光之深海，深海之光：那些在幽暗深處依然閃閃發光的動物們

本文由國立海生館BOT經營團隊海景世界企業(股)公司委託，泛科學企劃執行

• 作者／曾柏諺

提起深海，你的印象會是什麼呢？寒冷、漆黑、寂靜，甚至還可能有些面貌猙獰的生物神出鬼沒向你問好？

人們對深海的諸多印象，大多來自於它幽冥般的漆黑，但深海為什麼會是漆黑一片？這還得追溯到一個更古老的問題：海為什麼是藍色的？

吞噬光線的海水

如果你用容器撈起一把海水，如果沒有意外應該可以預期它會是透明無色的。因為「海水」裡絕大多數的成分是水，即便溶解了些許鹽類在其中，也大多是透明無色，看起來一點也不會影響海水顏色……對吧？

其實影響海水顏色最大的因素正是「水」本身。太陽光是由許多不同波長的光所組成，不同波長的光線在水中被水分子吸收、散射的程度也不同，簡單來說，波長越長的光越容易被水分子所吸收。正因長波長的光線很快就消失殆盡，因此反射到我們眼裡的色光，就只剩下了波長較短的藍、紫色，這才顯得大海一片蔚藍呀！

科學家發現，在大約兩百公尺深左右，光線就會衰弱到再也無法負擔光合作用，因而大筆一畫，在此之上的區域稱為「表層帶」（epipelagic zone），又稱真光層、光合作用區。

不過倒也不是越此一步就漆黑無光，從兩百公尺再往下直到一千公尺深的區域，稱為中層帶（mesopelagic zone），生物還能藉由這一點點的光線，來看到東西，這裡也稱作黃昏帶（twilight zone）。

離開了中層帶，再往下潛就是進入真正的深海了。在一千公尺以下，科學家依四千、六千公尺為界劃分了深層帶（bathypelagic zone）、深淵帶（abyssopelagic zone）以及超深淵帶（hadopelagic zone）等區域。

在這樣的深海之中，生物的眼睛應該沒有什麼用武之地吧？如果這麼想可就大錯特錯啦。自從寒武紀淺海中，第一隻演化出感光能力的生物打響了生存競逐的槍響，自此誰能看的清、看的準就成了兵家必爭之地。正因為光線可以擴大生物的感官範圍，能夠掌握光線就再也不必瞎子摸象，能夠精準的掌握獵食、移動、避敵的效率，因此對海洋生物而言，即使是活在暗無天日的深海中，如果能掌握「光線」以及「視覺」的攻防戰，還是能享有獨特的優勢。

海洋生物的視覺攻防戰：透明、鏡像、色素、發光

海洋生物在視覺上的攻防不脫透明、鏡像、色素以及發光四項。

透明在許多動物的幼生時期都是相當普遍的伎倆，藉由讓自己的身體處於輕薄、無色素的情況，讓獵食者在茫茫大海中一眼望過去彷若無物；而鏡像則是在表層帶比較常見的手法，將身體表層藉由嘌呤之類的色素，讓體表呈現一片銀光閃閃，就好像在身體表面帶了一層鏡子般，能將背景的景象穿在自己身上，獵食者猛然一看，還真是看不出什麼東西來。

色素就相當好理解了，在我們熟悉的陸生動物身上也很常見，最後一招就是照明了，既然深海裡沒有光線，那何不自己發光呢？不過生物是怎麼發光的，或者更進一步問，生物怎麼開始發光的呢？

科學家在 1998 年曾提出假說，認為生物發光（Bioluminescenc）最重要的成份──螢光素（luciferin）最初的功能，其實是做為「抗氧化劑」使用，由於在大海中充斥著光化學產生的氧化物，以及藻類為了禦敵而衍生出的毒素，如何對抗這些無處不在的「毒物」就成了生存的大問題。

科學家發現，有些螢光素雖然美其名是螢光素，但事實上在許多不發光的部位，甚至不發光的生物身上也大量存在，尤其是皮膚、肝臟、腸道等地方更是常見。在驗證了化學活性後，科學家認為螢光素一開始的確是用來中和掉環境中無所不在的氧化物。

深海一片漆黑，那就自己來發光吧！

而發光的契機，則發跡自生物向深海移動的路上。還記得前面提過的深海環境特徵嗎？無光、低溫與缺氧的條件，讓光化學與藻類在這邊毫無用武之地；同時也因為生物的新陳代謝降低，氧化物帶來的生存壓力大幅滑落，正是在這樣的環境中，這套抗氧化系統逐漸演化出了新的可能。

因為深海無光的環境，釋出的光線意外成為了生物在生存競爭上的新武器，至此，海洋生物開啟了新的生存競賽。

生物發光的用途相當廣泛，在防禦方面，生物可以在身體各處發出點狀、帶狀的光源，讓自己的輪廓顯得破碎，讓天敵認不出來眼前正是「食物的形狀」，因而錯過了一頓大餐；又或者當天敵靠近時，突然爆出一陣強光，就好像在一片漆黑的房間中開了一盞大燈，讓天敵睜不開眼，看不清楚眼前的視線，這時發光生物當然就可以逃之夭夭啦。

另外，有防守自然也有出擊啦！在月黑風高的路上如果看到遠方的燈火，是不是很吸引人呢？在海洋中生物也會利用光線來吸引獵物，讓獵物自己找上門來。

自備手電筒的燈眼魚與採用鏡像伎倆的櫛水母

燈眼魚就是個特別有趣的例子。在燈眼魚科 （Anomalopidae）家族下一共有六屬九種成員，這些魚的眼眶下方有著能翻轉的發光器，裏頭養著許多發光細菌。燈眼魚就像是我們用眼皮眨眼一樣，靠著遮蓋發光器與否，如同在海中帶了把可以自行開關的手電筒。

• 影片說明：成群的燈眼魚在海裡游動，光點就像海中的螢火蟲。

燈眼魚帶著這個手電筒做什麼呢？曾經有人認為燈眼魚是為了與同伴溝通，才像燈塔一樣打著明明暗暗的光線，當作通訊訊號。不過在 2017 年，科學家在研究燈眼魚的成員之一的燈頰鯛（ Anomalops katoptron）時發現，當周遭環境中出現食物時，燈眼魚會從一閃、一暗的打光模式，切換到長時間「開燈」的情況，這讓研究團隊推斷，燈眼魚其實是用這副手電筒尋找浮游生物來飽餐一頓。

燈眼魚除了打著燈用餐外，還有一套「閃帶跑」（blink and run） 的功夫，讓天敵措手不及。科學家在 1975 年就曾經藉由研究另一種燈眼魚──眼燈眼魚 （Photoblepharon palpebratus） 時發現，燈眼魚在游泳時會先「開著燈」，讓光線在水中畫出一套軌跡；緊接著馬上把燈關掉，這時捕食者按著軌跡推理，想必燈眼魚就在軌跡末端的前方了對吧？

想得美！燈眼魚早在「關燈」的那一剎那，轉身朝著反方向遊走！依據研究團隊所述，「根本無法推測關燈後的游泳方向」，是不是很讓人佩服燈眼魚的這一套光把戲呢？

另外，雖然同樣看起來像有發光，在櫛水母 （Ctenophores）身上就是個完全不同的故事了！櫛水母最知名的就是牠在泳動時，身上擺動的櫛板輝映著彩虹的光芒，讓人以為櫛水母正不斷「發出」彩色的光。

• 影片說明：櫛水母在泳動時，身上擺動的櫛板輝映著彩虹的光芒。

還記得前面提過的「鏡像」伎倆嗎？櫛水母雖然也有自己的螢光素與螢光素酶，但一種螢光素與螢光素酶的搭配，往往只能放出單色的螢光，無法造成彩虹般的效果呀！我們在櫛水母身上看到的這層彩虹，其實是在白光的照映下被結構精細的櫛板反射、折射，就像是光碟反面一般映照出多彩的顏色。在漆黑無光的深海裡，生物們利用光線，讓彼此間的競爭提升到了新的維度。除了文章中提到的例子，你還能想到哪些用光線過招的生物呢？

深海可以講的故事實在太多了。因為環境所限，一般人難以親身進行觀察、體會這些生物奧妙之處。國立海生館今年度新開展了深海特展，首度在館中展出深海中的「夜光俠」燈眼魚。而在「究境海洋探索科技展覽」也展現了我們近年來對於深海的新發現。連假期間不妨去走走，親眼了解一下奇妙的「光之深海」吧！

參考資料

• Bessho-Uehara, M., Yamamoto, N., Shigenobu, S., Mori, H., Kuwata, K., & Oba, Y. (2020). Kleptoprotein bioluminescence: Parapriacanthus fish obtain luciferase from ostracod prey. Science Advances, 6(2), eaax4942.
• Haddock, S. H., & Dunn, C. W. (2015). Fluorescent proteins function as a prey attractant: experimental evidence from the hydromedusa Olindias formosus and other marine organisms. Biology open, 4(9), 1094-1104.
• Hellinger, J., Jägers, P., Donner, M., Sutt, F., Mark, M. D., Senen, B., … & Herlitze, S. (2017). The flashlight fish Anomalops katoptron uses bioluminescent light to detect prey in the dark. PloS one, 12(2), e0170489.
• Johnsen, S. (2014). Hide and seek in the open sea: pelagic camouflage and visual countermeasures. Annual review of marine science, 6, 369-392.
• Morin, J. G., Harrington, A., Nealson, K., Krieger, N., Baldwin, T. O., & Hastings, J. W. (1975). Light for all reasons: versatility in the behavioral repertoire of the flashlight fish. Science, 190, 74-76.
• Rees, J. F., De Wergifosse, B., Noiset, O., Dubuisson, M., Janssens, B., & Thompson, E. M. (1998). The origins of marine bioluminescence: turning oxygen defence mechanisms into deep-sea communication tools. Journal of Experimental Biology, 201(8), 1211-1221.

本文由國立海生館BOT經營團隊海景世界企業(股)公司委託，泛科學企劃執行