• 本文轉載自特有生物研究保育中心，《自然保育季刊》第 116 期
  
• 作者／鄭錫奇｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心研究員兼主任秘書、林清隆｜社團法人台灣蝙蝠學會秘書長、林融｜社團法人台灣蝙蝠學會研究專員、許家維｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理、張簡琳玟｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心助理研究員

探知瞭解臺灣狐蝠 (Pteropus dasymallus formosus) 在臺灣過去的歷史及目前的現況，對於保育這種瀕臨絕種保育類野生動物至關重要。首先，我們想要從人類還沒登上綠島定居的時期談起。

據說綠島是臺灣狐蝠的故鄉，當時生存在島上的族群可能有 1,00－2,000 隻之多。原始綠島雖然森林茂盛、食物資源豐富，然而面積有限的自然環境所能涵養的狐蝠族群數量可能在千隻之譜，所以有些年輕個體可能因為競爭壓力下向外播遷，以尋求更大的生存機會。

綠島距離最近的臺東僅約 33 km，對於這種具飛行能力的大型哺乳類而言，就近遷移到臺東地區根本不是問題，並順勢逐漸擴及花蓮亦屬合理，所以歷史文獻告訴我們，花蓮老早就有狐蝠的分布；近期的研究亦證實花蓮的狐蝠和綠島的個體親緣關係密切。數百年來，原住民居住在綠島上，並利用島嶼及海域的自然資源謀生；之後，漢人亦陸續登島移居。然而，可怕的事情約莫發生在半個世紀前，當人類大舉開發綠島天然棲地並大肆捕捉利用野生動物起，臺灣狐蝠逐漸沒有了明天⋯⋯

臺灣狐蝠的發現及身世

臺灣狐蝠是臺灣最大型的蝙蝠，模式標本的來源是當時一位駐臺的英國長老教會牧師 Hugh Ritchie 自打狗 (今高雄) 獲得一對狐蝠雌雄成體標本寄給倫敦動物學會 (Zoological Society of London) (現存於英國博物館)，這是臺灣狐蝠首次發現的紀錄。後經動物學家 Philip Lutley Sclater 在 1873 年發表命名為臺灣特有種 Pteropus formosus (Sclater 1873)，距今已近 150 年；雖然論文中並無明確的形態描述，僅認為此種外形很像分布於琉球的琉球狐蝠(P. dasymallus)，但附有J. G. Keulemans 手繪的逼真彩圖 (Sclater 1873)。1931 年堀川安市在《台灣哺乳動物圖說》寫道：「狐蝠，台灣特產，所知產地在台東廳下的火燒島（綠島），但最近在花蓮港街附近亦有捕獲。」可見當時花蓮地區就有狐蝠出沒。1933 年黑田長禮認為臺灣狐蝠與琉球狐蝠極為相似，遂修訂臺灣狐蝠的分類地位為琉球狐蝠的 5 個亞種之一，學名改為 P. d. formosus，其原產地應在綠島，而在臺灣地區所發現的其他零星個體皆屬於意外飄泊者 (Kuroda 1933)。

根據林良恭教授 (1983) 早年的論文指出，臺灣狐蝠過去的分布地點，為高雄，花蓮，綠島。至於蘭嶼，早先似乎被認為理所當然應有狐蝠存在，然而鹿野忠雄 (1929) 發現過去一直以為棲息在島中洞穴的狐蝠，其實是白腰雨燕 (Apus pacificus)；不過黑田長禮 (1938) 則確認高橋定衛曾於 1933 年 10 月在蘭嶼獲得狐蝠標本。此外，1940 年黑田在《原色日本哺乳類圖說》 一書論及花蓮的哺乳類時指出：「在花蓮的哺乳類共有 10 種。……狐蝠，加禮宛……。」表示當時在花蓮地區的加禮宛有狐蝠分布。加禮宛原為噶瑪蘭平埔族遷移至花蓮地區所設七社之一，光復後改為花蓮縣新城鄉嘉里村。

幾近絕種的飛行哺乳類

臺灣為保育野生動物資源，在 1989 年訂定頒布《野生動物保育法》，保育類野生動物名錄中將臺灣狐蝠列為瀕臨絕種保育類野生動物。其實臺灣在光復之後，一直到 80 年代對於野生動物族群與分布現況的瞭解都極其有限。王穎教授在 1986 至 1988 年曾針對當時在臺灣頗為盛行的山產店對野生動物利用的情形進行一系列的調查及訪談，結果發現，在 78 家山產店中間商規模的實際調查量和一年交易推估量的前 5 名分別為山羌 (Muntiacus reevesi micrurus)、野兔 (Lepus sinensis formosus)、白鼻心 (Paguma larvata taivana)、山羊 (Capricornis swinhoei) 和野豬 (Sus scrofa taivanus)，數量較少的末 5 名為水鹿 (Rusa unicolor swinhoei )、石虎 (Prionailurus bengalensis chinensis)、黑熊 (Ursus thibetanus formosanus)、黃喉貂 (Martes flavigula chrysospila) 和水獺 (Lutra lutra chinensis)；至於狐蝠的交易資料完全沒有紀錄。

堀川安市在 1925 年曾在臺東的街上購買一隻狐蝠飼養，並清楚記載著飼養當時的情形 (堀川 1925)。本文第一作者曾於 1990 年在臺東地區昔日的小野柳山產店發現一隻關在籠子兜售的狐蝠，業者表示這一隻狐蝠是來自綠島。林良恭與裴家騏 (1999) 透過訪談得知，早期在綠島的獵人會連結數張尼龍製鳥網，設置於稜線上，一夜最多可捕捉 30 隻左右的狐蝠，捕獲後輾轉販售至臺灣花蓮和臺東等地，再轉手至各動物園或由私人飼養。李玲玲和林良恭於 1992 年撰文探討臺灣地區中大型哺乳動物的現況時，即認為臺灣狐蝠已幾近絕種，與雲豹(Neofelis nebulosa brachyura)和水獺同樣面臨極大的生存危機，其存續狀況令人擔心。

臺灣狐蝠的原鄉

位於臺東外海的綠島，原名火燒島，島嶼面積僅 15.1 km²，為臺灣第四大附屬島嶼，距離臺東最短的直線距離僅約 33 km。早先有達悟族等原住民登島居住，後來陸續有漢人移居；在臺灣戒嚴時期曾經是關押政治犯的著名監獄所在，如今則是以觀光產業聞名，來自國內外登島欣賞風景、體驗海洋生態與潛水活動的遊客絡驛不絕。文獻指出，在日治時期有多位日籍學者論及綠島的臺灣狐蝠，並咸認為綠島是臺灣狐蝠的產地 (林良恭 1983；吳永華 2004)。最早是岸田久吉 (1924) 在東京帝國大學發現一個可能是在 1897 年春天採自火燒島、不甚完整的臺灣狐蝠標本；黑田長禮 (1925) 提及於 1911 年在火燒島採獲的臺灣狐蝠；堀川安市 (1925) 指出，產於火燒島的臺灣狐蝠，白天隱身於岩洞 (作者註：此應是當時的誤判)，天黑才出現，嗜食果實，以榕樹的果實為主食；鹿野忠雄 (1929) 亦敘述火燒島的臺灣狐蝠棲息於密林中，倒掛於樹枝，多風的日子很容易捕獲。

然而，一般民眾若在今日登島觀光旅遊，想要目睹空中飛行或棲息林間的狐蝠，機會微乎其微。林良恭及裴家騏曾於 1993 至 1996 年於綠島進行為期二年半的實地調查，但並未發現狐蝠，僅根據訪問當地居民指出，60－70 年代時期狐蝠最高族群量曾達 2,000 餘隻，然而在 1976－1986 年間遭受大量獵捕及棲地林相改變而導致族群量銳減 (林良恭 與裴家騏 1999)。綠島曾棲息 2,000 隻狐蝠，到底可信度如何？

林良恭與裴家騏 (1999) 依據 Wiles et al. (1989) 針對馬里亞納群島的瑪麗安娜狐蝠 (Pteropus mariannus) 所建立的島嶼面積與狐蝠族群量之公式推算，當未遭受到嚴重狩獵，綠島面積可供養 813 隻狐蝠，然而若有嚴重狩獵的情況下，則僅存 21 隻狐蝠。近年來，我們在綠島進行現況調查時也對當地耆老進行訪談，耆老提到有一位專門獵捕狐蝠的獵人，在一生當中就曾在綠島打到幾百隻、甚至上千隻的狐蝠。

近年綠島狐蝠調查

關於狐蝠在綠島被發現的報導資訊並不多，大概僅有 1991 年綠島居民為防止野鳥啄食木瓜園，架設鳥網意外捕獲一隻狐蝠，以及 1995 年顏聖紘教授在綠島進行昆蟲調查時於龜灣目擊過狐蝠 (吳慧雯 2010)。直至 2005 年，行政院農業委員會特有生物研究保育中心（以下簡稱特生中心）及台灣蝙蝠學會的調查團隊為執行「臺灣地區野生動物多樣性資源之調查研究」計畫，曾於當年 4 月登島進行為期一週的調查，結果僅發現幾隻零星的臺灣狐蝠 (鄭錫奇等 2006)。臺北市立動物園研究團隊於 2005 至 2009 年在綠島曾進行數年調查，亦發現過幾隻倖存的臺灣狐蝠，並於 2009 年 4 月間觀察到一隻母蝠抱著幼蝠活動，認為族群可能尚有增長潛力 (吳慧雯 2010； 陳湘繁等 2009)，當時推估綠島狐蝠僅約 12 隻。

在《野生動物保育法》公告實施 27 年之後，特生中心與林務局於 2016 年根據 IUCN 的評估標準進行臺灣陸域哺乳動物之保育等級評估，並編撰出版《2017 年臺灣陸域哺乳類紅皮書名錄」(鄭錫奇等 2017)，此名錄將臺灣狐蝠列為國家極度瀕危 (NCR, National critical endangered)，與歐亞水獺同一等級。近年 來政府為回應社會大眾對瀕危野生動物積極進行保 育或復育的期待，在林務局統籌規劃的「國土生態保育綠色網絡建置計畫」項下，特生中心及台灣蝙蝠學會於 2018 至 2021 年合作執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」，結果在綠島一些特定棲地陸續發現狐蝠的食渣和排遺，並在黃昏或清晨以定點觀察方式，多次發現狐蝠飛行個體，最後根據島上發現的狐蝠食渣數量推算，綠島約有 20 隻狐蝠 (範圍 10-31隻)，認為目前綠島的狐蝠族群應處於數量不多但穩定的狀態 (林清隆等 2020；鄭錫奇等 2021)。 

龜山島狐蝠相見歡

位於宜蘭外海的龜山島因外形似浮龜而得名，頭城人常稱之為龜島或龜嶼，面積僅約 2.84 km²， 直線距離宜蘭的烏石港僅約 10 km。昔日的龜山島有居民居住，直到 1977 年成為軍事管制區後，島上居民全數遷移至宜蘭頭城。1999 年政府將龜山島納為東北角暨宜蘭海岸國家風景區內，依當地的人文特色及生態資源，規劃為海上生態公園，並結合鄰近海域的賞鯨活動，成為北部藍色公路熱門的旅遊景點；然為減低觀光旅遊對環境造成衝擊，乃管制遊客數量並禁止在島上過夜。開放登島觀光期間偶有聽聞有人在島上發現狐蝠，但一直沒有正式紀錄。直到 2006 至 2009 年間，臺北市立動物園研究團隊登島進行調查時不僅確實觀察到狐蝠的蹤影，也發現狐蝠在島上終年活動，並有繁殖育幼行為 (陳湘繁及吳慧雯 2010)；然而訪談之前的居民表示昔日在島上不曾目擊過狐蝠。

2009 至 2013 年，陳湘繁教授持續針對龜山島臺灣狐蝠族群進行自然史、棲地利用與族群遺傳結構研究，並在 2010 年根據捕捉標放個體推算島上的臺灣狐蝠族群至少有 20 隻 (陳湘繁及李涵君 2014)。至此龜山島確認為是臺灣狐蝠一處重要的棲地，然而陳教授推論，龜山島上的狐蝠族群應是晚近年代才經由海洋播遷移入，最有可能是來自八重山群島的狐蝠，因為親緣研究證據顯示，相對於與其他的臺灣狐蝠族群（如綠島），島上的狐蝠與來自八重山群島西表島 (Iriomote) 個體間親緣關係相近。2018－2021年，特

生中心及台灣蝙蝠學會團隊執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」之歷年調查都在島上發現比陳教授當年更多的狐蝠食渣和排遺，也經常在清昏或夜間觀察到狐蝠，甚至在 4‒8 月間偶可發現母蝠帶領著幼蝠或亞成蝠活動的景象。根據狐蝠食渣的數量、目擊狐蝠個體數，以及年度間參與繁殖育幼之成幼蝠數量綜合推算，龜山島應存在有 80 多隻狐蝠（範圍 40－128 隻）。這些年來，龜山島上狐蝠族群量的整體趨勢似乎是向上的（林清隆等 2020；鄭錫奇等 2021）。

被遺忘的花蓮狐蝠

雖然如前所言，臺灣狐蝠分布於花蓮地區在日治時代就有文獻紀載 (Yasuichi 1931；Kuroda 1940)，但是似乎沒受到太多的關注，近年來在花蓮發現狐蝠竟然是 50 多年後的 1992 年。1992 年，廖美菊老師記憶當時任教於花蓮女中時，曾在校園中看過狐蝠（廖美菊 私人提供）。

之後，在 1995 年至晚近幾年則陸續有人在花蓮市美崙山、美崙溪畔及出海口，市區的花蓮高農、花蓮酒廠文創園區與學校校園、鄰近的鳳林鎮發現狐蝠。2018‒2021 年，特生中心與台灣蝙蝠學會執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬」時，除了研究人員每季的實地調查外，並廣邀當地的自然觀察者擔任狐蝠監測志工，從 2020 年 9 月迄今的志工登錄人數已有 38 人，並陸續回報監測資料超過 300 筆，這對於花蓮地區狐蝠的分布、活動和族群量的瞭解貢獻良多。更難能可貴的是，這些愛鄉惜蝠的監測志工不僅發現多處臺灣狐蝠在花蓮市區的日棲所 (day roost)，也觀察到以往不曾知道的資訊，諸如冬季當地的狐蝠會取食王棕 (Roystonea regia，即大王椰子) 的花穗。

花蓮地區的狐蝠不僅終年都在花蓮市區活動，而且和上述 2 個孤懸外海的離島不同，牠們幾乎就生活在人們的週遭，棲息或覓食在美崙山的林間、隱身在校園公園的大王椰子叢中、流連於美崙溪畔結實累累的樹上⋯⋯，更重要的是，曾有志工在 4 月間觀察到母蝠背負著仔蝠在市區的樹上活動的景象。毫無疑問地，臺灣狐蝠在花蓮地區持續存在著一穩定族群，且是臺灣本島唯一且重要的分布區域。

我們初步推算花蓮地區應存在著約 40 隻狐蝠（範圍 29‒52 隻）。然而，花蓮的狐蝠族群從何而來？根據陳湘繁教授的族群遺傳結構研究，花蓮的狐蝠的親緣關係與綠島個體相近，而與龜山島的族群較遠 (Chen et al. 2020)，或許透露一些端倪。

臺灣狐蝠都吃些什麼？ 

民以食為天，野生動物亦然；在今日臺灣已無濫捕野生動物的情事發生下，棲地品質與食物資源就成為族群存續相當重要的因素。我們調查發現龜山島、綠島及花蓮的狐蝠族群取食的類別有所不同，端視當地具有的植物種類，以及季節性開花結果之物候情形而定；不過桑科 (Moraceae) 榕屬 (Ficus) 的物種還是最多，這也是狐蝠最主要的食物來源，尤其是稜果榕。

臺灣狐蝠是標準的素食者，喜食植物的果實或花粉，取食果實時通常會在嘴巴內細細咀嚼、吸食汁液，最後將含有纖維的殘渣吐出，稱為食渣；狐蝠的食渣為乾扁狀並帶有齒痕，可與其他共域的哺乳動物 (如松鼠) 分辨。陳湘繁及李涵君 (2014) 在龜山島調查臺灣狐蝠的食性，發現其主要以稜果榕為食，其他尚包括水同木、正榕、雀榕、菲律賓榕、樹杞、三葉山香圓、小葉桑、日本柃木、番石榴、黃心柿等物種的果實。我們根據文獻紀錄及近年在龜山島、綠島及花蓮地區三處臺灣狐蝠主要棲息地之實地調查發現，牠們會取食或利用的植物至少有 30 種，除了上述種類外，其他尚包括芒果、番木瓜、欖仁、毛柿、山紅柿、構樹、大葉越橘、瓊崖海棠、福木、樟樹、蓮霧、大葉山欖、林投等植物的果實，以及欖仁樹葉、王棕和蒲葵的花穗、木棉樹和雙花蟛蜞菊的花朵、木麻黃的花粉等 (陳湘繁等 2009；林清隆等 2018, 2019, 2020；趙榮台等 2021)。

至於當地許多高大的樹種則往往成為牠們重要的隱棲處所。另外，調查期間我們在花蓮地區發現一個有趣的現象，即搜尋撿拾的狐蝠食渣中至少有 5 顆含有金龜子科 (Scarabaeidae) 昆蟲的碎片 (林清隆等 2020)，而陳湘繁教授在龜山島連續長達 4 年的調查亦發現有 2 顆含有金龜子科昆蟲碎片的食渣 (Chen et al. 2017)；巧的是，這些食渣都是在當年 7 月間所發現的紀錄。這真是非常特別而稀罕的資料，狐蝠會不會偶爾也想要開個葷呢？狐蝠的主食榕果常存在著共生的榕小蜂 (如 Blastophaga verticillata)，所以當狐蝠在大啖榕果時，有可能會將小蜂或其他附著在榕果上的昆蟲給吃了下去；還是在特定的季節，狐蝠會想來點昆蟲補充蛋白質？原因真耐人尋味。

保育臺灣狐蝠的重要性

狐蝠是翼手目 (Chiroptera) 狐蝠科 (Pteropodidae) 狐蝠屬 (Pteropus) 的大型蝙蝠，現生的物種約有 65 種，主要分布在舊世界的熱帶、亞熱帶大陸與海洋島嶼 (Hall and Richards 2000)。牠們因鼻吻突出似狐狸而被稱為狐蝠 (fox bat)，以花朵、花粉、花蜜、果實與樹葉為主食，因此亦被稱為果蝠 (fruit bat)。

狐蝠 (果蝠) 因具有長距離的飛行能力，以及扮演著植物授粉及種子傳播的重要角色，被視為熱帶和亞熱帶地區 (含島嶼) 維持與拓殖森林生態系的基石物種 (keystone species) (Wilson 2002)。根據研究，全世界植食性蝙蝠取食 28 目 67 科約 530 種被子植物，並協助其授粉結實及傳播種子 (Fleming et al. 2009)，而被狐蝠吃下肚所排出的種籽，其發芽率顯著提高、發芽所需時間相對縮短。Fujita and Tuttle (1991)研究發現，舊世界熱帶植物有 289 種需要蝙蝠協助授粉和傳播種子，總計可以產出 448 種通稱為蝙蝠產物 (bat-dependent products) 的經濟物品，諸如食物、藥材、木材、染料、燃料、飲料原料、水果、纖維、飾物、以及其他多項的森林副產品。然而，許多研究報告也指出，近數十年來由於颱風或極端氣候劇變的影響，以及人類開發、變更林相或直接獵捕所造成的嚴重結果，常導致狐蝠族群數量急劇下降，尤其以海島族群為甚 (Allison et al. 2008；Chaiyes et al. 2017； Esselstyn et al. 2006；Mickleburgh et al. 2008； Nakamoto et al. 2011；Struebig et al. 2007； Welbergen et al. 2008)。

根據現況調查的結果推估，臺灣地區的狐蝠族群尚不及 200 隻，避免滅絕的族群數量恐嚴重不足！那到底需要多少族群數量，才足以讓狐蝠永久存續在臺灣地區？根據 Lin 等人 (2021) 最近對臺灣狐蝠遺傳多樣性的研究結果發現，由遺傳結構推估，臺灣狐蝠由 2,324 隻的歷史族群數量因重大影響而衰退至目前的 223 隻，而且其族群遺傳變異度偏低，並有相對高的近親交流指數。因此，我們認為綠島原來擁有的族群數量或可當作參考值，也就是說 1,000‒2,000 隻之數應是臺灣狐蝠可以永續的族群量。

Chen 等人 (2020) 新近的研究指出，出現在龜山島的狐蝠族群呈現較高程度的遺傳歧異度，除了自己獨特的支系外，也有部分個體與臺灣本島、以及鄰近的八重山狐蝠有較近的親緣關係，而其高遺傳歧異度 (相對於綠島的族群)導因於多個遺傳分群混合的結果，因此推測龜山島族群可能包含多個祖先的起源，不同時期陸續有個體移入補充；論文最後並建議，孤立島嶼的亞種族群應該分開管理，並需努力減少其遺傳多樣性的持續下降。

臺灣狐蝠目前主要分布在綠島、龜山島和花蓮三個區域，各地的族群所面臨的生存威脅不盡相同，在保育作為和經營管理上必須要有整體思維及地域上的策略。我們在執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」計畫，最終也提出一份《臺灣狐蝠保育行動計畫書》，除了列出「臺灣狐蝠族群擁有可存續的族群量以達到止跌、回升、脫離困境」及「讓民眾能正確認識臺灣狐蝠並友善對待，不再有不當利用與誤解」的二項計畫願景外，也根據地區性的生存威脅因子提出短、中、長期的保育執行目標與策略，期盼經由多方的努力，儘快降低臺灣狐蝠在臺灣地區滅絕的機率。瀕危物種的保育或復育刻不容緩，而維繫一群健康且永續的狐蝠族群，不論對牠們生存的生態系或是對人類的福祉而言，都相當重要。

COVID-19（武漢肺炎、新冠肺炎）感染人類兩年至今，最新局勢是一款新的 Omicron 變異株正在南非肆虐，根據初步資訊估計，它的傳染力強於前半年廣傳全球的 Delta 變異株，殺傷力則仍不清楚。它從何而來，目前有三種假說。

Omicron 現身，大量突變一次出現

SARS 二世冠狀病毒（SRAS-CoV-2），突變通常緩慢新增，少數品系卻曾在短期內累積大量突變，堪稱總加速師。其中影響最大，最有名的莫過於英國誕生的 Alpha、南非的 Beta、巴西的 Gamma，以及印度的 Delta。

世界衛生組織（WHO）以希臘字母命名一系列值得注意的病毒品系，在此之前已經用到 Mu，原本應該繼續使用 Nu，不過 WHO 直接跳過 Nu 和接下來的Xi，直接以 Omicron 命名最新款的總加速師，理由是 Xi 為常見姓氏。這只能怪 Mu 姓沒有人出人頭地，假如有成員當上中國領導人，WHO 就會替其避諱了。

原籍南非的 B.1.1.529 之所以獲得 Omicron 名號，一方面是它現蹤以後，存在感迅速增加，明顯超過同一時空下的 Delta。另一方面是它的基因組上存在許多變異，算是至今已知，改變幅度最大的變異株。

冠狀病毒以表面的 S 蛋白質（spike protein）接觸宿主細胞，之前 4 款總加速師的 S 蛋白質上都配備大量變異，有些對病毒有利。而 Omicron 出現更多突變，多處變異和之前的總加速師們重複，效果如何仍有待觀察。

躲在暗處悄悄演化？

病毒累積突變需要時間，但是所有已知樣本遺傳上都和 Omicron 差異不少，缺乏中間型號。

Omicron 從何而來？目前有三大假說：第一，它一直潛伏在被忽視的角落，最近才冒出來。第二，它是在某位長期感染的患者體內演化而成。第三，它之前跨物種感染動物，最近又跳回人類宿主。

兩年下來，我們掌握極大量的病毒定序樣本，對照之下可知，Omicron 和之前的總加速師都沒有直接關係，包括之前同樣在南非肆虐的 Beta。

Omicron 的祖先似乎能一直回溯到 2020 年的中段，而現在是 2021 年底，也就是說它的祖先在某個角落，默默地存在超過一年。

不過 Omicron 演化成如今的遺傳狀態，肯定沒有經過一年那麼久，初步估計大概不會早於 2021 年 9 月。意思是它誕生至今，只過了幾個月。

有些專家認為，南非一直是疫情嚴重的地區，累積大量定序資料，以這兒取樣定序的密度，不太可能超過一年都沒有偵測到 Omicron 的前身。由此推論，它之前是在其他地區悄悄演化，如今傳到南非才被發現。

長期感染加速突變？

然而，真的會那麼久都沒有被注意到嗎？

也有專家主張，南非新星 Omicron 的前身原本只是普通病毒（同期生可能都已經滅團），入侵某位免疫力低落的患者後，在人體內長期演化，漸漸累積新的突變，最近才脫穎而出。所以乍看之下突然獲得一大堆新突變，其餘地方卻不存在中間型號。

• 延伸閱讀：長期感染武漢肺炎，一個人體內的病毒演化生死鬥

有人指出根據過去經驗，適合在一個人體內長期感染的突變效果，時常反而不利體外傳播（例如某些肺結核桿菌），因此懷疑長期感染的論點。但是 SARS 二世冠狀病毒的狀況，未必符合其他病原體的經驗。

事實上，上述兩個假說未必互斥。處於雷達之外默默生存一年，以及最近幾個月加速演化，無疑可以是先後發生的兩件事。Omicron 有可能是在南非某處醞釀，也可能是先在別的地方誕生，後來傳播到南非才脫穎而出。

第三個假說則主張，過去一年沒有見到 Omicron 的祖先，是因為它離開人類，改為在某種動物身上傳播；動物有別於人類，又因此衍生出一系列新突變，最近才回傳給人類。幾乎不清楚感染動物的病毒品系，這才沒有發現 Omicron 的前身。

我自己認為，人體長期感染後，醞釀出新品系的機會最大，動物總加速師的可能性不高。但是目前缺乏足夠證據，足以排除或證實某個假說。

初步估算：Omicron 傳染力超過 Delta 兩倍

另一方面，目前不確定南非新星 Omicron 的傳染力如何。初步分析估計，前一段時間它在南非的 Rt（有效傳染數，一位感染者平均傳染給幾個人）超過 2，而同一脈絡下的 Delta 小於 1。倘若直接換算，南非新星的傳染力超過 Delta 兩倍。

• 延伸閱讀：台灣防疫須有長期準備

不過南非的傳染狀況，未必和其他地方一樣。Omicron 的殺傷力多強，也需要更多資訊。隨著南非新星持續入侵世界各地，恐怕不久後我們就會知道結果。

• 本文轉載自 新公民議會 《南非新星Omicron變異株從何而來？》

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參考資料

1. Where did ‘weird’ Omicron come from?
2. Trevor Bedford 11 月 30 日推特
3. Trevor Bedford 12 月 2 日推特

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

莫三比克共和國（Republic of Mozambique），位在非洲東部接鄰印度洋，再往東跨過莫三比克海峽，就是馬達加斯加。從地圖上來看，莫三比克的形狀有點像是個右邊落筆太重的ｙ字型。東非大裂谷（Great Rift Valley）的南端，從ｙ字型中間劃過然後入海。而曾經以豐富的野生動物生態受人矚目的「哥隆戈薩國家公園」（Gorongosa National Park），就座落在東非大裂谷的南端、莫三比克境內。

哥隆戈薩國家公園所在處，在 1960 年代曾經以觀光業為主，全世界各地的遊客為了該處成群的獅子、大象和水牛去到莫三比克。1970 年代，莫三比克的發展目標是將這個國家公園，變成一個遠勝非洲其他地方的自然保留區。

內戰結束後，「無齒之象」比例遽增？

令生態學家與野生動物愛好者趨之若鶩的好景並沒有持續太久，戰爭來了。1977 年，莫三比克脫離葡萄牙的殖民後沒有幾年，就開啟了內戰。大約有 100 萬人死於戰爭與饑荒，500 萬人被迫離開家園。莫三比克內戰持續 15 年後，於 1992 年結束。位在莫三比克中心的哥隆戈薩國家公園成為戰場，而公園中的野生動物，也成為征戰雙方果腹的獵物。

內戰其間，大型草食動物數量銳減 90%，整個生態系統都遭到了嚴重的破壞。漫步在哥隆戈薩國家公園，最大的危險不再是肉食性的掠食者，而是埋藏在地下的地雷。

而其中的一個轉變，引起了演化生物學家的注意：這個公園內的母象，沒有長牙的「無齒之象」比例非常高。

相較於只有公象才會長出明顯長象牙的亞洲象，一般來說，非洲象不論公母，都會有一對長牙。生物學家根據內戰前後的歷史照片、影片進行統計，發現到內戰之前沒有象牙的母象只佔了族群的五分之一不到（18.5%）^[註1]；但 2000 年，也就是戰爭結束後 8 年的資料卻顯示，沒有長牙的母象卻高達一半以上（50.9%）。

戰爭使得大象族群數量減少了 90%，統計模擬也支持，哥隆戈薩國家公園內「無齒之象」^[註2]比例大幅增加，這樣的變化，不可能是隨機發生的；「無齒之象」比例遽增，顯示整個族群經過了強烈的選擇壓力。

有象牙的慘遭獵殺，讓「無齒基因」在族群內擴大

追本溯源，價值不菲的象牙，在內戰期間自然也成為籌措軍費的重要來源；而且在乏人管理的情況下，內戰結束了，盜獵可沒有。而大象因為象牙承受了強大的狩獵壓力，「無齒之象」的基因型自然在種族間擴大、脫穎而出。

其實這個狀況與傳統的育種相當相似：人類特意留下跑得最快、體型最壯碩的馬匹做為種馬來生小馬。後代雖然會有變異，但長時間累積下來，那些會造成馬跑得「不夠快」的基因，自然會越來越少。家禽家畜的育種是在長時間、人類密切的關注之下，「人擇」留下人類偏好的特性。而在大象的情況下，可以說野外的大小也遭到狩獵者的「育種」，只不過這裡存活下來的，是沒有長牙的大象。

下一個觀察重點是，這樣「無齒」的特性，似乎只出現在母象身上。除了後天的因素外，哥隆戈薩國家公園公象幾乎都還是有長牙。^[註3]

科學家仔細檢視發現，無齒母象生出的小象，大多也是小母象，佔了 65.7%；而小象如果是母象的話，長大後沒有長牙的比例大約是 1:1。看起來，似乎有某些因素，讓「無齒基因」沒能遺傳給小公象。

大多數可以遺傳的性狀變化基本上都可以連結到基因的表現，差別是有些特徵比較複雜、也可能交互受到環境的影響，像是身高、膚色等；也有一些比較單純只由單因基因控制，像是國中課本經典的美人尖、ABO 血型。

原本要確認是哪組基因與長牙的產生有關，需要掃描大象的全基因組，可謂工程浩大。但是，「無齒之象」都是母象、幾乎沒有公象，這讓科學家可以作出一個合理的推測：這個「無齒基因」很有可能是性聯顯性遺傳。而更進一步，如果小公象遺傳到無齒基因，則無法存活，則可以解釋，無齒母象的小象，為何會有個明顯的的性別比落差。

促成母象「無齒」的關鍵：AMELX 基因

因此，科學家掃描無齒大象的 X 染色體基因組序列，來找出到底是哪些組基因與無齒有關，而且還真的找到了。無齒大象的 AMELX 基因位置都有出現了一些變異，這個位置的基因，根據目前的理解推測，會參與構成牙齒最外堅硬部位的琺瑯質形成的蛋白。

這部分的基因人類與大象屬於同源，在人類身上，AMELX 的基因如果有突變，就有可能會影響琺瑯質的礦化、造成牙齒容易脆化。AMELX 位於染色體的位置有些特殊，這部分的基因如果有嚴重的缺失，除了影響牙齒，遺傳到的男性會死亡，女性則會出現嚴重的頭骨異常，像是小齒或是上頷發育缺陷。

而除了與 X 染色體連鎖的 AMELX 基因有變異，科學家還發現到無齒大象還有個共同的基因表現：位在第一染色體的 MEP1a。MEP1a 這也是會影響牙齒發育的基因。在小鼠身上，MEP1a 的變異會顯著影響牙齒象牙質的骨質密度，造成象牙質發育不良、牙根畸形或是提早掉牙。^[註4]

缺牙問題在於基因？顯然「人類」才是大問題！

總結一下，哥隆戈薩國家公園的大象族群遭受到巨大的選汰壓力──擁有象牙的成象成為人類狩獵的主要目標，因而使得擁有無齒基因 AMELX 與 MEP1a 的母象在族群中逐漸佔據優勢、比例提高。但同時，AMELX 屬於顯性遺傳的性聯基因，獲得此遺傳的小公象會因此而死，因此無齒母象的後裔明顯母象較多。

某種程度來說，無齒基因在原本的象群間，可以視作某種遺傳疾病或基因缺陷，會自然受到天擇的壓力而受限、不會在族群中持續擴增；但在人類大規模獵取象牙的極端的情境之下，反而成為有利的演化特徵。

但大象缺少了長牙，受影響的，並不只是大象的外觀。非洲象使用長牙有點像馬蓋仙的瑞士刀──什麼都能做──牠們用長牙進行挖掘、推倒樹木剝取樹皮、獲取地下食物與水源。失去了象牙，大象的行為自然會有所改變。而象群在生態系中的一舉一動，都會擾動該地的微氣候。

舉例來說，當大象為了食用樹皮推倒一顆大樹，就有無數種子能夠透過新產生的林隙發芽，以嫩葉、草類為主食的草食動物因此獲得更多的食物來源。這是生態系統中關鍵擾動的微妙變化：當人們為了象牙獵取大象，當倖存下來的大象不再長出長象牙，後續的生態系統，也就失去了伴隨關鍵物種擾動而引出的種種變化。

一半的母象沒有了長牙，會有什麼影響？這個，沒有人說得準。我們只知道，勢必會有一些蝴蝶效應悄悄地發生。

後記：

好消息是，隨著內戰結束，陸續有人投入哥隆戈薩國家公園的保育工作，試圖恢復當地的野生動物族群與野生動物觀光產業。而隨著當地國家公園開始進行執法管制、大象數量逐漸增加，後面的世代裡，是不是有機會讓更多帶著長牙的大象可以繁衍生息，讓象群「恢復原貌」？戰後第一個世代的母象無齒的比例為 33%，這個比例會有機會隨著人們的保育工作，再度減少嗎？我們只能繼續看下去。

註解

1. 有一個說法認為非洲象一般族群無長牙的比例約為 2%，因此哥隆戈薩國家公園內戰前就已達 18.3%，有可能是已經承受狩獵壓力的結果。
2. 「無齒」在此代稱沒有長象牙，不是真的全部沒有牙齒（人家還是要吃飯的）
3. 這裡的討論省略了還有一個小比例（內戰前後均小於 10%）的大象只長出了單邊的象牙。
4. 目前的資料顯示 AMELX、MEP1a 這兩個基因跟母象沒有長牙有明確的關聯，但詳細是否會影響其他牙齒發育之類的，尚無進一步研究討論。

參考資料

• Campbell-Staton, S. C., Arnold, B. J., Gonçalves, D., Granli, P., Poole, J., Long, R. A., & Pringle, R. M. (2021). Ivory poaching and the rapid evolution of tusklessness in African elephants. Science, 374(6566), 483-487.
• Ivory hunting drives evolution of tuskless elephants (nature.com)
• 讓大象、獅子與水牛重生──荒蕪的國家公園，需要什麼才能復活？ ｜ 西恩．卡羅爾（Sean B. Carroll） ／ 獨評讀好書 ｜ 獨立評論 (cw.com.tw)
• Female African Elephants Evolved Toward Being Tuskless Amid Poaching (businessinsider.com)