莫三比克共和國（Republic of Mozambique），位在非洲東部接鄰印度洋，再往東跨過莫三比克海峽，就是馬達加斯加。從地圖上來看，莫三比克的形狀有點像是個右邊落筆太重的ｙ字型。東非大裂谷（Great Rift Valley）的南端，從ｙ字型中間劃過然後入海。而曾經以豐富的野生動物生態受人矚目的「哥隆戈薩國家公園」（Gorongosa National Park），就座落在東非大裂谷的南端、莫三比克境內。
哥隆戈薩國家公園所在處，在 1960 年代曾經以觀光業為主，全世界各地的遊客為了該處成群的獅子、大象和水牛去到莫三比克。1970 年代，莫三比克的發展目標是將這個國家公園，變成一個遠勝非洲其他地方的自然保留區。
內戰結束後，「無齒之象」比例遽增？
令生態學家與野生動物愛好者趨之若鶩的好景並沒有持續太久，戰爭來了。1977 年，莫三比克脫離葡萄牙的殖民後沒有幾年，就開啟了內戰。大約有 100 萬人死於戰爭與饑荒，500 萬人被迫離開家園。莫三比克內戰持續 15 年後，於 1992 年結束。位在莫三比克中心的哥隆戈薩國家公園成為戰場，而公園中的野生動物，也成為征戰雙方果腹的獵物。
內戰其間，大型草食動物數量銳減 90%，整個生態系統都遭到了嚴重的破壞。漫步在哥隆戈薩國家公園，最大的危險不再是肉食性的掠食者，而是埋藏在地下的地雷。
而其中的一個轉變，引起了演化生物學家的注意：這個公園內的母象，沒有長牙的「無齒之象」比例非常高。
相較於只有公象才會長出明顯長象牙的亞洲象，一般來說，非洲象不論公母，都會有一對長牙。生物學家根據內戰前後的歷史照片、影片進行統計，發現到內戰之前沒有象牙的母象只佔了族群的五分之一不到（18.5%）[註1]；但 2000 年，也就是戰爭結束後 8 年的資料卻顯示，沒有長牙的母象卻高達一半以上（50.9%）。
戰爭使得大象族群數量減少了 90%，統計模擬也支持，哥隆戈薩國家公園內「無齒之象」[註2]比例大幅增加，這樣的變化，不可能是隨機發生的；「無齒之象」比例遽增，顯示整個族群經過了強烈的選擇壓力。
有象牙的慘遭獵殺，讓「無齒基因」在族群內擴大
追本溯源，價值不菲的象牙，在內戰期間自然也成為籌措軍費的重要來源；而且在乏人管理的情況下，內戰結束了，盜獵可沒有。而大象因為象牙承受了強大的狩獵壓力，「無齒之象」的基因型自然在種族間擴大、脫穎而出。
其實這個狀況與傳統的育種相當相似：人類特意留下跑得最快、體型最壯碩的馬匹做為種馬來生小馬。後代雖然會有變異，但長時間累積下來，那些會造成馬跑得「不夠快」的基因，自然會越來越少。家禽家畜的育種是在長時間、人類密切的關注之下，「人擇」留下人類偏好的特性。而在大象的情況下，可以說野外的大小也遭到狩獵者的「育種」，只不過這裡存活下來的，是沒有長牙的大象。
下一個觀察重點是，這樣「無齒」的特性，似乎只出現在母象身上。除了後天的因素外，哥隆戈薩國家公園公象幾乎都還是有長牙。[註3]
科學家仔細檢視發現，無齒母象生出的小象，大多也是小母象，佔了 65.7%；而小象如果是母象的話，長大後沒有長牙的比例大約是 1:1。看起來，似乎有某些因素，讓「無齒基因」沒能遺傳給小公象。
大多數可以遺傳的性狀變化基本上都可以連結到基因的表現，差別是有些特徵比較複雜、也可能交互受到環境的影響，像是身高、膚色等；也有一些比較單純只由單因基因控制，像是國中課本經典的美人尖、ABO 血型。
原本要確認是哪組基因與長牙的產生有關，需要掃描大象的全基因組，可謂工程浩大。但是，「無齒之象」都是母象、幾乎沒有公象，這讓科學家可以作出一個合理的推測：這個「無齒基因」很有可能是性聯顯性遺傳。而更進一步，如果小公象遺傳到無齒基因，則無法存活，則可以解釋，無齒母象的小象，為何會有個明顯的的性別比落差。
促成母象「無齒」的關鍵：AMELX 基因
因此，科學家掃描無齒大象的 X 染色體基因組序列，來找出到底是哪些組基因與無齒有關，而且還真的找到了。無齒大象的 AMELX 基因位置都有出現了一些變異，這個位置的基因，根據目前的理解推測，會參與構成牙齒最外堅硬部位的琺瑯質形成的蛋白。
這部分的基因人類與大象屬於同源，在人類身上，AMELX 的基因如果有突變，就有可能會影響琺瑯質的礦化、造成牙齒容易脆化。AMELX 位於染色體的位置有些特殊，這部分的基因如果有嚴重的缺失，除了影響牙齒，遺傳到的男性會死亡，女性則會出現嚴重的頭骨異常，像是小齒或是上頷發育缺陷。
而除了與 X 染色體連鎖的 AMELX 基因有變異，科學家還發現到無齒大象還有個共同的基因表現：位在第一染色體的 MEP1a。MEP1a 這也是會影響牙齒發育的基因。在小鼠身上，MEP1a 的變異會顯著影響牙齒象牙質的骨質密度，造成象牙質發育不良、牙根畸形或是提早掉牙。[註4]
缺牙問題在於基因？顯然「人類」才是大問題！
總結一下，哥隆戈薩國家公園的大象族群遭受到巨大的選汰壓力──擁有象牙的成象成為人類狩獵的主要目標，因而使得擁有無齒基因 AMELX 與 MEP1a 的母象在族群中逐漸佔據優勢、比例提高。但同時，AMELX 屬於顯性遺傳的性聯基因，獲得此遺傳的小公象會因此而死，因此無齒母象的後裔明顯母象較多。
某種程度來說，無齒基因在原本的象群間，可以視作某種遺傳疾病或基因缺陷，會自然受到天擇的壓力而受限、不會在族群中持續擴增；但在人類大規模獵取象牙的極端的情境之下，反而成為有利的演化特徵。
但大象缺少了長牙，受影響的，並不只是大象的外觀。非洲象使用長牙有點像馬蓋仙的瑞士刀──什麼都能做──牠們用長牙進行挖掘、推倒樹木剝取樹皮、獲取地下食物與水源。失去了象牙，大象的行為自然會有所改變。而象群在生態系中的一舉一動，都會擾動該地的微氣候。
舉例來說，當大象為了食用樹皮推倒一顆大樹，就有無數種子能夠透過新產生的林隙發芽，以嫩葉、草類為主食的草食動物因此獲得更多的食物來源。這是生態系統中關鍵擾動的微妙變化：當人們為了象牙獵取大象，當倖存下來的大象不再長出長象牙，後續的生態系統，也就失去了伴隨關鍵物種擾動而引出的種種變化。
一半的母象沒有了長牙，會有什麼影響？這個，沒有人說得準。我們只知道，勢必會有一些蝴蝶效應悄悄地發生。
後記：
好消息是，隨著內戰結束，陸續有人投入哥隆戈薩國家公園的保育工作，試圖恢復當地的野生動物族群與野生動物觀光產業。而隨著當地國家公園開始進行執法管制、大象數量逐漸增加，後面的世代裡，是不是有機會讓更多帶著長牙的大象可以繁衍生息，讓象群「恢復原貌」？戰後第一個世代的母象無齒的比例為 33%，這個比例會有機會隨著人們的保育工作，再度減少嗎？我們只能繼續看下去。
註解
- 有一個說法認為非洲象一般族群無長牙的比例約為 2%，因此哥隆戈薩國家公園內戰前就已達 18.3%，有可能是已經承受狩獵壓力的結果。
- 「無齒」在此代稱沒有長象牙，不是真的全部沒有牙齒（人家還是要吃飯的）
- 這裡的討論省略了還有一個小比例（內戰前後均小於 10%）的大象只長出了單邊的象牙。
- 目前的資料顯示 AMELX、MEP1a 這兩個基因跟母象沒有長牙有明確的關聯，但詳細是否會影響其他牙齒發育之類的，尚無進一步研究討論。
參考資料
- Campbell-Staton, S. C., Arnold, B. J., Gonçalves, D., Granli, P., Poole, J., Long, R. A., & Pringle, R. M. (2021). Ivory poaching and the rapid evolution of tusklessness in African elephants. Science, 374(6566), 483-487.
- Ivory hunting drives evolution of tuskless elephants (nature.com)
- 讓大象、獅子與水牛重生──荒蕪的國家公園，需要什麼才能復活？ ｜ 西恩．卡羅爾（Sean B. Carroll） ／ 獨評讀好書 ｜ 獨立評論 (cw.com.tw)
- Female African Elephants Evolved Toward Being Tuskless Amid Poaching (businessinsider.com)
