一種永續的資源利用模式。

而從野生動物經營管理的角度來看,野生動物是一種可再生資源,人類可對野生動物做合理的利用,並確保其永續生存。為了維護生物多樣性,物種間不平衡的現象可以由人類適度介入處理。

所以,從現狀來看我們曾經勾勒的保育的美好願景,是不是遺漏了我們自己?

人類和野生動物都是生態系的一份子,彼此以有形無形的方式聯繫著​​。目前草食動物族群量上升主要是因為原有的捕食者幾乎消失,但捕食者消失,卻不是一個正常的生態系應有的現象。

圖/envato elements

草食動物對森林環境的衝擊,會影響到共域的其他物種,例如森林底層的昆蟲、鳥類、其他哺乳動物等,以及森林的發育和演替。如果任其發展,除了森林裡的動植物受衝擊,也會因為跟人類的接觸而引發疾病、交通安全、農損等問題,最後草食動物的族群,也會因為超出環境承載量而快速崩毀。

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當我們忘了把自己加入願景的規劃中,就會讓好不容易回歸自然的梅花鹿轉眼變成害獸被回收,或者如獼猴面臨我們的危害防治手段;而當我們只考慮自己的時候,就會造成像流浪犬貓、被放生的外來種等等對環境和動物帶來的危害。​​​​食物鏈中雖然有掠食者和獵物之分,但沒有永遠的強弱和輸贏,兩者永遠互相依存。

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GJW_96
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目前任職於國立屏東科技大學野生動物保育研究所,專注於水鹿的研究。