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什麼是中度干擾假說?

林大利_96
・2014/06/12 ・3233字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 557 ・八年級

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photo by John McColgan

會寫這篇文章的原因是一覺醒來,發現臉書上的朋友突然對「中度干擾假說」充滿好奇。不禁嘖嘖稱奇,這個生態學的假說,還有機會在鄉民之間熱絡起來?不過無妨,就藉由這個機會介紹一下這個假說是在幹嘛,沒事多喝水、沒事長知識。不過先說明一下,這個玩意兒要用一些其他的專有名詞來解釋,如果每個名詞都講清楚篇幅會過長,所以請大家自行估狗或有空再聊聊其他的專有名詞吧。

研究生物多樣性的時候,常常是在問一些問題:「哪裡生物的種類多?哪裡生物的種類少?為何而多?為何而少?」。當然,影響一個地區物種多寡的原因很多,其中一個主題是探討多樣性(diversity)和干擾(disturbance)之間的互動關係。而中度干擾假說(intermediate disturbance hypothesis, IDH)就是其中一個解釋。

有事沒事戳一下會怎樣?

在生態學中,干擾(disturbance)是一個暫時使環境狀態發生改變的事件,這個改變幅度超過環境平時的小幅變動。干擾的影響通常劇烈且快速,會導致部分生物消失。不同的干擾作用的空間範圍與時間長短也不盡相同,規模可大可小,頻率孰繁孰罕,天然的干擾如火災、水患、颱風、地震、海嘯、氣候變遷和昆蟲大發生,人類的干擾則包括過度開發及過度獵捕等等[1]。這樣看起來,干擾似乎不是什麼好東西,無論規模大小,感覺影響挺負面的。換句話說,干擾的強度或頻度超過某個程度,會削弱生物的繁殖與擴張,使當地的群集不飽和,物種多樣度沒有達到應有的水準。

戳幾下似乎比較好?

然而,也有觀點認為干擾是維繫生物多樣性的重要元素[2,3]。在探討多樣性和干擾之間的關係時,研究珊瑚和樹木等固著性生物(sessile species)的案例中[2]發現:使物種多樣度(species diversity)最高並非發生在干擾的強度(或頻度為免版面混亂,看到強度請自行加上「或頻度」)最高或最低時,而是在不高不低的中度(並非指中數或平均值)。主張中度干擾假說的論述認為:在干擾強度太強時,導致大多數的物種難以生存,僅有少數繁殖力強或擴張力強的拓殖者(colonizer)能夠生存,如老鼠和禾草。干擾強度太低時,優勢的競爭者(competitor)會極度強盛,競爭排斥較劣勢的物種,物種多樣度也不高。因此,只有在適度的干擾之下,拓殖者和競爭者能夠共存,因而有最高的物種多樣度,使干擾和多樣性之間關係呈現駝峰狀關係(hump-shaped relationship)。

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中度干擾假說的概念模型:(a) 干擾強度低時,物種多樣度不高;(b)干擾強度適中時,物種多樣度呈現最高;(c)干擾強度高時,物種多樣度也不高。

中度干擾假說的知名研究案例是研究潮間帶礫石上的附生藻類[4]。經常受海浪拍打而滾動的礫石體積較小,反之則體積較大,作者以此作為受干擾程度的指標。作者發現:(1)在較小顆、較常滾動的礫石上,藻類的物種多樣度較低,主要由生長快速的拓殖者組成。(2)大顆的礫石上則主要由優勢的競爭者所組成,多樣度也較低。(3)不大不小的礫石上同時具有競爭者和拓殖者,呈現較高的物種多樣度。

另一方面,是從地景生態學(landscape ecology)的觀點來看中度干擾假說:干擾會使部分棲地及其中生物消失,使當地的生物進行次級演替(secondary succession),可以說是刺激當地生物重新拓殖的開始。無論規模大小的干擾發生,都會改變當地的地景,形成各種不同面積的小區塊,這種區塊稱為「孔隙」(gap)。例如森林中間發生了小火災,燒了一小部分,這個部分就是孔隙。接著,孔隙中的小草、灌木、小樹、大樹會隨著不同的時期慢慢長回來(如下圖5, 6, 7, 8),這些不同的階段就稱為演替階段(succession stage)。

所以,以植物為例的話,各位可以看到下圖,不同演替階段的植物成員都不盡相同。也就是說,中度的干擾,前前後後在森林裡形成許多孔隙,因為孔隙形成的時間不同,隨著時間過去,每一個孔隙所處的演替階段也不同。換句話說,這個森林裡面含有的各種不同演替階段,使整體的空間異質度(spatial heterogeneity, 指空間複雜的程度)較高,所含的微棲地(micro-habitat)也就更多樣,能容納不同生態棲位(ecological niche)的生物也越多,使物種多樣度增加。這樣的理論,稱為「空間異質度理論」(spatial heterogeneity theory)[5]。生態棲位越多,越能避免因種間競爭(interspecies competition)所造成的局部絕種。

次級演替示意圖(作者Katelyn Murphy,創用CC授權 BY-SA 3.0)

中度干擾假說受到的批評

那麼,干擾和物種多樣度的關係都像中度干擾假說的預測一樣,呈現駝峰狀的關係嗎?肯定不是這樣的啦,回顧87篇研究干擾與物種多樣度關係的文獻,發現有25篇認為兩者之間無關係、25篇呈現正向關係、16篇為駝峰狀關係、18篇為負向關係、3篇為倒U型關係[6]。更近期的回顧也顯示駝峰狀關係並不普遍[7]。競爭排斥原理(competitive exclusion principle)不是只會導致劣勢的物種滅絕,也有可能促成物種的種化(speciation)。對具備移動能力的動物而言,大可一走了之,特別是在棲地異質度高的環境,另覓生存新天地不見得是難事[8, 9]。有的觀點認為,干擾並非作用於降低競爭排斥的力度,而是使生物的豐度(abundance)下降之後,造成平均個體的成長率(per capita growth rate)呈現負值,使族群一蹶不振[10]。另外,有些觀點則認為干擾和物種多樣度之間會比測互相影響、互為因果,兩者無限循環的交互作用。當我們觀察現象時,已經作用許久,難以釐清究竟是雞生蛋還是蛋生雞[11]。

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圖片7
Mackey 和 Currie (2001) 回顧87篇研究干擾與物種多樣度關係的文獻,發現有25篇認為兩者之間無關係、25篇呈現正向關係、16篇為駝峰狀關係、18篇為負向關係、3篇為倒U型關係。

之所以會有這些爭議,通常是兩者所見的環境狀況、生物種類、空間與時間的尺度有所不同而導致的歧見。干擾對生物的影響,要考量干擾作用的空間尺度與觀察空間尺度的差別。如果干擾的空間尺度大於所觀察的空間尺度,例如一顆巨石砸毀整個花盆,較適合以干擾作用解釋。如果干擾的空間尺度遠小於所觀察的空間尺度,例如一大片森林遇到多次小規模的崩塌和火災,可能較適用中度干擾假說的解釋。

大自然的干擾與生物群集之間,經過頻繁且複雜交互作用,形成我們現今所見的生命世界,而且持續的在變化。雖然中度干擾假說的適用性有限,甚至這個理論該不該存在,學術界正吵得火熱[10, 12, 13]。但是,至少我們很確定,過強的干擾會讓生命大量的消失。以往是自然發生的干擾與生物互動,現在還增加了許多種類與強度不盡相同的人為干擾,對生命世界帶來龐大的衝擊。如果我們還無法控制這些過度的人為干擾,一但超出生物所能負荷的臨界,那麼這個生命世界也只能向下沉淪。

引用文獻

延伸閱讀

  • 超級反對中度干擾假說的Jeremy Fox的部落格,他認為這假說根本是個打不死的殭屍,恨不得把它給廢了。這個部落格文章戰意甚深,底下的回應也很精采,有興趣的讀者不妨看看,自己跳下去戰也行。
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林大利_96
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來自森林系,目前於特有生物研究保育中心服務。興趣廣泛,主要研究小鳥、森林和野生動物的棲地。出門一定要帶書、對著地圖發呆很久、算清楚自己看過幾種鳥。是個龜毛的讀者,認為龜毛是一種科學寫作的美德。

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不是不會髒,而是更難沾:耐污馬桶的表面科學
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2026/09/22 ・3364字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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本文與 Panasonic 合作,泛科學撰文 

●以下科學研究內容作為知識分享,不直接與Panasonic A La Uno全自動洗淨馬桶產品功能連結

在做家務的痛苦排行榜上,「刷馬桶」絕對名列前茅。明明天天都在沖水,但過不了幾天,馬桶內壁邊角總會浮現黃黃的水垢、角落發黑的霉斑,甚至是那些刷掉又長出來的粉紅色污垢(黏質沙雷氏菌)。

許多市售衛浴設備常標榜「神奇抗污」或「永久不沾」,讓人誤以為安裝後便能永保潔淨。然而從材料科學的角度來看,世上並無能使污垢憑空消失的魔法。所謂「耐污」的實質機制,並非打造完全不沾染髒污的材質,而是調整表面的物理與化學屬性,使水垢和微生物難以強力附著。一旦降低了污垢與內壁之間的附著力,透過日常水流沖刷,便能輕易地將髒污帶走。

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為什麼污垢「黏不住」? 

要搞懂為什麼某些特殊表面能做到「耐污」,我們得先像偵探一樣,拆解馬桶裡的髒污究竟是怎麼「抓緊」材料表面的。馬桶內壁的污垢主要有兩大難纏的元兇:

  1. 水垢與礦物沉積*1:我們日常使用的自來水中含有鈣、鎂等金屬離子。當水滴在表面經歷反覆的濕潤與蒸發乾燥循環時,這些離子會逐漸結晶析出,變成硬度極高、緊緊「卡」在微觀縫隙裡的礦物質水垢。
  2. 生物膜與有機物*2:包含尿液中的無機鹽、油脂殘留,以及細菌入侵後分泌出像超強膠水一般的聚合物,所組成的黏滑防禦大本營。
關鍵不是沖水,而是「這些污垢如何抓住表面」

這兩大類污垢想要在材料上「落腳」,前提是它們必須能在表面找到足夠的附著點與黏合力。那麼,材料科學家是如何讓這些髒污「站不穩」的呢?答案就藏在「表面能(Surface Energy)」與「濕潤性(Wettability)」這兩個核心概念中。

當我們把水滴在某個表面上時,水滴會聚成一顆圓滾滾的水珠,還是迅速攤平開來?這取決於表面的特性:

  • 疏水路線(Hydrophobic)*1:具備低表面能的疏水表面,能顯著減少水分子或污染物與表面之間的極性作用力與氫鍵。水滴在這種表面上會因為表面張力而收縮成水珠,當水珠滾動滑落時,就能順便把表面的灰塵與礦物質顆粒帶走,這就是著名的「自清潔效應」。
  • 親水路線(Hydrophilic / Superhydrophilic)*2:相反地,極度親水的超親水表面則會強烈地吸引水分子,在材料最外層形成一層薄薄的「水化層(Hydration Layer)」。這層水化層就像是實體的液體盾牌,讓油污、蛋白質或細菌無法直接接觸到材料基底,只能漂浮在水膜上方。

如果要用攀岩來比喻:傳統粗糙的表面就像是有許多凹槽的攀岩牆,髒污就像攀岩者,需要找到落腳點並用力撐住才能攀附;而我們做的是抽掉把手點,或是在把手上塗上潤滑油,讓髒污找不到施力點,自然難以停留。

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材料科學的核心:想辦法讓污垢「抓不住」

不給細菌「握手」的機會

解決了水垢,下一個更棘手的對手是「細菌」。

馬桶內壁那些黑黑粉粉、摸起來滑滑的污垢,在微生物學中被稱為「生物膜(Biofilm)」。細菌並不是孤立生長的,當單顆細菌落在表面後,如果覺得環境舒適,它就會開始分泌胞外聚合物(EPS),這是一種天然的超強膠水。細菌們用這種膠水把自己與同伴緊緊黏在一起,並築起堅固的防禦堡壘,這時一般的沖水就很難把它們沖洗乾淨了。

根據《Nature Communications》與《Microsystems & Nanoengineering》的學術期刊研究指出,要阻止生物膜形成,除了化學上的抗菌,材料的「表面微幾何結構」扮演了至關重要的角色。

材料科學領域中有一個著名的「附著點理論(Attachment Point Theory)」:

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  1. 粗糙與微孔洞表面:如果材料表面存在許多微小的裂縫、氣孔或微米級凹洞,細菌(體積通常約 1 到 3 微米)就會興高采烈地鑽進這些小凹槽裡。這些凹槽不僅提供了極佳的機械咬合支點,還能幫細菌擋掉水流的沖刷。
  2. 極致平滑與微結構表面:相反地,如果材料表面做到極致平滑,完全沒有微米級的缺陷;或者反過來設計出尺寸遠小於細菌的奈米結構,細菌的足跡構造(如鞭毛或纖毛)就無法在表面找到穩固的「接觸附著點(Contact Points)」。

當細菌發現自己在這個表面上連「手都握不緊」、隨時會被水流吹走時,它就無法順利定殖並分泌膠水築巢。此外,現代衛浴結構在設計時,也越來越強調「一體成形」與「無接縫工藝」。消除接縫與死角,等於直接拔除了細菌與水垢最喜歡的避風港。

阻止細菌、生物膜找不到「落腳點」

當材料、結構與流體科技組隊聯防 

了解了材料化學與微觀幾何,我們就能勾勒出一座現代耐污馬桶的完整防禦體系:【材料層(低附著力)】+【結構層(無縫平滑)】+【動態流體層(泡沫與水流剪切力)】= 高效清潔!

以市面上備受矚目的 Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶為例,就是將材料科學、結構工程與流體力學發揮到極致的典型代表:

1. 材料層:有機玻璃系新素材

A La Uno 全自動洗淨馬桶採新開發的「有機玻璃系新素材」(以壓克力高分子為基礎研發的衛浴專用材料,這類高分子成形技術亦被廣泛運用於大型水族館高壓觀景窗與飛機機艙罩)。這種材料表面具備極佳的疏水性與耐水垢特性,水滴不易長時間攤平停留;材質堅固、不易破裂,耐刮、不易造成細小傷痕。通過實驗測試,這種素材配合泡沫洗淨,在沖洗後能有效沖刷掉高達 99.99% 的大腸桿菌,從源頭阻斷細菌定殖。

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2. 結構層:無接縫工藝與三重防濺防護

在宏觀結構上,A La Uno 全自動洗淨馬桶採用無水箱沖水與便器、溫水洗淨便座一體成型設計,減少傳統水箱與座體之間的結構層次及接縫,並搭配可動迴轉式排水系統完成沖洗。更貼心的是其「三重防護」設計:

  • 泡沫防護:在水面上製造一層充沛的泡沫緩衝層,有效抑制男性站立小便時的尿液與污水飛濺;
  • 外圍防護:馬桶邊界特別設計了高約 3mm 的水檔,防止液體延著外壁滴落至地板;
  • 測漏防護:便座與馬桶本體採用不外露的防護設計,避免液體從縫隙飛濺滲漏。
Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶

3. 動態流體層:雙效泡沫洗淨、漩渦水流與 nanoe™ X

當污垢降落在馬桶內壁時,A La Uno全自動洗淨馬桶 的動態流體科技便接手進行徹底打掃。其「雙效泡沫洗淨」會先釋放直徑約 5mm 的「毫米泡沫」包裹並帶走大塊髒污,再透過直徑約 60微米的「微米泡沫」深入微觀縫隙,徹底溶解殘餘的油脂與細微污垢。接著,配合高度清潔力的「漩渦型強力水流」,利用旋轉產生的流體剪切力,一口氣將附著力已被削弱的污垢剝離並沖走。此外,Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶還搭襯了 nanoe™ X 健康科技,釋放氫氧離子有效抑制異味與髒污,維持空氣與內壁的良好衛生狀態。

科技讓生活變輕鬆,但物理法則依然誠實

從材料化學的低表面能設計,到微觀幾何的附著點控制,再到流體力學的水流沖刷,一座現代抗污馬桶的演進,縮影了人類如何運用基礎科學來解決日常生活痛點的智慧。

我們習慣將衛生清潔想像成一場與細菌髒污的硬碰硬死鬥。然而,A La Uno全自動洗淨馬桶 等現代衛浴技術的突破,展示了材料科學的另一種聰明思維:不靠強酸強鹼硬打,而是透過物理與化學邏輯,將「污垢固著」的機率降到最低。

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當材料科學與現代衛浴技術結合,刷馬桶不再是一件令人頭痛的辛苦瑣事。透過這些前沿科技的加持,我們得以從繁重的家務勞動中解放,享受更加乾淨、舒適且有品質的日常生活。

*1 參考論文:A metallic anti-biofouling surface with a hierarchical topography containing nanostructures on curved micro-riblets

*2 參考論文:Brushing up functional materials

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環境 DNA 猛獁象現蹤,化石消失幾千年後才真正滅團?
寒波_96
・2023/01/13 ・3575字 ・閱讀時間約 7 分鐘

一萬多年前冰河時期結束後,許多地方的生態系明顯改變,例如歐亞大陸和美洲的猛獁象都滅絕了,僅有少少倖存者,殘存於北冰洋的小島一直到 4000 年前。

上述認知來自對化石遺骸的判斷,可是最近由環境沉積物中取樣古代 DNA 分析,卻指出猛獁象等幾種生物,在亞洲和美洲大陸其實又延續了好幾千年。這些證據可靠嗎,猛獁象到底什麼時候滅絕?

距今 200 萬前的格陵蘭,生態想像圖。圖/Beth Zaikenjpg

古時候的環境 DNA,創下 200 萬年紀錄

DNA 原本位於生物的細胞之內,生態系中有很多生物,時時刻刻留下各自的 DNA,從土壤、水域等來源取樣分析所謂的「環境 DNA」(environmental DNA,可簡稱為 eDNA),能得知環境中包含哪些生物。

如果環境樣本能保存成千上萬年,那麼定序其中的 DNA 片段,再加上化石、花粉等不同線索,便有希望窺見古時候的生態系。

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威勒斯勒夫(Eske Willerslev)率領的一項研究,藉由此法重現來自格陵蘭沉積層,距今 200 萬年之久的 DNA 片段,2022 年底發表時成為年代最古早的 DNA 紀錄,也得知當年存在格陵蘭的眾多植物與動物。[參考資料 5]

最出乎意料的莫過於乳齒象(mastodon),由於缺乏化石,古生物學家一直認為那時候的乳齒象,並未棲息於這麼北的地帶,此一發現充分展示出古代環境 DNA 的價值。然而 DNA 的探索範圍也明顯有侷限,例如該地區出土超過 200 個物種的昆蟲化石,DNA 卻只能偵測到 2 種。

猛獁象化石無存後幾千年,依然有留下 DNA

當時間尺度是百萬年時,實際是 200 萬 3300 年或是 199 萬 8700 年,也就是 200.33 或 199.87 萬,幾千年的誤差範圍無關緊要。但是當探討對象是最近一萬年,猛獁象的 DNA 究竟存在於 9000 或 6000 年前,意義就差別很大。

這兒的「猛獁象」都是指真猛獁象(woolly mammoth,學名 Mammuthus primigenius)。由另一位古代 DNA 名家波因納(Hendrik Poinar)和威勒斯勒夫各自率隊,同在 2021 年底發表的論文獲得類似結論:猛獁象化石消失的幾千年後,沉積物中仍然能見到 DNA,可見還有個體又存續幾千年。[參考資料 1, 2]

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威勒斯勒夫主導論文的取材地點。以北極為中心,視角和台灣人習慣的地圖很不一樣。圖/參考資料 2

波因納率領的研究探討白令東部,也就是如今加拿大的育空地區,距今 4000 到 3 萬年前的沉積層;結論是原本認為早已消失的美洲馬、猛獁象,一直延續到 5700 年前。威勒斯勒夫戰隊取材的地理範圍廣得多,包括西伯利亞西北部、中部、東北部、北美洲、北大西洋,判斷猛獁象生存到 3900 年前。

更詳細看,威勒斯勒夫主導的論文指出,猛獁象在西伯利亞東北部最後現蹤於 7300 年前,西伯利亞中北部的泰梅爾半島(Taimyr Peninsula)為 3900 年前,此一年代和北冰洋的外島:弗蘭格爾島(Wrangel)之化石紀錄相去不遠。而北美洲則是 8600 年前,比波因納戰隊的 5700 年更早。

如果兩隊人馬的判斷都正確,意思是猛獁象(與某些大型動物)在北美洲延續到 5700 年前,在亞洲大陸與外島到 3900 年;比起當地出土最晚化石的時間,皆更晚數千年。

只有 DNA 不見化石,會不會是死掉好幾千年仍一直外流 DNA?

根據化石紀錄,冰河時期結束後,仍有少少生還的猛獁象在弗蘭格爾島一直延續到 4000 年前。由此想來,當大多數同類已經滅團時,某些地點還有孤立的小團體延續,並不意外。只是我們不見得能見到化石。

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然而,威勒斯勒夫主導的論文受到挑戰。質疑者提出,猛獁象這類動物住在寒冷的環境,去世後遺體如果被冷凍保存,又持續緩慢解凍,在接下來的幾千年便有可能不斷釋出新鮮的 DNA,讓我們誤以為仍有活體。[參考資料 3]

舉個極端狀況。假如 2 萬年前死亡的猛獁象,去世後一直冷凍在冰層中,現在被我們取出解凍,也許其中仍保有不少生猛 DNA,可是實際上牠已經去世很久了。

上述質疑,應該是這類研究手法共通的潛在問題。發生在一百萬年前無關緊要,一萬年內卻會導致不小的誤判。

喔~~喔喔~~喔喔~~喔喔~爪爪

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距今 1 萬多年前的育空,生態想像圖。圖/Julius Csotonyi

化石消失的時刻,往往比生物滅團更早

威勒斯勒夫戰隊則回應表示:論文結論沒有問題,沈積層中取得的古代 DNA 確實來自那時在世的動物。我覺得不論觀點是否正確,回應的思路都值得瞧瞧。[參考資料 4]

為什麼動物依然存在時,見不到當時的化石紀錄?主因是動物去世後,只有極低比例的個體會變成化石。一種動物在滅團以前,通常個體數目持續降低,少到一個程度後,還能留下化石的機率已逼近 0 。所以化石紀錄最後的時間點,早於動物實際消失的年代。

和化石相比,動物遺留 DNA 的機率遠高於化石。活生生的動物就會持續排放 DNA,死亡身體分解後又會釋出不少; DNA 未必會留在原本生活的地點,不過如今的偵測技術足夠敏銳,即使只有幾段也有機會抓到。

猛獁象,活的!

是否有可能,猛獁象去世幾千年仍持續釋出 DNA 片段?的確無法排除可能性。不過這項研究中有 4 個方向,支持沉積層之 DNA 源於族群規模大減,卻依然活跳跳的猛獁象。

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不同時間,各地猛獁象的粒線體 DNA 型號。可以看出趨勢是,猛獁象分佈的範圍愈來愈窄,遺傳型號也愈來愈少。圖/參考資料 2

第一,如果環境中的 DNA 來自死亡多時的動物,那麼各地區應該都會見到類似現象。實際上只在少部分取樣地點偵測到。

第二,假如猛獁象遺骸緩慢分解,DNA 持續進入沉積層,同一地點的不同取樣應該都能見到。可是同一處地點,只有少數樣本能抓到猛獁象 DNA。

第三,不同沉積層取得的環境樣本,包含當時生態系中很多生物的 DNA。存在猛獁象 DNA 的樣本,也能見到適合猛獁象生態系的其他植物;表示猛獁象的命運,很可能與適合牠們生活的環境同進退。

第四,倘若較晚沉積層的猛獁象 DNA,直接源自較早去世的個體,遺傳多樣性應該不會變化。然而較晚出現的粒線體型號明顯變少,後來只剩下一款。

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實際狀況沒人可以肯定。我覺得前三點,都涉及樣本保存的潛在問題,干擾因素較多。第四點大概是最有力的證據,支持環境沉積物中留下的 DNA 並非源於死象遺骸,而是活體猛獁象。

研究日新月異,腦袋也要趕上

科學研究日新月異,不少人見到論文寫什麼就信以為真,卻不了解做研究其實有很多限制,即使是結論「正確」的論文,也會處處碰到解釋的侷限。

持續搜集證據,反覆思考才能進步。腦袋要靈活運用,但是也不要胡亂腦補!

延伸閱讀

參考資料

  1. Murchie, T. J., Monteath, A. J., Mahony, M. E., Long, G. S., Cocker, S., Sadoway, T., … & Poinar, H. N. (2021). Collapse of the mammoth-steppe in central Yukon as revealed by ancient environmental DNA. Nature Communications, 12(1), 1-18.
  2. Wang, Y., Pedersen, M. W., Alsos, I. G., De Sanctis, B., Racimo, F., Prohaska, A., … & Willerslev, E. (2021). Late Quaternary dynamics of Arctic biota from ancient environmental genomics. Nature, 600(7887), 86-92.
  3. When did mammoths go extinct?
  4. Reply to: When did mammoths go extinct?
  5. Kjær, K. H., Winther Pedersen, M., De Sanctis, B., De Cahsan, B., Korneliussen, T. S., Michelsen, C. S., … & Willerslev, E. (2022). A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA. Nature, 612(7939), 283-291.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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野生動物們,別來可無恙?
GJW_96
・2022/07/06 ・4031字 ・閱讀時間約 8 分鐘

  • 作者:翁國精/國立屏東科技大學野生動物保育研究所 副教授
山羌。圖/inaturalist

小時候,我對野生動物最深刻的印象是來自高雄縣旗山、六龜、甲仙一帶林立的山產店。像是倒掛在鳥籠裡的狐蝠、瑟縮在狗籠裡的白鼻心、炒得香噴噴的山羌肉,還有跟橡皮筋一樣久嚼不爛的飛鼠肉(是的,我嚼過橡皮筋),都帶給我很大的衝擊。

這時期的台灣森林,是一個由消費市場驅動,獵人扮演頂級掠食者的生態系,同時,開墾和伐木,也夾擊著野生動物的生存。後來,在民國 78 年野生動物保育法頒布後,這種色香味俱全的野生動物體驗,逐漸走入歷史。而沒有了野生動物的消費市場,原住民也不再依賴狩獵作為經濟來源,再加上國家公園、保護留區相繼設立,野生動物開始獲得了休養生息的契機。

野生動物們過得好嗎?透過自動相機一探究竟

所以,這些年來野生動物們過得好嗎?問題的答案從來就是個謎。
即便在國家公園裡面也只有零星、短期的動物相調查。

到底台灣的野生動物資源如何變化?保育工作是否有成效?就連生態學者也難以一窺全貌。2013 年,鼬獾狂犬病爆發,我們終於意識到,自己對於野生動物資源缺乏掌握。

原先,我們以為 1961 年後,台灣就已經沒有動物的狂犬病案例,那麼,2013 年的爆發,到底是新的境外移入疫情?還是代表其實這 50 年來,狂犬病在台灣從來沒有消失過?

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鼬獾。圖/inaturalist

​​​​​​雖然現在基因定序的技術非常成熟,但是我們沒有 50 年前的病毒基因可供比對,於是鼬獾的族群變化就成了最關鍵的答案。如果台灣的狂犬病從來沒有消失,則鼬獾應該已經適應與病毒共存,成為保毒宿主,族群不會有劇烈的變動;但如果這波爆發是新傳入的疫情,則鼬獾的族群勢必受到衝擊,會有非常明顯的減少。

可惜的是,台灣從來沒有針對任何野生動物做長期的監測,所以林務局與防檢局在狂犬病爆發後開始合作,在苗栗、南投、台東等三個狂犬病最早出現的縣市以自動相機監測鼬獾。之後由林務局逐步擴大規模至全台及蘭嶼、綠島,在林班地架設自動相機監測樣點,拍攝中大型的哺乳動物。

目前為止,台灣以及蘭嶼綠島共有將近 300 個自動相機的監測樣點持續運作中,且監測樣點的數量,也仍在持續增加中。

重新開始監測野生動物!

自動相機是目前野生動物監測方法中效率最高,且最廣泛被使用的調查工具(圖1),操作方法可以標準化、自動化且全年無休。這些相機由巡山員負責操作及回收資料,各林管處承辦人員辨識照片,屏東科技大學野生動物保育研究所、以及嘉義大學森林暨自然資源學系,負責訓練人員及確認資料正確性,之後進行分析及撰寫報告(參考資料1),而中央研究院的生物多樣性研究中心,則負責開發軟體、並建立「臺灣自動相機資訊系統」(圖2),提供照片資料倉儲、搜尋、統計分析等功能。

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圖1:監測野生動物的自動相機。
圖2:中央研究院生物多樣性研究中心負責開發的臺灣自動相機資訊系統。目前尚未公開。

為了反應動物族群量的變化趨勢,所有照片資料都被轉換成「單位時間拍到的有效照片數」,概念上相當於「單位努力捕獲量」,國際上慣稱為相對豐度指標 (relative abundance index),國內則慣稱為 OI 值(occurrence index)。

這個指標受到動物族群量和動物活動頻度的影響,兩個因子的變化都會改變指標,所以並無法直接用指標值換算出動物的實際族群量;也因為如此,我們通常將指標值稱為族群豐度或相對豐度,而不是實際族群量或族群密度。

但是根據許多研究,這個指標和實際的族群量呈高度的正相關,也就是動物數量增加的時候,指標也會上升,動物減少的時候指標,會隨之下降,因此很適合用於反應動物族群量的變化趨勢。目前的哺乳動物長期監測網,有將近 300 台相機持續運作當中,跨單位的合作,讓陸域中大型哺乳動物的監測邁向長期化、系統化、標準化、公開化的里程碑。

雖然過去我們曾錯過了數十年,但經過了這些年的監測,我們發現哺乳動物們除了石虎還需要我們再加把勁之外,其他物種其實都過得還不錯,而且無論是不是保育類都是如此(圖3)。山羌、山羊、水鹿豐度不斷上升,狩獵壓力不曾稍減的野豬趨勢持平,鼬獾似乎已經從狂犬病的侵襲中回穩,穿山甲也有穩健的表現。

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圖3:。林務局自動相機長期監測網的監測成果。

台灣森林的樣貌正在演替

這樣看來,台灣的森林似乎再度欣欣向榮了?可惜,其實未必。

因為頂級掠食者的減少,目前草食獸正逐漸接手,主宰森林的演替方向。擁有登山經驗的朋友或許會發現,某些中高海拔森林中的芒草牆消失了,森林底層的植被比過去更稀疏甚至消失(圖4,圖5),從前需要砍草鑽行的苦日子不再,造林用的苗木,也因為被草食獸取食而導致造林失敗。

圖4:在草食獸的啃食下,一定高度(稱為啃食線,browsing line)以下的樹葉、附生植物及地被植物都幾乎消失。圖為楠梓仙溪林道旁的森林。
圖5:梅蘭林道盡頭七溪山一帶,海拔約 2300 公尺。
左圖為 2006 年 12 月所攝,右圖為 2015 年 12 月同一地點所攝,可見芒草及其他地被植物幾乎完全消失(屏科大森林系吳幸如老師提供)。

以水鹿為例,許多地區開始出現水鹿啃食樹皮的現象(圖6),像是知本森林遊樂區、塔塔加遊憩區(圖7)、南橫天池及沿線的登山步道等(圖8),連遊客都向國家公園表達關切。水鹿啃樹皮的時候還會挑選樹種,而且偏好啃食小樹。這種選擇性的啃食,正慢慢改變台灣的森林樹種組成,甚至是演替的方向,當然也陸續影響了共同生活在森林中,依賴這些植物的小型哺乳動物、鳥類和昆蟲等。

台灣的森林,正從鐘擺的一端——頂級掠食者主宰的世界,擺向另一端——草食獸決定的樣貌。

圖6:水鹿在楠梓仙溪林道啃食紅檜樹皮。掃描 QR code可看影片。
圖7:塔塔加黑森林步道上遭水鹿啃食的鐵杉與光禿的地表。(周庭安/攝)
圖8:南橫天池遭水鹿啃食的五葉松。

事實上,野生動物數量的改變不僅僅影響森林的樣貌,更回過頭來衝擊著人類的文化和對於保育的思考。因為野生動物的增加,獵人不再需要翻山越嶺追尋獵物的蹤影,狩獵範圍逐漸退縮到部落附近,甚至能夠當天來回。狩獵的技能、山林智慧的傳承,以及傳統領域的維護,都因此而面臨危機。

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雖然狩獵活動未曾消失,但早已對野生動物不構成威脅,如同墾丁的梅花鹿,因為成功的復育而導致高位珊瑚礁森林及農作物受到危害,迫使墾丁國家公園必須逐步「回收」野放成功的鹿隻。未來,會不會有一天,水鹿將會從人們心目中的「森林吉祥物」,轉變為森林和農作物的害獸?

台灣水鹿。圖/inaturalist

小結

過去,獵人們會注意動物的數量,而調整自己的狩獵頻度和地點,多的時候多打,少的時候就少打、或者換地方打,讓動物有休養生息的機會。換句話說,獵人其實就是自然資源的經營管理者,而狩獵文化,則是一種永續的資源利用模式。

而從野生動物經營管理的角度來看,野生動物是一種可再生資源,人類可對野生動物做合理的利用,並確保其永續生存。為了維護生物多樣性,物種間不平衡的現象可以由人類適度介入處理。

所以,從現狀來看,我們曾經勾勒的保育的美好願景,是不是遺漏了我們自己?

人類和野生動物都是生態系的一份子,彼此以有形無形的方式聯繫著​​。目前草食動物族群量上升主要是因為原有的捕食者幾乎消失,但捕食者消失,卻不是一個正常的生態系應有的現象。

圖/envato elements

草食動物對森林環境的衝擊,會影響到共域的其他物種,例如森林底層的昆蟲、鳥類、其他哺乳動物等,以及森林的發育和演替。如果任其發展,除了森林裡的動植物受衝擊,也會因為跟人類的接觸而引發疾病、交通安全、農損等問題,最後草食動物的族群,也會因為超出環境承載量而快速崩毀。

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當我們忘了把自己加入願景的規劃中,就會讓好不容易回歸自然的梅花鹿轉眼變成害獸被回收,或者如獼猴面臨我們的危害防治手段;而當我們只考慮自己的時候,就會造成像流浪犬貓、被放生的外來種等等對環境和動物帶來的危害。​​​​食物鏈中雖然有掠食者和獵物之分,但沒有永遠的強弱和輸贏,兩者永遠互相依存。

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GJW_96
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目前任職於國立屏東科技大學野生動物保育研究所,專注於水鹿的研究。
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