什麼是中度干擾假說？

一萬多年前冰河時期結束後，許多地方的生態系明顯改變，例如歐亞大陸和美洲的猛獁象都滅絕了，僅有少少倖存者，殘存於北冰洋的小島一直到 4000 年前。

上述認知來自對化石遺骸的判斷，可是最近由環境沉積物中取樣古代 DNA 分析，卻指出猛獁象等幾種生物，在亞洲和美洲大陸其實又延續了好幾千年。這些證據可靠嗎，猛獁象到底什麼時候滅絕？

古時候的環境 DNA，創下 200 萬年紀錄

DNA 原本位於生物的細胞之內，生態系中有很多生物，時時刻刻留下各自的 DNA，從土壤、水域等來源取樣分析所謂的「環境 DNA」（environmental DNA，可簡稱為 eDNA），能得知環境中包含哪些生物。

如果環境樣本能保存成千上萬年，那麼定序其中的 DNA 片段，再加上化石、花粉等不同線索，便有希望窺見古時候的生態系。

威勒斯勒夫（Eske Willerslev）率領的一項研究，藉由此法重現來自格陵蘭沉積層，距今 200 萬年之久的 DNA 片段，2022 年底發表時成為年代最古早的 DNA 紀錄，也得知當年存在格陵蘭的眾多植物與動物。^{[參考資料 5]}

最出乎意料的莫過於乳齒象（mastodon），由於缺乏化石，古生物學家一直認為那時候的乳齒象，並未棲息於這麼北的地帶，此一發現充分展示出古代環境 DNA 的價值。然而 DNA 的探索範圍也明顯有侷限，例如該地區出土超過 200 個物種的昆蟲化石，DNA 卻只能偵測到 2 種。

• 延伸閱讀：格陵蘭200萬年DNA，古代生態系選擇性呈現？

猛獁象化石無存後幾千年，依然有留下 DNA

當時間尺度是百萬年時，實際是 200 萬 3300 年或是 199 萬 8700 年，也就是 200.33 或 199.87 萬，幾千年的誤差範圍無關緊要。但是當探討對象是最近一萬年，猛獁象的 DNA 究竟存在於 9000 或 6000 年前，意義就差別很大。

這兒的「猛獁象」都是指真猛獁象（woolly mammoth，學名 Mammuthus primigenius）。由另一位古代 DNA 名家波因納（Hendrik Poinar）和威勒斯勒夫各自率隊，同在 2021 年底發表的論文獲得類似結論：猛獁象化石消失的幾千年後，沉積物中仍然能見到 DNA，可見還有個體又存續幾千年。^{[參考資料 1, 2]}

波因納率領的研究探討白令東部，也就是如今加拿大的育空地區，距今 4000 到 3 萬年前的沉積層；結論是原本認為早已消失的美洲馬、猛獁象，一直延續到 5700 年前。威勒斯勒夫戰隊取材的地理範圍廣得多，包括西伯利亞西北部、中部、東北部、北美洲、北大西洋，判斷猛獁象生存到 3900 年前。

更詳細看，威勒斯勒夫主導的論文指出，猛獁象在西伯利亞東北部最後現蹤於 7300 年前，西伯利亞中北部的泰梅爾半島（Taimyr Peninsula）為 3900 年前，此一年代和北冰洋的外島：弗蘭格爾島（Wrangel）之化石紀錄相去不遠。而北美洲則是 8600 年前，比波因納戰隊的 5700 年更早。

如果兩隊人馬的判斷都正確，意思是猛獁象（與某些大型動物）在北美洲延續到 5700 年前，在亞洲大陸與外島到 3900 年；比起當地出土最晚化石的時間，皆更晚數千年。

• 延伸閱讀：猛獁草原消失幾千年後，猛獁象、美洲馬依然生還

只有 DNA 不見化石，會不會是死掉好幾千年仍一直外流 DNA？

根據化石紀錄，冰河時期結束後，仍有少少生還的猛獁象在弗蘭格爾島一直延續到 4000 年前。由此想來，當大多數同類已經滅團時，某些地點還有孤立的小團體延續，並不意外。只是我們不見得能見到化石。

然而，威勒斯勒夫主導的論文受到挑戰。質疑者提出，猛獁象這類動物住在寒冷的環境，去世後遺體如果被冷凍保存，又持續緩慢解凍，在接下來的幾千年便有可能不斷釋出新鮮的 DNA，讓我們誤以為仍有活體。^{[參考資料 3]}

舉個極端狀況。假如 2 萬年前死亡的猛獁象，去世後一直冷凍在冰層中，現在被我們取出解凍，也許其中仍保有不少生猛 DNA，可是實際上牠已經去世很久了。

上述質疑，應該是這類研究手法共通的潛在問題。發生在一百萬年前無關緊要，一萬年內卻會導致不小的誤判。

喔~~喔喔~~喔喔~~喔喔~爪爪

化石消失的時刻，往往比生物滅團更早

威勒斯勒夫戰隊則回應表示：論文結論沒有問題，沈積層中取得的古代 DNA 確實來自那時在世的動物。我覺得不論觀點是否正確，回應的思路都值得瞧瞧。^{[參考資料 4]}

為什麼動物依然存在時，見不到當時的化石紀錄？主因是動物去世後，只有極低比例的個體會變成化石。一種動物在滅團以前，通常個體數目持續降低，少到一個程度後，還能留下化石的機率已逼近 0 。所以化石紀錄最後的時間點，早於動物實際消失的年代。

和化石相比，動物遺留 DNA 的機率遠高於化石。活生生的動物就會持續排放 DNA，死亡身體分解後又會釋出不少； DNA 未必會留在原本生活的地點，不過如今的偵測技術足夠敏銳，即使只有幾段也有機會抓到。

猛獁象，活的！

是否有可能，猛獁象去世幾千年仍持續釋出 DNA 片段？的確無法排除可能性。不過這項研究中有 4 個方向，支持沉積層之 DNA 源於族群規模大減，卻依然活跳跳的猛獁象。

第一，如果環境中的 DNA 來自死亡多時的動物，那麼各地區應該都會見到類似現象。實際上只在少部分取樣地點偵測到。

第二，假如猛獁象遺骸緩慢分解，DNA 持續進入沉積層，同一地點的不同取樣應該都能見到。可是同一處地點，只有少數樣本能抓到猛獁象 DNA。

第三，不同沉積層取得的環境樣本，包含當時生態系中很多生物的 DNA。存在猛獁象 DNA 的樣本，也能見到適合猛獁象生態系的其他植物；表示猛獁象的命運，很可能與適合牠們生活的環境同進退。

第四，倘若較晚沉積層的猛獁象 DNA，直接源自較早去世的個體，遺傳多樣性應該不會變化。然而較晚出現的粒線體型號明顯變少，後來只剩下一款。

實際狀況沒人可以肯定。我覺得前三點，都涉及樣本保存的潛在問題，干擾因素較多。第四點大概是最有力的證據，支持環境沉積物中留下的 DNA 並非源於死象遺骸，而是活體猛獁象。

研究日新月異，腦袋也要趕上

科學研究日新月異，不少人見到論文寫什麼就信以為真，卻不了解做研究其實有很多限制，即使是結論「正確」的論文，也會處處碰到解釋的侷限。

持續搜集證據，反覆思考才能進步。腦袋要靈活運用，但是也不要胡亂腦補！

延伸閱讀

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參考資料

1. Murchie, T. J., Monteath, A. J., Mahony, M. E., Long, G. S., Cocker, S., Sadoway, T., … & Poinar, H. N. (2021). Collapse of the mammoth-steppe in central Yukon as revealed by ancient environmental DNA. Nature Communications, 12(1), 1-18.
2. Wang, Y., Pedersen, M. W., Alsos, I. G., De Sanctis, B., Racimo, F., Prohaska, A., … & Willerslev, E. (2021). Late Quaternary dynamics of Arctic biota from ancient environmental genomics. Nature, 600(7887), 86-92.
3. When did mammoths go extinct?
4. Reply to: When did mammoths go extinct?
5. Kjær, K. H., Winther Pedersen, M., De Sanctis, B., De Cahsan, B., Korneliussen, T. S., Michelsen, C. S., … & Willerslev, E. (2022). A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA. Nature, 612(7939), 283-291.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

• 作者：翁國精／國立屏東科技大學野生動物保育研究所 副教授

小時候，我對野生動物最深刻的印象是來自高雄縣旗山、六龜、甲仙一帶林立的山產店。像是倒掛在鳥籠裡的狐蝠、瑟縮在狗籠裡的白鼻心、炒得香噴噴的山羌肉，還有跟橡皮筋一樣久嚼不爛的飛鼠肉（是的，我嚼過橡皮筋），都帶給我很大的衝擊。

這時期的台灣森林，是一個由消費市場驅動，獵人扮演頂級掠食者的生態系，同時，開墾和伐木，也夾擊著野生動物的生存。後來，在民國 78 年野生動物保育法頒布後，這種色香味俱全的野生動物體驗，逐漸走入歷史。而沒有了野生動物的消費市場，原住民也不再依賴狩獵作為經濟來源，再加上國家公園、保護留區相繼設立，野生動物開始獲得了休養生息的契機。

野生動物們過得好嗎？透過自動相機一探究竟

所以，這些年來野生動物們過得好嗎？問題的答案從來就是個謎。
即便在國家公園裡面也只有零星、短期的動物相調查。

到底台灣的野生動物資源如何變化？保育工作是否有成效？就連生態學者也難以一窺全貌。2013 年，鼬獾狂犬病爆發，我們終於意識到，自己對於野生動物資源缺乏掌握。

原先，我們以為 1961 年後，台灣就已經沒有動物的狂犬病案例，那麼，2013 年的爆發，到底是新的境外移入疫情？還是代表其實這 50 年來，狂犬病在台灣從來沒有消失過？

​​​​​​雖然現在基因定序的技術非常成熟，但是我們沒有 50 年前的病毒基因可供比對，於是鼬獾的族群變化就成了最關鍵的答案。如果台灣的狂犬病從來沒有消失，則鼬獾應該已經適應與病毒共存，成為保毒宿主，族群不會有劇烈的變動；但如果這波爆發是新傳入的疫情，則鼬獾的族群勢必受到衝擊，會有非常明顯的減少。

可惜的是，台灣從來沒有針對任何野生動物做長期的監測，所以林務局與防檢局在狂犬病爆發後開始合作，在苗栗、南投、台東等三個狂犬病最早出現的縣市以自動相機監測鼬獾。之後由林務局逐步擴大規模至全台及蘭嶼、綠島，在林班地架設自動相機監測樣點，拍攝中大型的哺乳動物。

目前為止，台灣以及蘭嶼綠島共有將近 300 個自動相機的監測樣點持續運作中，且監測樣點的數量，也仍在持續增加中。

重新開始監測野生動物！

自動相機是目前野生動物監測方法中效率最高，且最廣泛被使用的調查工具（圖1），操作方法可以標準化、自動化且全年無休。這些相機由巡山員負責操作及回收資料，各林管處承辦人員辨識照片，屏東科技大學野生動物保育研究所、以及嘉義大學森林暨自然資源學系，負責訓練人員及確認資料正確性，之後進行分析及撰寫報告（參考資料1），而中央研究院的生物多樣性研究中心，則負責開發軟體、並建立「臺灣自動相機資訊系統」（圖2），提供照片資料倉儲、搜尋、統計分析等功能。

為了反應動物族群量的變化趨勢，所有照片資料都被轉換成「單位時間拍到的有效照片數」，概念上相當於「單位努力捕獲量」，國際上慣稱為相對豐度指標 (relative abundance index)，國內則慣稱為 OI 值(occurrence index)。

這個指標受到動物族群量和動物活動頻度的影響，兩個因子的變化都會改變指標，所以並無法直接用指標值換算出動物的實際族群量；也因為如此，我們通常將指標值稱為族群豐度或相對豐度，而不是實際族群量或族群密度。

但是根據許多研究，這個指標和實際的族群量呈高度的正相關，也就是動物數量增加的時候，指標也會上升，動物減少的時候指標，會隨之下降，因此很適合用於反應動物族群量的變化趨勢。目前的哺乳動物長期監測網，有將近 300 台相機持續運作當中，跨單位的合作，讓陸域中大型哺乳動物的監測邁向長期化、系統化、標準化、公開化的里程碑。

雖然過去我們曾錯過了數十年，但經過了這些年的監測，我們發現哺乳動物們除了石虎還需要我們再加把勁之外，其他物種其實都過得還不錯，而且無論是不是保育類都是如此（圖3）。山羌、山羊、水鹿豐度不斷上升，狩獵壓力不曾稍減的野豬趨勢持平，鼬獾似乎已經從狂犬病的侵襲中回穩，穿山甲也有穩健的表現。

台灣森林的樣貌正在演替

這樣看來，台灣的森林似乎再度欣欣向榮了？可惜，其實未必。

因為頂級掠食者的減少，目前草食獸正逐漸接手，主宰森林的演替方向。擁有登山經驗的朋友或許會發現，某些中高海拔森林中的芒草牆消失了，森林底層的植被比過去更稀疏甚至消失（圖4，圖5），從前需要砍草鑽行的苦日子不再，造林用的苗木，也因為被草食獸取食而導致造林失敗。

以水鹿為例，許多地區開始出現水鹿啃食樹皮的現象（圖6），像是知本森林遊樂區、塔塔加遊憩區（圖7）、南橫天池及沿線的登山步道等（圖8），連遊客都向國家公園表達關切。水鹿啃樹皮的時候還會挑選樹種，而且偏好啃食小樹。這種選擇性的啃食，正慢慢改變台灣的森林樹種組成，甚至是演替的方向，當然也陸續影響了共同生活在森林中，依賴這些植物的小型哺乳動物、鳥類和昆蟲等。

台灣的森林，正從鐘擺的一端——頂級掠食者主宰的世界，擺向另一端——草食獸決定的樣貌。

事實上，野生動物數量的改變不僅僅影響森林的樣貌，更回過頭來衝擊著人類的文化和對於保育的思考。因為野生動物的增加，獵人不再需要翻山越嶺追尋獵物的蹤影，狩獵範圍逐漸退縮到部落附近，甚至能夠當天來回。狩獵的技能、山林智慧的傳承，以及傳統領域的維護，都因此而面臨危機。

雖然狩獵活動未曾消失，但早已對野生動物不構成威脅，如同墾丁的梅花鹿，因為成功的復育而導致高位珊瑚礁森林及農作物受到危害，迫使墾丁國家公園必須逐步「回收」野放成功的鹿隻。未來，會不會有一天，水鹿將會從人們心目中的「森林吉祥物」，轉變為森林和農作物的害獸？

小結

過去，獵人們會注意動物的數量，而調整自己的狩獵頻度和地點，多的時候多打，少的時候就少打、或者換地方打，讓動物有休養生息的機會。換句話說，獵人其實就是自然資源的經營管理者，而狩獵文化，則是一種永續的資源利用模式。

而從野生動物經營管理的角度來看，野生動物是一種可再生資源，人類可對野生動物做合理的利用，並確保其永續生存。為了維護生物多樣性，物種間不平衡的現象可以由人類適度介入處理。

所以，從現狀來看，我們曾經勾勒的保育的美好願景，是不是遺漏了我們自己？

人類和野生動物都是生態系的一份子，彼此以有形無形的方式聯繫著​​。目前草食動物族群量上升主要是因為原有的捕食者幾乎消失，但捕食者消失，卻不是一個正常的生態系應有的現象。

草食動物對森林環境的衝擊，會影響到共域的其他物種，例如森林底層的昆蟲、鳥類、其他哺乳動物等，以及森林的發育和演替。如果任其發展，除了森林裡的動植物受衝擊，也會因為跟人類的接觸而引發疾病、交通安全、農損等問題，最後草食動物的族群，也會因為超出環境承載量而快速崩毀。

當我們忘了把自己加入願景的規劃中，就會讓好不容易回歸自然的梅花鹿轉眼變成害獸被回收，或者如獼猴面臨我們的危害防治手段；而當我們只考慮自己的時候，就會造成像流浪犬貓、被放生的外來種等等對環境和動物帶來的危害。​​​​食物鏈中雖然有掠食者和獵物之分，但沒有永遠的強弱和輸贏，兩者永遠互相依存。

本文由 國立海洋生物博物館 委託，泛科學企劃執行。

• 文／許君咏

身為陸生動物，海洋對我們而言是個美麗又神秘的存在。一說到海洋生物，人們充滿許多好奇和疑問，除了「是誰住在深海的大鳳梨裡」，有哪些問題是大家都想問的呢？你知道這些問題的答案嗎？

今天就讓我們一起來解開這些疑惑吧！

最多人想知道的海洋生物大哉問

Ｑ1：魚的年齡如何判斷？

就像是可以從樹的年輪同心圓判斷樹齡一樣，我們可以將魚的脊椎骨磨平後觀察，而魚的耳石也可以作為判斷年齡的材料，耳石位於硬骨魚類的內耳中，雖然依不同魚類，形狀大小有所差異，不過耳石的體積會隨年齡增長而變大，夏天與冬天的生長速度不同，所以可以從生長環區別出來。但以上兩者判斷材料都會隨棲地、季節、溫度等變化，因此判斷魚的年齡還是需要有經驗的專家喔！

• 有興趣可以參考海生館提供免費下載的台灣魚類耳石圖鑑喔！

Ｑ2：小丑魚和海葵有合作的行為嗎？

小丑魚本身分泌特別黏液，讓海葵誤認是其它雜物，不是可以吃的魚。而海葵就像是一位可靠的保全兼房東，它的刺細胞會攻撉其它魚類，小丑魚躲在海葵內部可以得到保護；小丑魚可以協助清潔海葵，並趕走海葵的掠食者，像是稱職的好管家，所以一般被認為是互利共生。但也有學者認為小丑魚和海葵的取食對象相同，彼此可能是競爭者，因為行動快速的小丑魚常搶走海葵的食物，對海葵是弊多於利，因此應為片利共生。

• 這邊看小丑與海葵：海洋生物的共生影片

Q3：海馬是魚類嗎？

答案為「是的！」

咦？海馬跟魚長得又不像，怎麼會是魚呢？來重新認識海馬吧！

其實海馬只是鱗片變成板狀，尾鰭完全退化，脊椎則演化到像是猴子尾巴一樣，可以捲曲鉤住突出的物體，來固定身體位置。而小到幾乎透明的魚鰭，能夠讓海馬「上上下下左左右右」移動，只是速度蠻緩慢的，因此通常海馬會以偽裝和硬化成皮狀的皮膚來逃避掠食者。

而海馬的生殖方式也很酷，是由母魚將卵產在雄魚腹中的育兒囊裡，經二到三週的懷卵期，再由公魚孵出小海馬，所以在海馬的世界裡，大腹便便的可是海馬爸爸喔！

然而可愛的海馬目前正面臨極大的危機，每年數以百萬計的海馬被捕撈以製成傳統中藥使用為主，或供水族館飼養。加上人類為了經濟發展大量破壞海草區、紅樹林及珊瑚礁等海馬的天然棲息地，影響尤其深遠。

• 這邊看可愛的巴氏海馬影片

什麼？看完這些大解密還不夠？還想要了解更 DEEP 的海洋知識嗎？

叮咚！你的好友海洋維基百科已上線。

最近海生館推出「Ocean Tag 學習網」，前段的知識以及影音都是在網站上找到的，感覺就像把整座海生館搬進手機裡。

現在，一起來認識Ocean Tag 學習網上最棒的三大功能吧！

「館藏」功能：小孩子才做選擇，特寫、影音、生物繪圖全都要！

目前海生館已經收錄超過 3 萬筆以上的影像及影音資料，在 Ocean Tag 裡，只要輸入關鍵字就可以找到這些可愛的海洋生物。身為海洋大明星，除了美照外，當然還有影音頻道介紹牠們的生活環境、與其他生物的互動等等。最令人驚艷的是，還有精美的生物繪圖，能夠將生物的外型特徵看仔細。

「學習」功能：準備好了嗎？一同泡進知識海吧

Ocean Tag 依照 12 年國教課綱期程中與海洋相關的課程，從館方資料庫中撈取資料，讓老師與學生能直接在網站上找到有趣的海洋知識，用生動的圖片及影片學習。如果想要了解不同的生態系組成、海洋保育及各種大哉問，像是海洋哺乳類和人類有什麼不同、海生館收容剛孵化的小綠蠵龜怎麼照顧等等，都能夠在 Ocean Tag 上找到答案喔！

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最近有哪些海洋的相關研究發表了呢？哪些物種被列為保育類了？氣候變遷對海洋生物造成什麼影響？

Ocean Tag 除了海生館數位化之外，還連結了與海洋有關的最新新聞，讓我們在欣賞海洋之美的同時，也能夠時時關心海洋環境的近況，將利用上述兩個功能學到的知識與時事結合。

我們與海洋生物的距離

台灣因集天然環境優點為一「身」，因此擁有豐富的海洋生物類群，小小的島嶼卻有全世界十分之一多的海洋生物種類。然而，這些珍貴的海洋資源，在污染及不當捕撈下日漸減少，有許多以往常見的海洋生物已經消失，因此我們更需要了解這個美麗的生態系並且好好珍惜它。

Ocean Tag 便是希望透過博物館數位化，拉近我們與海洋生物的距離，讓我們只要打開手機就能認識這些海洋知識，越是深入了解，越能夠懂得如何守護這片海。

最後還是要借航海王的經典台詞：

「把寶藏都放在 Ocean Tag了，想要的話就去找吧！」

• Ocean Tag學習網

參考資料

1. 106年海洋講堂系列專書
2. 尼莫的房事-從出生搖籃到生命的搖籃
3. 海馬奇特的外型是如何發生的？
4. 國立海洋生物博物館