如果要你從鳥類的一項「特徵」中猜出牠的生活環境和飲食習慣，你會選擇哪樣特徵呢？大部分人 (包括我) 可能都會講翅膀。畢竟翅膀是鳥類最大的特徵，過去也確實有研究顯示可以通過鳥類翅膀的長度與型態來推測牠們的習性。不過一項新的研究指出，比起翅膀，鳥類的「眼睛」更能體現牠們的生活環境與習性^[1]。

先聊聊什麼是「生態形態學」？

為了適應所處的生態環境，生物往往會有相對應的生理特徵。例如生活在無光環境的生物，大多會降低視覺的重要性，改為發展更敏銳的嗅覺或觸覺能力。除了生態環境，生物也會根據其飲食發展相對應的生理特徵。例如生活在加拉巴哥群島上的達爾文雀 (啟發達爾文演化想法的鳥鳥們〜)，其鳥喙的尺寸與形狀會高度適應食物來源。

這種研究生物型態適應生態環境的學科被稱為生態形態學 (Ecomorphology)。該學科認為，生物體所表現出的形態特徵會受到其所處生態環境的直接或間接影響。因此生態形態學旨在透過測量與行為相關的性狀以及生物體的適應性構造，來將生物形態與生態環境聯繫起來。

而科學家們在對鳥類的許多形態特徵如翅膀、尾巴和鳥喙等進行深入研究後，確實找出這些特徵與生態間的關聯，並且也能用這些特徵來回推鳥類的生態環境與食性。不過，來自佛羅里達大學生態系統保護實驗室的博士畢業生 —— Ian Ausprey 心中一直有個疑問，關於鳥類特徵與生態環境的研究中，為什麼沒有與「眼睛」相關的研究？

鳥類眼睛與生態環境的連結

鳥類的味覺和嗅覺較不發達，因此大部分鳥類主要依靠視覺來導航、尋找食物和躲避掠食者，而這就讓牠們在陸生脊椎動物中，有著相當大的眼睛 / 身體比例。大眼睛不僅讓鳥類擁有出色的距離和色彩辨識能力，同時牠們也有著頂尖的空間識別與物體對焦能力。不過，擁有這些能力要有相對應的處理器。

大眼睛所帶來大量的視覺訊號，需要一定發展程度的神經系統才能處理，而這就會進一步增加大腦的體積。鳥類的另一大特徵就是「飛行能力」，為此牠們發展出輕量化與流線性的身形。如果鳥類今天選擇強化自己的視覺能力，就會讓頭部體積變大，但當頭部體積變得太大，就會影響到牠們的飛行能力。

為了維持飛行能力，鳥類在頭部體積增加的情況下，也必須改變自己的體型，以此避免出現頭重腳輕的情況。因此鳥類的眼睛大小與其體型會達到一個平衡，這就讓我們能藉由眼睛大小來推測該鳥類的體型。另外大眼睛雖然有著出色的光捕捉和動態對焦能力，但面對強光也容易產生眩光，因此大眼睛的鳥類不會生活在強光環境，所以從眼睛的大小也能回推鳥類所處的生活環境。綜合以上想法，Ausprey 認為鳥類的眼睛應該是很好的生態形態學研究重點。

為了證明上述的想法，Ausprey 在秘魯的森林中花費五年的時間測量鳥類的眼睛尺寸。在他測到的十幾種鳥類中，眼睛的尺寸確實能有效回推鳥類的生活環境和食性。不過他想知道這種模式是否能適用所有鳥類，而不僅僅只是秘魯的鳥類，於是他開始搜尋有關鳥類眼睛尺寸的生態形態學相關研究，但他發現這方面的研究非常少。過往關於鳥類眼睛的研究，通常只包括幾十個物種並只在特定區域進行研究。不過至今沒有這種大規模的物種與全球性分析也很正常，在全球七大洲上有超過 8000 種的鳥類，若真要施行這種測量鳥類眼睛尺寸的實驗，那所耗費的人力、物力、財力和時間想必非常可觀！

在沒有足夠數據的情況下， Ausprey 卻在一個讓人想不到的地方找到大量鳥類眼睛尺寸的完整數據。

塵封的論文，記載了全球 4000 多種鳥眼數據

Ausprey 在查閱資料的過程中，意外發現一個在芝加哥大學攻讀博士的學生 —— Stanley Ritland 在 1980 年代所撰寫的文章^[2]。在該文章中，Ritland 記錄了 4000 多種鳥類眼睛尺寸的詳細數據 (其實不只有鳥類，哺乳類和爬蟲類動物他都一併紀錄)！這些數據是怎麼來的呢？是 Ritland 跑遍全美各地的博物館，從館藏的酒精標本中測量而得。

那麼為什麼如此大量寶貴的數據，沒有太多學術界的人知道呢？因為 Ritland 在獲得博士學位後就離開學術界，也沒有將他收集的數據發表在任何學術期刊上，因此這些數據就這樣靜靜地躺在芝加哥大學的圖書館中，直到 Ausprey 這個伯樂相中這些數據並開發其中的價值。

Ausprey 從文章中選取了 2777 種鳥類的數據，並將各鳥類物種的眼睛尺寸數據依體重進行標準化。在這個過程中，Ausprey 排除那些因生活在極端光照環境下而有格外大眼睛的鳥類，如老鷹和貓頭鷹，而把注意力放在白天捕食的陸棲鳥類身上。

鳥眼的大小，與環境及食性密切相關

分析結果顯示，鳥類的眼睛大小確實與生活環境高度相關。無論鳥類所處的緯度為何，只要是在接近森林底層等陰暗處狩獵與覓食的鳥類都長著大眼睛，因為大眼睛能讓牠們在陰暗的環境中捕捉到更多的光訊號。相反，那些在天空翱翔時間較長的鳥類則長著較小的眼睛，因為這樣能減少眩光的影響。

除了與生活環境有關，鳥類眼睛的大小也與食性密切相關。大眼睛不僅能吸收更多光線，還能增加焦距和解析度，這就相當於給相機加裝一個長焦鏡頭。不論是生活森林底層還是開闊環境的鳥類，只要是以昆蟲和其他小型動物為食，往往具有更大的眼睛，因大眼睛能遠距離發現獵物，並在追捕的過程中持續鎖定獵物。而吃花蜜和果實的鳥類，眼睛相對最小，這可能是因為牠們在尋找食物時，更多是依賴顏色而非形狀。

雖然這個研究並沒有將 Ritland 的數據全部分析完，但目前的結果已經顯示鳥類的眼睛大小這單一特徵，比起翅膀、尾巴和鳥喙等其他特徵，更能有效預測鳥類的體型、食性、生活環境和運動方式。

那麼這個研究能給我們怎樣的啟示呢？

首先是鳥類保護。近來隨著農地的開發與森林的砍伐，造成越來越多的森林破碎化問題。根據現有的研究指出，有著大眼睛的鳥類確實會避開光照強烈的農地和森林邊緣，躲進日益減小的森林棲地之中。而當這些鳥類躲在狹小又破碎的森林之中，很容易就會滅絕。因此根據這個研究的結果，未來我們可以從鳥類的眼睛大小來判斷牠們在農地開發區會受到怎樣的影響，這樣就能事先進行開發區的調整與鳥類相關的保護措施。

第二是動物標本作為研究動物形態的價值。過往科學界對於動物形態的資訊，大多仰賴田野調查的實際測量。但很多時候，動物處在難以抵達的環境，這就讓測量的難度大增。而這個研究的結果顯示，保存良好的動物標本也能很好地還原動物的真實形態。這就告訴生態學家，面對野外難以取得的動物形態資訊，或許可以在博物館的標本中找到。

最後，我覺得這篇研究很好的呼應了「保育」的概念。如果 Ritland 的文章與博物館中的動物標本都沒有保存，那就不會有這篇研究了。回到現實世界也是，很多時候人們都覺得生物保育沒有價值，但你怎麼知道呢？或許某些物種在未來的某一天能被人們發現其中的價值，但如果我們沒有做好保育，就只能讓這種價值隨著物種滅絕而消逝。

參考資料

1. Ausprey IJ. Adaptations to light contribute to the ecological niches and evolution of the terrestrial avifauna. Proc Biol Sci. 2021 May 12;288(1950):20210853.
2. Ritland S. 1982. The allometry of the vertebrate eye. Chicago, IL: University of Chicago

輾轉反側，徹夜難眠的時候，您幾點起床？就算醒了，工作效率是否異常低落？
在此，請您非但別只想到自己，還要拿出一點同理心：因為被剝奪睡眠的澳洲喜鵲，也深受困擾。

捉野生喜鵲來做失眠相關的實驗

2022 年 4 月的《科學報告》期刊，有一篇標題冗長的論文，叫做〈失眠削弱澳洲喜鵲的認知表現並改變其歌曲產出〉^[1]。其第一作者澳洲 La Trobe 大學博士候選人 Robin Johnsson，認為歌唱的時辰與類型，對於喜鵲的社交生活相當重要，並以此做為研究主題^[2]。且不論在 COVID-19 疫情之前，有些人就已經沒什麼社交生活，更不要談呼朋引伴一起歡唱 KTV，人家喜鵲可是隨時都過得多采多姿。

於是，牠們就被科學家抓去做實驗了。

首先，研究團隊架設陷阱，用起士誘捕野生喜鵲。為牠們戴上標有序號的腳環之後，再關進裝有監視器的房間裡。接著，為了測量腦電波圖（electroencephalogram, EEG）與肌肉電位圖（electromyogram, EMG），科學家把無辜的喜鵲抓來開刀。於其腦部表面和頸部肌肉，植入電極貼片（electrodes），方便之後記錄睡眠狀態^[1]。

然後，喜鵲們就去接受特訓。

反覆訓練後篩選符合資格的喜鵲來做失眠實驗

研究團隊準備了一種木製食器，左右各挖一個淺槽。其中一個槽裡，盛裝少量起士和麵包蟲。第一次食物直接攤在眼前，不加以掩飾；第二次猶抱琵琶半遮面；第三次開始蓋子完全擋住凹槽，令喜鵲啥也看不見。在訓練的初期，全部的食器都採用灰色蓋子。直到最後的「聯想學習」（associative learning），蓋子被換成黑色或白色。喜鵲掀開特定顏色的蓋子，發現下面藏有食物。這樣重複 15 次，讓牠們不把「食」、「色」的關係兜在一起也難^[1]。

結訓後，研究團隊把食器裡的獎勵換成「不會動的麵包蟲冷盤」（chilled, unmoving mealworms），為喜鵲舉辦驗收成果的模擬考。除了執行「聯想學習」的覓食活動，科學家也期望牠們展現「反轉學習」（reversal learning）的能力。將蓋子的顏色調換，要喜鵲嘗試選出有食物的凹槽。這個階段有一些評分要點^[1]，例如：

1. 喜鵲做出第一次選擇時，是否有延遲的行為。緩慢的反應，代表注意力不集中，或動機下降。
2. 喜鵲得經過幾回，才能達到連續 12 次嘗試中，有 10 次正確的及格分數。
3. 喜鵲選擇正確瓶蓋的比率。

凡是順利通過模擬考的喜鵲們，便能晉升至下一關。

在實驗的主要階段，喜鵲們被劃為三組，分別體驗下列三種睡眠模式之一：無干擾睡眠、6 小時睡眠剝奪，以及 12 小時睡眠剝奪。研究人員防止喜鵲睡著的花招，包括：迫近或拍打鳥舍、發出噪音，或是輕撫充滿睡意的喜鵲^[1]。如同可憐的臺灣中學生，明明前晚都沒睡飽，隔天還得參加考試。研究人員存心要看失眠的喜鵲，怎麼失常。

人類跟喜鵲一樣會被睡眠影響行為

正式測驗的結果不出所料，沒睡飽的喜鵲容易犯錯，而且要花較長的時間，才能選出正確答案。有些喜鵲甚至失去參與測驗的動機，傾向找機會補眠。其實以前的研究便顯示，失眠也會降低人類的認知表現。諸如參與動機、清醒程度（alertness）、注意力、警戒等級（vigilance）等，都會受到負面影響^[1]。

除了喜鵲考試的成績，科學家也記錄了牠們社交行為的變化。失眠的喜鵲寧可睡覺，也不要唱歌。最後就算唱了，單曲的長度卻意外地延展。原本的晨曲改在中午演出，頻寬變得狹窄，內容相較貧乏，顫音也明顯減少。這與人類的口語溝通，大同小異。當一個人睡眠不足，說話的速度會緩慢下來，咬字不如平常清晰，語句重覆的機率提高，甚至可能妨礙聽眾理解講者所要傳達的訊息^[1]。

澳洲喜鵲有複雜的家族。牠們用歌聲來劃定疆域，分辨敵友，並建立「鳥」際關係。失眠不僅會害喜鵲把歌唱得七零八落，也會進一步危及其社交生活。既然以往的人類睡眠實驗結果，與喜鵲有那麼多的相似處，下次在抱怨疫情害自己沒朋友之前，我們是不是應該先睡飽，再來思考怎麼社交呢？

備註：此實驗結束後，參與受試的澳洲喜鵲，均在 2019 年 7 月被野放。

參考資料：

1. Sleep loss impairs cognitive performance and alters song output in Australian magpies (Scientific Reports, 2022)
2. Researchers find what magpies lose from hitting snooze (Brisbane Times, 2022)