- 本文轉載自特有生物研究保育中心,《自然保育季刊》第 113 期
- 作者 / 趙建棣|國立臺灣師範大學生命科學系博士後研究
異蕊草的分類地位
依《臺灣植物誌》第二版紀載,百合科 (Liliaceae) 植物共包括 21 屬 50 餘種,其中有許多鼎鼎大名的物種,例如公認的臺灣植物代表之一的臺灣百合 (Lilium formosanum),與蘆筍有親緣關係的天門冬 (Asparagus cochinchinensis),以及形態奇特的七葉一枝花 (Paris polyphylla)。在本科植物中,異蕊草屬 (Thysanotus) 可說是最冷門的一員。
近年發表的被子植物親緣分類系統第四版 (註 1) 中,許多原先的百合科植物已改隸屬於其他科別,其中異蕊草屬隸屬天門冬科(Asparagaceae)下的旱生草亞科(Lomandroideae)。根據 Conran (1998) 的整理結果顯示該亞科共有 12 屬約 180 種植物 (表 1),惟依據 2020 年 Gunn 等人依據親緣關係將 Dichopogon 屬自 Arthropodium 屬內獨立出來,成為 13 屬。該亞科多數的種類產於澳洲 ( 158 個特有種 ) ,其中有 5 個屬分布較為廣泛,其範圍分布於大洋洲、東南亞、印度、馬達加斯加及南美洲。亞科內許多種類生長於半乾旱至乾旱的環境中,植物體常具有適應乾旱的構造,如多少具根莖及小型或堅硬的葉片等。本亞科最知名的園藝作物代表就是朱蕉 (Cordyline fruticose)。
屬 | 物種數 | 分布 |
Acanthocarpus | 7 | 澳洲西南部 |
Arthropodium ( 包括 Dichopogon* ) | 約 20 | 澳洲、紐西蘭、新幾內亞、新喀里多尼亞、馬達加斯加 |
Chamaexeros | 4 | 澳洲西部 |
Cordyline | 約 20 | 東南亞洲、澳洲、紐西蘭、印度、大洋洲、南美、馬斯克林群島 |
Eustrephus | 1 | 澳洲、新幾內亞、新喀里多尼亞、大洋洲 |
Lomandra | 約 50 | 澳洲、新幾內亞、新喀里多尼亞 |
Murchisonia | 2 | 澳洲 |
Romnalda | 3 | 澳洲、新幾內亞 |
Sowerbaea | 5 | 澳洲 |
Thysanotus | 約 50 | 澳洲、新幾內亞、馬來亞地區,延伸至臺灣及中國東南部 |
Trichopetalum | 1 | 智利 |
Xerolirion | 1 | 澳洲西部 |
表 1:旱生草亞科 ( Lomandroideae ) 各屬的物種數與地理分布。 ( 整理自Conran 1998 )
* Gunn et al. (2020) 依據親緣關係將先前合併於 Arthropodium 屬
內的 Dichopogon 屬獨立出來,使本亞科具有 13 個屬。
異蕊草在臺灣的發現史
臺灣的異蕊草 (T. chinensis) 最早由日籍學者島田彌市 (Yaichi Shimada) 於 1924 年採自中壢 (Tyureki) 觀音庄 (Kwannossyu) ,根據島田氏於該標本上的註記,本種發現時的生育地在茶園的道路旁,而除了上述的採集地外,島田氏也提及在新竹湖口亦發現過該種,但現存於臺灣的標本中未見有島田氏親自採自該地區的標本。然而,後續有關異蕊草在臺灣所有的採集紀錄,幾乎都來自新竹湖口地區,而中壢的採集紀錄自島田氏後,即再無任何標本紀錄。從島田氏採集標本的備註看來,當時異蕊草的生長環境已經相當受到人為的干擾,這原因可能造成其族群分布在往後數十年間消失於中壢地區。
在 1924 年後,臺灣的異蕊草再次被發現於 1985 年,由學者彭鏡毅發現於新竹蓮花寺,1992 年異蕊草在臺灣最後一次的標本採集紀錄,也是來自同一地區。值得注意的是即使在該地區曾於 1985 至 1992 年間有採集紀錄,但從稀少的標本數看來,當時可能也僅有少量的族群存在於新竹地區。值得慶幸的是,金門尚保有一定數量的異蕊草族群,成為近年國內唯一可觀察到這個種類的地點。
異蕊草的生態與開花物候
異蕊草屬有 45 – 50 種植物,幾乎都分布於澳洲的西澳地區,其中異蕊草是從澳洲延伸至東南亞、中國東南方及臺灣,為本屬中分布最為廣泛的植物。臺灣和金門的族群屬於異蕊草屬物種分布範圍的北界。異蕊草屬植物的英文俗名為 fringe lily,很精確地點出本屬植物的最主要特徵為內層的花被片 (註 2) 邊緣流蘇狀;此外,某些種類的花序軸具有攀緣性,可以透過攀附附近植物的莖幹生長,本文中的主角「異蕊草」 就沒有這等好身手,其花梗直挺挺的完全沒有一點彎曲,且不開花的時候,本種就像多數植物觀察家眼中最容易忽略的莎草 (Cyperaceae) 或禾本科 (Poaceae) 植物一般,具有細長、 暗綠色的叢生葉片。
本種的開花習性相當特殊,筆者曾為暸解花的開放情形,在日出之際就開始觀察。原本預期它是在天剛亮有光線時即綻放,實際上需等到陽光照射生育地時,它的花才會緩緩綻開,而花被片上的流蘇狀邊緣也在此時展開。花朵的綻放時間僅數小時,隨時間過去,流蘇狀的構造就會開始向內凹折,整朵花變成一個完美的正三角形; 等待一段時間後,花朵正三角形的形狀也隨之關閉,整朵花開始下垂,同時蜜腺分泌的花蜜將花朵內部潤溼,異蕊草花朵的綻放就在這麼短暫的時間裡結束了。有趣的是,凋謝下垂的花,與即將上舉的花苞,其實外觀形態是極為相似的。
異蕊草的果實就在這個下垂的狀態下孕育著,等到成熟時,蒴果即向下開裂,此時果梗上的關節也會變得相當脆弱,稍有外力就會整個脫落。其種子為黑色且具有光澤,種臍上有白色的油質體 (elaiosome)(註 3) ,這個構造可以吸引螞蟻前來利用,暗示本種的種子可以由螞蟻短距離傳播。
金門地區的異蕊草與其棲地保育
筆者博士論文研究的主題是臺灣天門冬科植物的系統分類 (註 4),異蕊草自然是研究對象之一,筆者在遍尋不著臺灣本島的族群之下,只好轉往國內目前已知的生育地—金門一探異蕊草的究竟。根據異蕊草過去的標本紀錄及植物愛好者提供的資訊,金門及烈嶼都曾有本種的紀錄,且其族群分布可能較為廣大,其中較大的族群,主要位於金門田埔地區,後來筆者也確實在此地發現大量的植株。該生育地屬於排水良好的砂質土壤,地下水位不高,因此地表長期處於相對乾旱的狀態,且僅有少量的植被覆蓋,適合異蕊草生長。除了異蕊草外,該地區的伴生植物包括野牡丹 (Melastoma candidum)、芒萁 (Dicranopteris linearis)、 車桑子 (Dononaea viscosa)、過山龍 (Lycopodium cernuum),以及木麻黃屬植物 (Casuarina sp.) 等。
隨著研究的開展,筆者也多次前往該地區觀察異蕊草的狀態,在 2013 – 2019 年的觀察中發現,本種之所以能夠存在於該地區,可能與該地區長期保持乾旱有關。在這片生育地上,異蕊草通常生長在地面裸露的區域,很少生長於被覆蓋的環境,顯示本種需要全日照的開闊空間,這點與筆者在金門其他地區觀察的結果相似。該地區的異蕊草雖然與其他草本植物混生,但仍屬於相當裸露且開闊的環境,一旦生育地被其他植物覆蓋,那麼異蕊草有可能會逐漸地消失於該地區。因此,在上述伴生植物遮蓋下的地面,通常難以發現異蕊草的蹤跡。此外,在金門田埔地區的生育地上,同時具有許多天然生長的木麻黃苗木,其主要來自於附近的防風林,在木麻黃幼齡時,異蕊草尚能利用其遮擋剩下的陽光生存,但當木麻黃長成大樹之後,異蕊草就很難繼續在其下生存。筆者在數年前曾發現,部分異蕊草生長的區域,在木麻黃的苗木出現後,異蕊草與其他植物就從該生育地消失無蹤。此外,近年有許多學者研究木麻黃的毒他作用,結果顯示木麻黃的枯枝落葉中的確有抑制其他植物生長的效果 (Batish and Singh 1998; Hozay et al. 2014),因此除了覆蓋之外,毒他作用應該也是木麻黃的林下通常地被極為稀疏的原因之一。
根據金門植物誌 (2011) 的評估,異蕊草在當地的受脅等級為接近受脅 (near threatened, NT),顯示本種在金門仍有相當的族群,但容易因環境變遷而消失。金門田埔濕地的這處生育地,除了異蕊草外,同時亦生長了許多寬葉毛氈苔 (Drosera burmannii),寬葉毛氈苔為金門植物誌列為易危 (vulnerable, VU) 等級的受脅植物,其與異蕊草二者之間的共通特點,即為二者皆屬於生長在全日照且開闊的環境,而金門田埔溼地具有強烈季節性乾旱的特性,使得地表的植被生長緩慢,生育地長期保持在開闊乾燥的狀態,這些稀有植物方能生長在這地區。
結語
綜上所述,異蕊草及其伴生植物能夠生存於金門田埔地區的主要因素,即為特殊的生育地條件,而這樣的生育地條件難以在人工環境中複製,僅能仰賴維持當地的天然條件來保育這些物種。目前異蕊草的生育地威脅因子,除了人為干擾外,主要來自於木麻黃的生長擴張,進而造成其生育地衰退及族群減少。因此,透過抑制木麻黃繼續影響異蕊草生育地的方法,可能為現階段保育異蕊草的重點策略之一。目前金門田埔地區為金門國家公園的重點保護區域之一,倘若能將保育行動延伸至這片棲地,將可使該地區對於異蕊草的保育工作更加全面且完善。
注釋
- 註 1:即 APG IV 系統,為根據近期的親緣研究成果,將被子植物的目以及科重新排列的系統。過去熟知的百合科在本系統中被分為數個不同的目以及科。
- 註 2:當花朵中的萼片與花瓣形態相似難以區分時,就稱為花被片。
- 註 3:油質體為附著於種子上的構造,含有豐富的脂質和蛋白質。該構造可吸引螞蟻將種子攜帶回巢穴中,將油質體作為幼蟲的食物。除了異蕊草外,堇菜屬 (Viola) 及延齡草屬 (Trillium) 的種子也有此構造。
- 註 4:系統分類學 ( systematics ) 為研究生物的分類以及親緣關係的一門學科。