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什麼是中度干擾假說?

林大利_96
・2014/06/12 ・3233字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 557 ・八年級

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photo by John McColgan

會寫這篇文章的原因是一覺醒來,發現臉書上的朋友突然對「中度干擾假說」充滿好奇。不禁嘖嘖稱奇,這個生態學的假說,還有機會在鄉民之間熱絡起來?不過無妨,就藉由這個機會介紹一下這個假說是在幹嘛,沒事多喝水、沒事長知識。不過先說明一下,這個玩意兒要用一些其他的專有名詞來解釋,如果每個名詞都講清楚篇幅會過長,所以請大家自行估狗或有空再聊聊其他的專有名詞吧。

研究生物多樣性的時候,常常是在問一些問題:「哪裡生物的種類多?哪裡生物的種類少?為何而多?為何而少?」。當然,影響一個地區物種多寡的原因很多,其中一個主題是探討多樣性(diversity)和干擾(disturbance)之間的互動關係。而中度干擾假說(intermediate disturbance hypothesis, IDH)就是其中一個解釋。

有事沒事戳一下會怎樣?

在生態學中,干擾(disturbance)是一個暫時使環境狀態發生改變的事件,這個改變幅度超過環境平時的小幅變動。干擾的影響通常劇烈且快速,會導致部分生物消失。不同的干擾作用的空間範圍與時間長短也不盡相同,規模可大可小,頻率孰繁孰罕,天然的干擾如火災、水患、颱風、地震、海嘯、氣候變遷和昆蟲大發生,人類的干擾則包括過度開發及過度獵捕等等[1]。這樣看起來,干擾似乎不是什麼好東西,無論規模大小,感覺影響挺負面的。換句話說,干擾的強度或頻度超過某個程度,會削弱生物的繁殖與擴張,使當地的群集不飽和,物種多樣度沒有達到應有的水準。

戳幾下似乎比較好?

然而,也有觀點認為干擾是維繫生物多樣性的重要元素[2,3]。在探討多樣性和干擾之間的關係時,研究珊瑚和樹木等固著性生物(sessile species)的案例中[2]發現:使物種多樣度(species diversity)最高並非發生在干擾的強度(或頻度為免版面混亂,看到強度請自行加上「或頻度」)最高或最低時,而是在不高不低的中度(並非指中數或平均值)。主張中度干擾假說的論述認為:在干擾強度太強時,導致大多數的物種難以生存,僅有少數繁殖力強或擴張力強的拓殖者(colonizer)能夠生存,如老鼠和禾草。干擾強度太低時,優勢的競爭者(competitor)會極度強盛,競爭排斥較劣勢的物種,物種多樣度也不高。因此,只有在適度的干擾之下,拓殖者和競爭者能夠共存,因而有最高的物種多樣度,使干擾和多樣性之間關係呈現駝峰狀關係(hump-shaped relationship)。

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中度干擾假說的概念模型:(a) 干擾強度低時,物種多樣度不高;(b)干擾強度適中時,物種多樣度呈現最高;(c)干擾強度高時,物種多樣度也不高。

中度干擾假說的知名研究案例是研究潮間帶礫石上的附生藻類[4]。經常受海浪拍打而滾動的礫石體積較小,反之則體積較大,作者以此作為受干擾程度的指標。作者發現:(1)在較小顆、較常滾動的礫石上,藻類的物種多樣度較低,主要由生長快速的拓殖者組成。(2)大顆的礫石上則主要由優勢的競爭者所組成,多樣度也較低。(3)不大不小的礫石上同時具有競爭者和拓殖者,呈現較高的物種多樣度。

另一方面,是從地景生態學(landscape ecology)的觀點來看中度干擾假說:干擾會使部分棲地及其中生物消失,使當地的生物進行次級演替(secondary succession),可以說是刺激當地生物重新拓殖的開始。無論規模大小的干擾發生,都會改變當地的地景,形成各種不同面積的小區塊,這種區塊稱為「孔隙」(gap)。例如森林中間發生了小火災,燒了一小部分,這個部分就是孔隙。接著,孔隙中的小草、灌木、小樹、大樹會隨著不同的時期慢慢長回來(如下圖5, 6, 7, 8),這些不同的階段就稱為演替階段(succession stage)。

所以,以植物為例的話,各位可以看到下圖,不同演替階段的植物成員都不盡相同。也就是說,中度的干擾,前前後後在森林裡形成許多孔隙,因為孔隙形成的時間不同,隨著時間過去,每一個孔隙所處的演替階段也不同。換句話說,這個森林裡面含有的各種不同演替階段,使整體的空間異質度(spatial heterogeneity, 指空間複雜的程度)較高,所含的微棲地(micro-habitat)也就更多樣,能容納不同生態棲位(ecological niche)的生物也越多,使物種多樣度增加。這樣的理論,稱為「空間異質度理論」(spatial heterogeneity theory)[5]。生態棲位越多,越能避免因種間競爭(interspecies competition)所造成的局部絕種。

次級演替示意圖(作者Katelyn Murphy,創用CC授權 BY-SA 3.0)

中度干擾假說受到的批評

那麼,干擾和物種多樣度的關係都像中度干擾假說的預測一樣,呈現駝峰狀的關係嗎?肯定不是這樣的啦,回顧87篇研究干擾與物種多樣度關係的文獻,發現有25篇認為兩者之間無關係、25篇呈現正向關係、16篇為駝峰狀關係、18篇為負向關係、3篇為倒U型關係[6]。更近期的回顧也顯示駝峰狀關係並不普遍[7]。競爭排斥原理(competitive exclusion principle)不是只會導致劣勢的物種滅絕,也有可能促成物種的種化(speciation)。對具備移動能力的動物而言,大可一走了之,特別是在棲地異質度高的環境,另覓生存新天地不見得是難事[8, 9]。有的觀點認為,干擾並非作用於降低競爭排斥的力度,而是使生物的豐度(abundance)下降之後,造成平均個體的成長率(per capita growth rate)呈現負值,使族群一蹶不振[10]。另外,有些觀點則認為干擾和物種多樣度之間會比測互相影響、互為因果,兩者無限循環的交互作用。當我們觀察現象時,已經作用許久,難以釐清究竟是雞生蛋還是蛋生雞[11]

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圖片7
Mackey 和 Currie (2001) 回顧87篇研究干擾與物種多樣度關係的文獻,發現有25篇認為兩者之間無關係、25篇呈現正向關係、16篇為駝峰狀關係、18篇為負向關係、3篇為倒U型關係。

之所以會有這些爭議,通常是兩者所見的環境狀況、生物種類、空間與時間的尺度有所不同而導致的歧見。干擾對生物的影響,要考量干擾作用的空間尺度與觀察空間尺度的差別。如果干擾的空間尺度大於所觀察的空間尺度,例如一顆巨石砸毀整個花盆,較適合以干擾作用解釋。如果干擾的空間尺度遠小於所觀察的空間尺度,例如一大片森林遇到多次小規模的崩塌和火災,可能較適用中度干擾假說的解釋。

大自然的干擾與生物群集之間,經過頻繁且複雜交互作用,形成我們現今所見的生命世界,而且持續的在變化。雖然中度干擾假說的適用性有限,甚至這個理論該不該存在,學術界正吵得火熱[10, 12, 13]。但是,至少我們很確定,過強的干擾會讓生命大量的消失。以往是自然發生的干擾與生物互動,現在還增加了許多種類與強度不盡相同的人為干擾,對生命世界帶來龐大的衝擊。如果我們還無法控制這些過度的人為干擾,一但超出生物所能負荷的臨界,那麼這個生命世界也只能向下沉淪。

引用文獻

延伸閱讀

  • 超級反對中度干擾假說的Jeremy Fox的部落格,他認為這假說根本是個打不死的殭屍,恨不得把它給廢了。這個部落格文章戰意甚深,底下的回應也很精采,有興趣的讀者不妨看看,自己跳下去戰也行。
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林大利_96
19 篇文章 ・ 8 位粉絲
來自森林系,目前於特有生物研究保育中心服務。興趣廣泛,主要研究小鳥、森林和野生動物的棲地。出門一定要帶書、對著地圖發呆很久、算清楚自己看過幾種鳥。是個龜毛的讀者,認為龜毛是一種科學寫作的美德。

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停工即停薪:如何證明你的時間值多少?車禍背後的認知 x 情緒 x 金錢 x 法律大混戰
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2026/01/09 ・3286字 ・閱讀時間約 6 分鐘

本文與 PAMO車禍線上律師 合作,泛科學企劃執行

走在台灣的街頭,你是否發現馬路變得越來越「急躁」?滿街穿梭的外送員、分秒必爭的多元計程車,為了拚單量與獎金,每個人都在跟時間賽跑 。與此同時,拜經濟發展所賜,路上的豪車也變多了 。

這場關於速度與金錢的博弈,讓車禍不再只是一場意外,更是一場複雜的經濟算計。PAMO 車禍線上律師施尚宏律師在接受《思想實驗室 video podcast》訪談時指出,我們正處於一個交通生態的轉折點,當「把車當生財工具」的職業駕駛,撞上了「將車視為珍貴資產」的豪車車主,傳統的理賠邏輯往往會失靈 。

在「停工即停薪」(有跑才有錢,沒跑就沒收入)的零工經濟時代,如果運氣不好遇上車禍,我們該如何證明自己的時間價值?又該如何在保險無法覆蓋的灰色地帶中全身而退?

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如果運氣不好遇上車禍,我們該如何證明自己的時間價值?/ 圖片來源: Nano Banana

薪資證明的難題:零工經濟者的「隱形損失」

過去處理車禍理賠,邏輯相對單純:拿出公司的薪資單或扣繳憑單,計算這幾個月的平均薪資,就能算出因傷停工的「薪資損失」。

但在零工經濟時代,這套邏輯卡關了!施尚宏律師指出,許多外送員、自由接案者或是工地打工者,他們的收入往往是領現金,或者分散在多個不同的 App 平台中 。更麻煩的是,零工經濟的特性是「高度變動」,上個月可能拚了 7 萬,這個月休息可能只有 0 元,導致「平均收入」難以定義 。

這時候,律師的角色就不只是法條的背誦者,更像是一名「翻譯」。

施律師解釋「PAMO車禍線上律師的工作是把外送員口中零散的『跑單損失』,轉譯成法官或保險公司聽得懂的法律語言。」 這包括將不同平台(如 Uber、台灣大車隊)的流水帳整合,或是找出過往的接單紀錄來證明當事人的「勞動能力」。即使當下沒有收入(例如學生開學期間),只要能證明過往的接單能力與紀錄,在談判桌上就有籌碼要求合理的「勞動力減損賠償 」。

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PAMO車禍線上律師的工作是把外送員口中零散的『跑單損失』,轉譯成法官或保險公司聽得懂的法律語言 / 圖片來源: Nano Banana

300 萬張罰單背後的僥倖:你的直覺,正在害死你

根據警政署統計,台灣交通違規的第一名常年是「違規停車」,一年可以開出約 300 萬張罰單 。這龐大的數字背後,藏著兩個台灣駕駛人最容易誤判的「直覺陷阱」。

陷阱 A:我在紅線違停,人還在車上,沒撞到也要負責? 許多人認為:「我人就在車上,車子也沒動,甚至是熄火狀態。結果一台機車為了閃避我,自己操作不當摔倒了,這關我什麼事?」

施律師警告,這是一個致命的陷阱。「人在車上」或「車子沒動」在法律上並不是免死金牌 。法律看重的是「因果關係」。只要你的違停行為阻礙了視線或壓縮了車道,導致後方車輛必須閃避而發生事故,你就可能必須背負民事賠償責任,甚至揹上「過失傷害」的刑責 。 

數據會說話: 台灣每年約有 700 件車禍是直接因違規停車導致的 。這 300 萬張罰單背後的僥倖心態,其巨大的代價可能是人命。

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陷阱 B:變換車道沒擦撞,對方自己嚇到摔車也算我的? 另一個常年霸榜的肇事原因是「變換車道不當」 。如果你切換車道時,後方騎士因為嚇到而摔車,但你感覺車身「沒震動、沒碰撞」,能不能直接開走?

答案是:絕對不行。

施律師強調,車禍不以「碰撞」為前提 。只要你的駕駛行為與對方的事故有因果關係,你若直接離開現場,在法律上就構成了「肇事逃逸」。這是一條公訴罪,後果遠比你想像的嚴重。正確的做法永遠是:停下來報警,釐清責任,並保留行車記錄器自保 。

正確的做法永遠是:停下來報警,釐清責任,並保留行車記錄器自保 。/ 圖片來源: Nano Banana

保險不夠賠?豪車時代的「超額算計」

另一個現代駕駛的惡夢,是撞到豪車。這不僅是因為修車費貴,更因為衍生出的「代步費用」驚人。

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施律師舉例,過去撞到車,只要把車修好就沒事。但現在如果撞到一台 BMW 320,車主可能會主張修車的 8 天期間,他需要租一台同等級的 BMW 320 來代步 。以一天租金 4000 元計算,光是代步費就多了 3 萬多塊 。這時候,一般人會發現「全險」竟然不夠用。為什麼?

因為保險公司承擔的是「合理的賠償責任」,他們有內部的數據庫,只願意賠償一般行情的修車費或代步費 。但對方車主可能不這麼想,為了拿到這筆額外的錢,對方可能會採取「以刑逼民」的策略:提告過失傷害,利用刑事訴訟的壓力(背上前科的恐懼),迫使你自掏腰包補足保險公司不願賠償的差額 。

這就是為什麼在全險之外,駕駛人仍需要懂得談判策略,或考慮尋求律師協助,在保險公司與對方的漫天喊價之間,找到一個停損點 。

談判桌的最佳姿態:「溫柔而堅定」最有效?

除了有單據的財損,車禍中最難談判的往往是「精神慰撫金」。施律師直言,這在法律上沒有公式,甚至有點像「開獎」,高度依賴法官的自由心證 。

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雖然保險公司內部有一套簡單的算法(例如醫療費用的 2 到 5 倍),但到了法院,法官會考量雙方的社會地位、傷勢嚴重程度 。在缺乏標準公式的情況下,正確的「態度」能幫您起到加分效果。

施律師建議,在談判桌上最好的姿態是「溫柔而堅定」。有些人會試圖「扮窮」或「裝兇」,這通常會有反效果。特別是面對看過無數案件的保險理賠員,裝兇只會讓對方心裡想著:「進了法院我保證你一毛都拿不到,準備看你笑話」。

相反地,如果你能客氣地溝通,但手中握有完整的接單紀錄、醫療單據,清楚知道自己的底線與權益,這種「堅定」反而能讓談判對手買單,甚至在證明不足的情況下(如外送員的開學期間收入),更願意採信你的主張 。

車禍不只是一場意外,它是認知、情緒、金錢與法律邏輯的總和 。

在這個交通環境日益複雜的時代,無論你是為了生計奔波的職業駕駛,還是天天上路的通勤族,光靠保險或許已經不夠。大部分的車禍其實都是小案子,可能只是賠償 2000 元的輕微擦撞,或是責任不明的糾紛。為了這點錢,要花幾萬塊請律師打官司絕對「不划算」。但當事人往往會因為資訊落差,恐懼於「會不會被告肇逃?」、「會不會留案底?」、「賠償多少才合理?」而整夜睡不著覺 。

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PAMO看準了這個「焦慮商機」, 推出了一種顛覆傳統的解決方案——「年費 1200 元的訂閱制法律服務 」。

這就像是「法律界的 Netflix」或「汽車強制險」的概念。PAMO 的核心邏輯不是「代打」,而是「賦能」。不同於傳統律師收費高昂,PAMO 提倡的是「大腦武裝」,當車禍發生時,線上律師團提供策略,教你怎麼做筆錄、怎麼蒐證、怎麼判斷對方開價合不合理等。

施律師表示,他們的目標是讓客戶在面對不確定的風險時,背後有個軍師,能安心地睡個好覺 。平時保留好收入證明、發生事故時懂得不亂說話、與各方談判時掌握對應策略 。

平時保留好收入證明、發生事故時懂得不亂說話、與各方談判時掌握對應策略 。 / 圖片來源: Nano Banana

從違停的陷阱到訂閱制的解方,我們正處於交通與法律的轉型期。未來,挑戰將更加嚴峻。

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當 AI 與自駕車(Level 4/5)真正上路,一旦發生事故,責任主體將從「駕駛人」轉向「車廠」或「演算法系統」 。屆時,誰該負責?怎麼舉證?

但在那天來臨之前,面對馬路上的豪車、零工騎士與法律陷阱,你選擇相信運氣,還是相信策略? 先「武裝好自己的大腦」,或許才是現代駕駛人最明智的保險。

PAMO車禍線上律師官網:https://pse.is/8juv6k 

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環境 DNA 猛獁象現蹤,化石消失幾千年後才真正滅團?
寒波_96
・2023/01/13 ・3575字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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一萬多年前冰河時期結束後,許多地方的生態系明顯改變,例如歐亞大陸和美洲的猛獁象都滅絕了,僅有少少倖存者,殘存於北冰洋的小島一直到 4000 年前。

上述認知來自對化石遺骸的判斷,可是最近由環境沉積物中取樣古代 DNA 分析,卻指出猛獁象等幾種生物,在亞洲和美洲大陸其實又延續了好幾千年。這些證據可靠嗎,猛獁象到底什麼時候滅絕?

距今 200 萬前的格陵蘭,生態想像圖。圖/Beth Zaikenjpg

古時候的環境 DNA,創下 200 萬年紀錄

DNA 原本位於生物的細胞之內,生態系中有很多生物,時時刻刻留下各自的 DNA,從土壤、水域等來源取樣分析所謂的「環境 DNA」(environmental DNA,可簡稱為 eDNA),能得知環境中包含哪些生物。

如果環境樣本能保存成千上萬年,那麼定序其中的 DNA 片段,再加上化石、花粉等不同線索,便有希望窺見古時候的生態系。

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威勒斯勒夫(Eske Willerslev)率領的一項研究,藉由此法重現來自格陵蘭沉積層,距今 200 萬年之久的 DNA 片段,2022 年底發表時成為年代最古早的 DNA 紀錄,也得知當年存在格陵蘭的眾多植物與動物。[參考資料 5]

最出乎意料的莫過於乳齒象(mastodon),由於缺乏化石,古生物學家一直認為那時候的乳齒象,並未棲息於這麼北的地帶,此一發現充分展示出古代環境 DNA 的價值。然而 DNA 的探索範圍也明顯有侷限,例如該地區出土超過 200 個物種的昆蟲化石,DNA 卻只能偵測到 2 種。

猛獁象化石無存後幾千年,依然有留下 DNA

當時間尺度是百萬年時,實際是 200 萬 3300 年或是 199 萬 8700 年,也就是 200.33 或 199.87 萬,幾千年的誤差範圍無關緊要。但是當探討對象是最近一萬年,猛獁象的 DNA 究竟存在於 9000 或 6000 年前,意義就差別很大。

這兒的「猛獁象」都是指真猛獁象(woolly mammoth,學名 Mammuthus primigenius)。由另一位古代 DNA 名家波因納(Hendrik Poinar)和威勒斯勒夫各自率隊,同在 2021 年底發表的論文獲得類似結論:猛獁象化石消失的幾千年後,沉積物中仍然能見到 DNA,可見還有個體又存續幾千年。[參考資料 1, 2]

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威勒斯勒夫主導論文的取材地點。以北極為中心,視角和台灣人習慣的地圖很不一樣。圖/參考資料 2

波因納率領的研究探討白令東部,也就是如今加拿大的育空地區,距今 4000 到 3 萬年前的沉積層;結論是原本認為早已消失的美洲馬、猛獁象,一直延續到 5700 年前。威勒斯勒夫戰隊取材的地理範圍廣得多,包括西伯利亞西北部、中部、東北部、北美洲、北大西洋,判斷猛獁象生存到 3900 年前。

更詳細看,威勒斯勒夫主導的論文指出,猛獁象在西伯利亞東北部最後現蹤於 7300 年前,西伯利亞中北部的泰梅爾半島(Taimyr Peninsula)為 3900 年前,此一年代和北冰洋的外島:弗蘭格爾島(Wrangel)之化石紀錄相去不遠。而北美洲則是 8600 年前,比波因納戰隊的 5700 年更早。

如果兩隊人馬的判斷都正確,意思是猛獁象(與某些大型動物)在北美洲延續到 5700 年前,在亞洲大陸與外島到 3900 年;比起當地出土最晚化石的時間,皆更晚數千年。

只有 DNA 不見化石,會不會是死掉好幾千年仍一直外流 DNA?

根據化石紀錄,冰河時期結束後,仍有少少生還的猛獁象在弗蘭格爾島一直延續到 4000 年前。由此想來,當大多數同類已經滅團時,某些地點還有孤立的小團體延續,並不意外。只是我們不見得能見到化石。

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然而,威勒斯勒夫主導的論文受到挑戰。質疑者提出,猛獁象這類動物住在寒冷的環境,去世後遺體如果被冷凍保存,又持續緩慢解凍,在接下來的幾千年便有可能不斷釋出新鮮的 DNA,讓我們誤以為仍有活體。[參考資料 3]

舉個極端狀況。假如 2 萬年前死亡的猛獁象,去世後一直冷凍在冰層中,現在被我們取出解凍,也許其中仍保有不少生猛 DNA,可是實際上牠已經去世很久了。

上述質疑,應該是這類研究手法共通的潛在問題。發生在一百萬年前無關緊要,一萬年內卻會導致不小的誤判。

喔~~喔喔~~喔喔~~喔喔~爪爪

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距今 1 萬多年前的育空,生態想像圖。圖/Julius Csotonyi

化石消失的時刻,往往比生物滅團更早

威勒斯勒夫戰隊則回應表示:論文結論沒有問題,沈積層中取得的古代 DNA 確實來自那時在世的動物。我覺得不論觀點是否正確,回應的思路都值得瞧瞧。[參考資料 4]

為什麼動物依然存在時,見不到當時的化石紀錄?主因是動物去世後,只有極低比例的個體會變成化石。一種動物在滅團以前,通常個體數目持續降低,少到一個程度後,還能留下化石的機率已逼近 0 。所以化石紀錄最後的時間點,早於動物實際消失的年代。

和化石相比,動物遺留 DNA 的機率遠高於化石。活生生的動物就會持續排放 DNA,死亡身體分解後又會釋出不少; DNA 未必會留在原本生活的地點,不過如今的偵測技術足夠敏銳,即使只有幾段也有機會抓到。

猛獁象,活的!

是否有可能,猛獁象去世幾千年仍持續釋出 DNA 片段?的確無法排除可能性。不過這項研究中有 4 個方向,支持沉積層之 DNA 源於族群規模大減,卻依然活跳跳的猛獁象。

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不同時間,各地猛獁象的粒線體 DNA 型號。可以看出趨勢是,猛獁象分佈的範圍愈來愈窄,遺傳型號也愈來愈少。圖/參考資料 2

第一,如果環境中的 DNA 來自死亡多時的動物,那麼各地區應該都會見到類似現象。實際上只在少部分取樣地點偵測到。

第二,假如猛獁象遺骸緩慢分解,DNA 持續進入沉積層,同一地點的不同取樣應該都能見到。可是同一處地點,只有少數樣本能抓到猛獁象 DNA。

第三,不同沉積層取得的環境樣本,包含當時生態系中很多生物的 DNA。存在猛獁象 DNA 的樣本,也能見到適合猛獁象生態系的其他植物;表示猛獁象的命運,很可能與適合牠們生活的環境同進退。

第四,倘若較晚沉積層的猛獁象 DNA,直接源自較早去世的個體,遺傳多樣性應該不會變化。然而較晚出現的粒線體型號明顯變少,後來只剩下一款。

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實際狀況沒人可以肯定。我覺得前三點,都涉及樣本保存的潛在問題,干擾因素較多。第四點大概是最有力的證據,支持環境沉積物中留下的 DNA 並非源於死象遺骸,而是活體猛獁象。

研究日新月異,腦袋也要趕上

科學研究日新月異,不少人見到論文寫什麼就信以為真,卻不了解做研究其實有很多限制,即使是結論「正確」的論文,也會處處碰到解釋的侷限。

持續搜集證據,反覆思考才能進步。腦袋要靈活運用,但是也不要胡亂腦補!

延伸閱讀

參考資料

  1. Murchie, T. J., Monteath, A. J., Mahony, M. E., Long, G. S., Cocker, S., Sadoway, T., … & Poinar, H. N. (2021). Collapse of the mammoth-steppe in central Yukon as revealed by ancient environmental DNA. Nature Communications, 12(1), 1-18.
  2. Wang, Y., Pedersen, M. W., Alsos, I. G., De Sanctis, B., Racimo, F., Prohaska, A., … & Willerslev, E. (2021). Late Quaternary dynamics of Arctic biota from ancient environmental genomics. Nature, 600(7887), 86-92.
  3. When did mammoths go extinct?
  4. Reply to: When did mammoths go extinct?
  5. Kjær, K. H., Winther Pedersen, M., De Sanctis, B., De Cahsan, B., Korneliussen, T. S., Michelsen, C. S., … & Willerslev, E. (2022). A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA. Nature, 612(7939), 283-291.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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野生動物們,別來可無恙?
GJW_96
・2022/07/06 ・4031字 ・閱讀時間約 8 分鐘

  • 作者:翁國精/國立屏東科技大學野生動物保育研究所 副教授
山羌。圖/inaturalist

小時候,我對野生動物最深刻的印象是來自高雄縣旗山、六龜、甲仙一帶林立的山產店。像是倒掛在鳥籠裡的狐蝠、瑟縮在狗籠裡的白鼻心、炒得香噴噴的山羌肉,還有跟橡皮筋一樣久嚼不爛的飛鼠肉(是的,我嚼過橡皮筋),都帶給我很大的衝擊。

這時期的台灣森林,是一個由消費市場驅動,獵人扮演頂級掠食者的生態系,同時,開墾和伐木,也夾擊著野生動物的生存。後來,在民國 78 年野生動物保育法頒布後,這種色香味俱全的野生動物體驗,逐漸走入歷史。而沒有了野生動物的消費市場,原住民也不再依賴狩獵作為經濟來源,再加上國家公園、保護留區相繼設立,野生動物開始獲得了休養生息的契機。

野生動物們過得好嗎?透過自動相機一探究竟

所以,這些年來野生動物們過得好嗎?問題的答案從來就是個謎。
即便在國家公園裡面也只有零星、短期的動物相調查。

到底台灣的野生動物資源如何變化?保育工作是否有成效?就連生態學者也難以一窺全貌。2013 年,鼬獾狂犬病爆發,我們終於意識到,自己對於野生動物資源缺乏掌握。

原先,我們以為 1961 年後,台灣就已經沒有動物的狂犬病案例,那麼,2013 年的爆發,到底是新的境外移入疫情?還是代表其實這 50 年來,狂犬病在台灣從來沒有消失過?

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鼬獾。圖/inaturalist

​​​​​​雖然現在基因定序的技術非常成熟,但是我們沒有 50 年前的病毒基因可供比對,於是鼬獾的族群變化就成了最關鍵的答案。如果台灣的狂犬病從來沒有消失,則鼬獾應該已經適應與病毒共存,成為保毒宿主,族群不會有劇烈的變動;但如果這波爆發是新傳入的疫情,則鼬獾的族群勢必受到衝擊,會有非常明顯的減少。

可惜的是,台灣從來沒有針對任何野生動物做長期的監測,所以林務局與防檢局在狂犬病爆發後開始合作,在苗栗、南投、台東等三個狂犬病最早出現的縣市以自動相機監測鼬獾。之後由林務局逐步擴大規模至全台及蘭嶼、綠島,在林班地架設自動相機監測樣點,拍攝中大型的哺乳動物。

目前為止,台灣以及蘭嶼綠島共有將近 300 個自動相機的監測樣點持續運作中,且監測樣點的數量,也仍在持續增加中。

重新開始監測野生動物!

自動相機是目前野生動物監測方法中效率最高,且最廣泛被使用的調查工具(圖1),操作方法可以標準化、自動化且全年無休。這些相機由巡山員負責操作及回收資料,各林管處承辦人員辨識照片,屏東科技大學野生動物保育研究所、以及嘉義大學森林暨自然資源學系,負責訓練人員及確認資料正確性,之後進行分析及撰寫報告(參考資料1),而中央研究院的生物多樣性研究中心,則負責開發軟體、並建立「臺灣自動相機資訊系統」(圖2),提供照片資料倉儲、搜尋、統計分析等功能。

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圖1:監測野生動物的自動相機。
圖2:中央研究院生物多樣性研究中心負責開發的臺灣自動相機資訊系統。目前尚未公開。

為了反應動物族群量的變化趨勢,所有照片資料都被轉換成「單位時間拍到的有效照片數」,概念上相當於「單位努力捕獲量」,國際上慣稱為相對豐度指標 (relative abundance index),國內則慣稱為 OI 值(occurrence index)。

這個指標受到動物族群量和動物活動頻度的影響,兩個因子的變化都會改變指標,所以並無法直接用指標值換算出動物的實際族群量;也因為如此,我們通常將指標值稱為族群豐度或相對豐度,而不是實際族群量或族群密度。

但是根據許多研究,這個指標和實際的族群量呈高度的正相關,也就是動物數量增加的時候,指標也會上升,動物減少的時候指標,會隨之下降,因此很適合用於反應動物族群量的變化趨勢。目前的哺乳動物長期監測網,有將近 300 台相機持續運作當中,跨單位的合作,讓陸域中大型哺乳動物的監測邁向長期化、系統化、標準化、公開化的里程碑。

雖然過去我們曾錯過了數十年,但經過了這些年的監測,我們發現哺乳動物們除了石虎還需要我們再加把勁之外,其他物種其實都過得還不錯,而且無論是不是保育類都是如此(圖3)。山羌、山羊、水鹿豐度不斷上升,狩獵壓力不曾稍減的野豬趨勢持平,鼬獾似乎已經從狂犬病的侵襲中回穩,穿山甲也有穩健的表現。

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圖3:。林務局自動相機長期監測網的監測成果。

台灣森林的樣貌正在演替

這樣看來,台灣的森林似乎再度欣欣向榮了?可惜,其實未必。

因為頂級掠食者的減少,目前草食獸正逐漸接手,主宰森林的演替方向。擁有登山經驗的朋友或許會發現,某些中高海拔森林中的芒草牆消失了,森林底層的植被比過去更稀疏甚至消失(圖4,圖5),從前需要砍草鑽行的苦日子不再,造林用的苗木,也因為被草食獸取食而導致造林失敗。

圖4:在草食獸的啃食下,一定高度(稱為啃食線,browsing line)以下的樹葉、附生植物及地被植物都幾乎消失。圖為楠梓仙溪林道旁的森林。
圖5:梅蘭林道盡頭七溪山一帶,海拔約 2300 公尺。
左圖為 2006 年 12 月所攝,右圖為 2015 年 12 月同一地點所攝,可見芒草及其他地被植物幾乎完全消失(屏科大森林系吳幸如老師提供)。

以水鹿為例,許多地區開始出現水鹿啃食樹皮的現象(圖6),像是知本森林遊樂區、塔塔加遊憩區(圖7)、南橫天池及沿線的登山步道等(圖8),連遊客都向國家公園表達關切。水鹿啃樹皮的時候還會挑選樹種,而且偏好啃食小樹。這種選擇性的啃食,正慢慢改變台灣的森林樹種組成,甚至是演替的方向,當然也陸續影響了共同生活在森林中,依賴這些植物的小型哺乳動物、鳥類和昆蟲等。

台灣的森林,正從鐘擺的一端——頂級掠食者主宰的世界,擺向另一端——草食獸決定的樣貌。

圖6:水鹿在楠梓仙溪林道啃食紅檜樹皮。掃描 QR code可看影片。
圖7:塔塔加黑森林步道上遭水鹿啃食的鐵杉與光禿的地表。(周庭安/攝)
圖8:南橫天池遭水鹿啃食的五葉松。

事實上,野生動物數量的改變不僅僅影響森林的樣貌,更回過頭來衝擊著人類的文化和對於保育的思考。因為野生動物的增加,獵人不再需要翻山越嶺追尋獵物的蹤影,狩獵範圍逐漸退縮到部落附近,甚至能夠當天來回。狩獵的技能、山林智慧的傳承,以及傳統領域的維護,都因此而面臨危機。

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雖然狩獵活動未曾消失,但早已對野生動物不構成威脅,如同墾丁的梅花鹿,因為成功的復育而導致高位珊瑚礁森林及農作物受到危害,迫使墾丁國家公園必須逐步「回收」野放成功的鹿隻。未來,會不會有一天,水鹿將會從人們心目中的「森林吉祥物」,轉變為森林和農作物的害獸?

台灣水鹿。圖/inaturalist

小結

過去,獵人們會注意動物的數量,而調整自己的狩獵頻度和地點,多的時候多打,少的時候就少打、或者換地方打,讓動物有休養生息的機會。換句話說,獵人其實就是自然資源的經營管理者,而狩獵文化,則是一種永續的資源利用模式。

而從野生動物經營管理的角度來看,野生動物是一種可再生資源,人類可對野生動物做合理的利用,並確保其永續生存。為了維護生物多樣性,物種間不平衡的現象可以由人類適度介入處理。

所以,從現狀來看我們曾經勾勒的保育的美好願景,是不是遺漏了我們自己?

人類和野生動物都是生態系的一份子,彼此以有形無形的方式聯繫著​​。目前草食動物族群量上升主要是因為原有的捕食者幾乎消失,但捕食者消失,卻不是一個正常的生態系應有的現象。

圖/envato elements

草食動物對森林環境的衝擊,會影響到共域的其他物種,例如森林底層的昆蟲、鳥類、其他哺乳動物等,以及森林的發育和演替。如果任其發展,除了森林裡的動植物受衝擊,也會因為跟人類的接觸而引發疾病、交通安全、農損等問題,最後草食動物的族群,也會因為超出環境承載量而快速崩毀。

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當我們忘了把自己加入願景的規劃中,就會讓好不容易回歸自然的梅花鹿轉眼變成害獸被回收,或者如獼猴面臨我們的危害防治手段;而當我們只考慮自己的時候,就會造成像流浪犬貓、被放生的外來種等等對環境和動物帶來的危害。​​​​食物鏈中雖然有掠食者和獵物之分,但沒有永遠的強弱和輸贏,兩者永遠互相依存。

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GJW_96
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目前任職於國立屏東科技大學野生動物保育研究所,專注於水鹿的研究。