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• 本文轉載自特有生物研究保育中心，《自然保育季刊》第 118 期
• 作者／曹德祺｜國立中山大學海洋科學系博士候選人

刺毒魚類是什麼？有刺的魚 ≠ 刺毒魚類

海洋是生命的發源地，其環境複雜多樣，孕育出多種多樣的海洋生物。在漫長的演化過程魚類發展出多樣適應環境的機制，包括物理性、化學性及生物性的調適，其中刺毒（venoms）屬於較為複雜的化學性防禦機制。

然而具有尖刺的魚類就等於是刺毒魚類嗎？答案是「否」的。

刺毒魚類的硬棘上附有毒腺，除了能為掠食者帶來物理性（刺傷）傷害以外，並會造成化學性（毒液）的二次傷害，毒腺所分泌的毒液會使傷口產生更為強烈的疼痛感，是一種特殊的防禦機制。

可能比你想像中多：世界上的刺毒魚類有多少？

全世界的魚類約有 30,000 多種，曾被報導過的刺毒魚類約有 2,500 多種（表 1），約占所有魚類的 8%，其主要可分為四大類，分別為：

(一)軟骨魚類中的銀鮫目（Chimaeriformes）、異齒鯊科（Heterodontidae）、角鯊科（Squalidae）

(二)軟骨魚類中的燕魟亞目（Myliobatoidei）

(三)硬骨魚類中的鯰形目（Siluriformes）

(四)硬骨魚類中的鰭棘魚類（Acanthomorphs）(Smith and Wheeler 2006；邵廣昭 2021)。

第一類刺毒軟骨魚類的毒刺主要分布於背鰭上，數量 1 至 2 根。

第二類為魟類，現生種類約 200 多種，毒刺分布於尾柄上（Nelson et al. 2016），當其尾柄上的毒刺擊中掠食者後，毒液會經由外皮鞘（integumentary sheath）的破壞而全數釋出（Fenner 2004）。著名的電視節目主持人鱷魚先生 Steve Irwin 就是被大型魟類尾部的毒刺傷及心臟而喪命的。

第三類為鯰形目魚類，大多為淡水種類，其中有毒的種類大約為 1,500 種，毒刺分布於胸鰭及背鰭（Wright 2009），其毒刺外緣具鋸齒（圖 1A）。

鯰形目魚類在美洲具較高的多樣性，占所有種類的 60%（Nelson 2006）。臺灣產12種，淡水的種類有鈍頭鮠科（Amblycipitidae）1 種、鯰科（Siluridae）1 種、鬍鯰科（Clariidae）2 種、鱨科（Bagridae）2 種，鱨科的種類因背鰭（1 根毒刺）、胸鰭（2 根毒刺）具毒刺，故俗稱為三角姑；

海水的種類有鰻鯰科（Plotosidae）1 種，及海鯰科（Ariidae）5 種，兩者的俗稱分別為沙毛及成仔丁，毒刺的位置與鱨科一致。

A. 線紋鰻鯰（Plotosus lineatus）胸鰭硬棘。 B. 瞻星魚（Uranoscopus sp.）匙骨上的棘。C. 褐臭肚魚（Siganus fuscescens）背鰭硬棘。 D. 托爾逆鈎鰺（Scomberoides tol）背鰭硬棘。縮寫：gr，groove 溝槽。

第四類為鰭棘魚類，由六個類群所組成，分別為蟾魚目（Batrachoidiformes）、鮋亞目（Scorpaenoidei）、刺尾魚亞目（Acanthuroidei）、䲁亞目（Blennioidei）、逆溝鰺亞科（Scomeroidinae）及鱷亞目（Trachinoidei），雖然僅有 585 至 650 種，但相對於前面的三個大類群，毒刺的形態則顯得更為多樣化，毒腺可發現於牙齒、主鰓蓋骨（opercle）、匙骨（cleithrum） （圖 1B）、背鰭、腹鰭和臀鰭多個部位（Smith and Wheeler 2006）。

A. 中華鬼鮋(Inimicus sinensis )背鰭硬棘。 B. 魔鬼簑鮋(Pterois volitans )背鰭硬棘。C. 眉鬚鱗頭鮋（Sebastapistes　strongia）背鰭硬棘。 D. 眉鬚鱗頭鮋頭部的棘。縮寫：gr, groove 溝槽；vg, venom gland 毒腺。

臺語有云：「一魟、二虎、三沙毛」

在海岸活動頻繁的臺灣，亦不乏關於刺毒魚類的諺語：一魟、二虎、三沙毛、四斑五、五象耳、六倒吊，或者是四臭肚、五變身苦；四變身苦、五成仔丁。

不管何種版本，「魟、虎、沙毛」均是刺毒危險程度的前三名。

諺語中的魟，是泛指所有尾部具有毒刺結構的燕魟亞目魚類，身體呈圓盤形，大部分種類尾巴為細長的鞭狀，依不同種類尾部毒刺的數量可達 2 根或以上，大部分漁民在捕獲後，均會把尾部的毒刺去除。多數的魟類為底棲性魚類，部分種類更具潛藏於沙中的習性，因此在沙灘嬉水遊玩時，須多加注意腳下情況以免誤踩而被其刺傷。

沙毛指的是線紋鰻鯰（Plotosus lineatus），廣泛分布於臺灣沿海並常被釣獲，其體表光滑無鱗不易被抓住，故處理時須多加注意以免被刺傷；其幼魚常成聚集成群，被稱為鯰球。

二虎：多樣性豐富的刺毒魚類大家族

虎魚泛指臺灣產鮋亞目（Scorpaenoidei）的種類，其英文俗名有 scorpionfishes、stonefishes 、 waspfishes 等，有關 scorpionfishes 名稱的由來，或許命名者對其毒刺如蝎子螫到的觸感有著很深刻的體會。

除了虎魚這俗名外，石狗公、石頭魚亦為牠們常見的中文俗稱，因其偽裝（camouflage，一些種類會利用特化的皮瓣偽裝成礁石及表面的生物）或保護色，致使體態、體色與棲地環境極為相似而得名。

該類群是著名且危險的刺毒魚類，毒刺十分發達（圖 2），雖然鮋亞目魚類的頭部具有不少的棘（圖 2D），但具毒腺的部位僅為背鰭、腹鰭及臀鰭之硬棘（圖 2A-C） （Nelson et al. 2016），為海洋刺毒魚類的最大宗（Low et al. 1993；Church and Hodgson 2002；Vetrano et al. 2002；Fenner 2004），臺灣大約有 42 屬 100種（邵廣昭 2021）。

多數種類為底棲性魚類，棲息於沿海岩礁地形，行動緩慢並常靜止於礁石上，即使靠近之亦不動如山，其體色與環境十分相似不易被察覺，因此在潮間帶或岩礁海岸活動時，稍一不慎則有可能誤踩而遭其刺傷。目前被刺傷的個案僅國外有報導，被刺傷者大部分為漁業從事人員（Haddad et al.　2003），臺灣雖暫無相關學術文章報導，但大部分地區的海洋活動亦相對頻繁，相信有不少被刺傷的個案。

鮋亞目魚類毒素均為蛋白質（Kiriake et al. 2013），結構並不穩定，遇熱後因蛋白質變性而失去毒性（伍漢霖 2006），亦有研究顯示斑點鮋（Scorpaena guttata）的毒素在 50°C 的條件下處理，短期內即失去活性（Schaeffer et al. 1971），表示魚肉在加熱煮熟後可食用。

俗稱獅子魚（Lionfish, Turkeyfish）的危險刺毒魚類亦同屬於鮋亞目家族的成員（簑鮋類 Pteroini），但與石狗公、石頭魚的不同之處在於其十分花枝招展的外觀，平常毫不躲藏、並徐徐地遊弋於礁石間。

因其華麗的外觀而常見於觀賞魚市場，亦因此經由水族觀賞魚途徑被棄養放生（Hamner et al. 2007;Betancur et al. 2011;Johnson et al. 2016），魔鬼簑鮋（Pterois volitans）自 1980 年起現踪於佛羅里達（Florida） （Freshwater et al. 2009），延長及發達的毒刺使其在當地幾乎沒有天敵，並逐漸擴張遍布整個大西洋西岸形成穩定的族群（Betancur et al. 2011；Ferreira et al. 2015；Johnson et al. 2016），而其驚人的食量對當地魚類族群造成極大的威脅，與另一種獅子魚—斑鰭簑鮋（P. miles）為知名的入侵物種。

毒刺的部位、結構及釋出毒液的機制

刺毒魚類的毒刺結構可發現於胸鰭、腹鰭、背鰭、臀鰭、尾柄、牙齒、主鰓蓋骨、肩帶上的匙骨等部位。大部分毒刺均由硬棘（spine）、溝槽（groove）及毒腺（venom gland）所組成。刺毒魚類這類用毒動物不同於河魨，其毒素由自體產生（河魨毒素由食物累積於體內），經毒腺分泌，藉由硬棘導引或注射到防禦對象身上（Bulaj et al. 2003；Fenner 2004；Smith and Wheeler 2006）。

毒腺附著於硬棘上，硬棘具溝槽。毒液的釋放是一種被動形式,並不能主動發射，當毒腺受壓迫時，毒液釋出並沿著溝槽導流至防禦對象的傷口上。被刺後傷口附近立刻產生劇烈疼痛感，隨後延伸擴散,會伴隨噁心、嘔吐、呼吸困難等症狀（伍漢霖 2006）。疼痛感可持續數小時之久，過敏體質者更會休克、甚至死亡。

如何預防刺傷，刺傷後應該如何處理？

刺毒魚類並不會主動利用毒刺進行攻擊，因此進行海岸活動或沿海作業時，應注意隨時週遭環境並穿戴相關保護措施（如手套、涉水鞋等）避免身體裸露、降低被刺傷的機會；若在必要情況下須接觸具尖刺且種類不明的魚類時，應避免徒手直接捕捉並藉由工具謹慎處理之。

刺毒魚類另一個對人類造成危害的地方，在於其造成的傷口可能會因為細菌感染而產生二次傷害，嚴重者會導致局部組織壞死、敗血症，甚至感染創傷弧菌（Vibrio vulnificus），而創傷弧菌感染後惡化快速，其所引致的併發症通常具較高的死亡率。

刺毒魚類的毒性依種類及釋放量而有所不同，而毒素主要為蛋白質，其結構不穩定,易受熱、酸鹼所破壞而失去毒性。遭刺傷後應盡快移除毒刺，在適當的條件下擠出毒液，使用熱、酸、鹼條件處理傷口，破壞毒素的活性，並做好傷口的清潔及消毒的工作，防止細菌的感染。

刺毒魚類所造成的傷害反應因人而異，經過現場初步處理後，應盡早送醫處理。

野外活動時要注意

刺毒魚類約占所有魚類的 8%。牠們形態多樣，彼此並非姐妹群關係，亦即起源於多個祖先，換言之，刺毒機制是多次獨立演化出來的，刺毒魚類一共可分為四個大類群，軟骨魚和硬骨魚各占兩大類，包括軟骨魚中的：（一）銀鮫目、異齒鯊科、角鯊科，（二）燕魟亞目；以及硬骨魚類中的(三)鯰形目，(四)鰭棘魚類。毒刺結構可發現於多個部位，如胸鰭、腹鰭、背鰭、臀鰭、尾柄、牙齒、主鰓蓋骨、肩帶上的匙骨等。

因為臺灣為海島地形，海岸線曲折漫長，周邊海域均有刺毒魚類的分布，民眾於海域進行經濟或休閒活動時均有機會接觸到刺毒魚類。雖然刺毒多為被動的防禦機制，並不是主動攻擊的手段，但部分刺毒魚類具備十分良好的偽裝能力，在靜止的狀態下難以被察覺，因此在野外活動時應隨時注意周遭環境是否存在刺毒魚類，並穿戴相關防護衣物、鞋子，避免誤觸而受傷，增加海域活動的安全性。

若不幸被刺毒魚類刺傷，在現場進行緊急處理後，應盡早求醫，以策安全。

到海邊戲水時，不知大家是否曾注意過，海水漲退潮之間的潮間帶，可能會出現一朵朵黃綠、青褐或帶些紫色，像小菊花般的生物？只要輕輕一碰，牠的觸手就會迅速縮起，所以也被稱作「海中的含羞草」。 

這個生物的名字叫做菟葵 (zoanthid) ，俗稱「鈕扣珊瑚」，是介於珊瑚與海葵的生物^[1]。因爲具有美麗的色彩，故常被用來作為水族箱的裝飾；但其實菟葵並不如牠的外表和別稱這麼可愛，反而暗藏著能致命的劇毒！

==【密集恐懼症警告！】==

==【會害怕的大家趕緊撤離！】==

神秘的外表下隱藏劇毒？！

菟葵泛指所有「群體海葵目」的生物，故又稱群體海葵；其下游物種繁多，主要分布於熱帶及亞熱帶海域。牠們的體內的共生藻類除了可提供宿主能量之外，也使得牠們體表色彩豐富多變^{[2, 3]}。

不過菟葵並不像珊瑚，擁有分泌堅硬石灰質骨骼的能力，所以為了保護自身組織，菟葵會在其所附著的地方分泌黏液，這些黏液會隨著時間變硬，形成幾丁質外殼，以作為替代骨骼^{[2, 3]}。

菟葵單體含有一個直徑約 10 毫米的開口，為平滑且寬大的口盤，外圍處有兩圈短小觸手，並透過共肉組織 (coenenchyme) 聚集在一起^[3]。

這些觸手一經碰觸就會像含羞草似地收縮，埋入共肉組織裡，因此常引起前來潮間帶戲水的遊客或潛水員的好奇觸摸，但部份的菟葵含有「菟葵毒 (palytoxin; PLTX)」，很容易就不小心引起中毒^[4]。

中毒的後果不堪設想

摸到菟葵而中毒到底會有多嚴重呢？

2008 年德國 1 名男子於家中清理水族箱時，手指不慎碰觸到菟葵後，感到四肢無力、肌肉疼痛、顫抖，隨後出現暈眩及言語障礙等症狀，經治療 4 星期後才完全康復^[3]。

除了直接觸摸之外，菟葵毒素也會經由食物鏈，蓄積於高階生物體當中，所以會食用菟葵或藻類的生物，如螃蟹、河魨或其他魚類等，體內都有可能蓄積毒素。在臺灣，就發生過多起人類食用水產品所造成的中毒案例^[2]。

臺灣最嚴重的中毒案例發生於 2011 年，臺東縣 1 位漁民捕獲俗稱青鱗仔的小沙丁魚，分送給親友們食用，結果有 2 人食用後感到舌頭麻痺，出現嘔吐、胸痛及全身刺痛等中毒症狀，其中 1 人死亡^[3]。

還有 2000 年，臺灣 1 名歲男子食用 3 尾米點箱魨 (Ostracion meleagris) 後感到不適、冒汗和呼吸困難，送醫後出現呼吸衰竭、血壓下降且心律不整等症狀，經醫院緊急治療後，心臟功能才恢復正常。但由於橫紋肌溶解症，導致急性腎衰竭、寡尿症狀持續 20 天之久，一個月後才康復出院^[3]。

塗在矛上的劇毒

這麼可怕的毒素，被研究者發現的時間其實並不長，約 40 年左右而已。

當初發現的由來，是源自於夏威夷 Muolea 地區，當地湖泊裡，生長著擁有劇毒的藻類，原住民會採集該毒藻塗抹於矛上製成毒矛，其毒性足以使獵物致命。後來經過許多學者前往採樣進行調查，1971 年終於成功純化出毒素，確認為——菟葵毒^[5]。

之後學者陸續發現，菟葵毒存在於許多生物體內，例如 Palythoa 屬及 Zoanthus 屬之菟葵及 Ostreopsis 屬的渦鞭毛藻皆有，與菟葵生活區鄰近的海洋生物，如海星、軟珊瑚或多毛蟲等，體內亦有發現菟葵毒^[3]。

不過有研究指出，從菟葵 (Palythoa caribaeorum) 分離出的細菌裡，發現具有類似菟葵毒之溶血活性。此外，也有學者從其他種細菌中分離出菟葵毒，所以大家推測，細菌也可能是菟葵的毒素來源^[3]。

菟葵毒分子結構龐大又複雜，比河魨毒更毒

菟葵毒為無色、易吸濕之非結晶性固體，外觀沒有固定形狀，為水溶性，具耐熱性。

其化學式為 C₁₂₉H₂₂₃N₃O₅₄，分子量為 2680.13 Da，結構複雜且分子量龐大，並存在著許多異構體以及結構類似物^{[註 1]}。

而在毒理學中，半數致死劑量 (lethal dosage 50%; LD₅₀) 是描述有毒物質的常用指標之一，意為動物實驗中，能致使實驗動物產生百分之五十比例之死亡所需要化學物質之劑量。通常毒素給予實驗動物的方式，分為口服、靜脈注射和腹腔注射，不同的給予方式，毒性亦略有差異。

那麼菟葵毒的毒性到底有多強？其實它在非蛋白質類的生物毒中是最強的，就小鼠腹腔注射之 LD₅₀ 來看，為 0.15～0.72 μg/kg (體重)^[3]，大約是河魨毒素 (tetrodotoxin) 之 20～80 倍^{[註 2]}，毒性強度遠高於之前筆者所介紹過的麻痺性貝毒及河魨毒。

延伸閱讀：

《在海產店吃盤「塔香西施舌」然後就死掉了？——來認識致命的「麻痺性貝毒」》
《推理系動畫毒殺利器！——認識致命的「河魨毒」》

不知道的海洋生物不要摸也不要吃

令人眼花撩亂的菟葵毒及其各類似物，毒性雖略有差異，但致毒機制大致相同。

身為神經毒素的菟葵毒，其引起中毒主要的症狀為發燒、噁心、嘔吐、呼吸困難、心律不整，或橫紋肌溶解所造成之肌肉疼痛，亦會引發其它藥理反應，如骨骼肌、平滑肌和心肌的收縮，及血小板的聚集等^{[2, 3]}。

菟葵毒的毒性不但猛烈，菟葵本身分佈的地區也不算少數——太平洋地區、西印度群島、牙買加、波多黎各及巴哈馬，以及臺灣的東北角、墾丁與綠島，均有出現的記錄^[2]。

此外，菟葵毒的研究歷史，不如麻痺性貝毒、河魨毒來得悠久，還有許多未知的地方。故呼籲大家，在進行夏日戲水活動時，請不要隨意觸摸不知名的海洋生物，也不要食用自行捕撈或來路不明的水產品，以避免菟葵毒中毒。

註解

1. 結構類似物 (structural analog)，是指一系列的化合物在主結構上大致相同，但部分結構會有一個或多個原子、官能基或子結構不同，造成它們之間的化學特性不太一樣。
2. 河魨毒素 (tetrodotoxin) 之腹腔注射之 LD₅₀ 是 12.5～16 μg/kg (體重)^[8]。

參考資料

1. 鄭源斌，2021。美麗菟葵 新藥寶庫？。科學人，230: 12。
2. 吳尚宜，2017。基隆產珊瑚菟葵種屬的基因鑑定及其毒素對細胞毒性之探討。國立台灣海洋大學食品科學所碩士學位論文。基隆。
3. 葉子寧，2018。基隆產菟葵 Palythoa tuberculosa 之季節毒性分析及菟葵毒萃取液之細胞毒性探討。國立台灣海洋大學食品科學所碩士學位論文。基隆。
4. 社團法人台灣環境資訊協會，2016。海中的有毒含羞草—菟葵。台灣珊瑚礁體檢志工快訊。
5. Moore, R. E. and Scheuer, P. J. 1971. Palytoxin: a new marine toxin from a coelenterate. Science 172: 3982 495-498.
6. Aratake, S., Taira, Y., Fujii, T., Roy, M. C., Reimer, J. D., Yamazaki, T. and Jenke-Kodama, H. 2016. Distribution of palytoxin in coral reef organisms living in close proximity to an aggregation of Palythoa tuberculosa. Toxicon 111 86-90.
7. Pelin, M., Brovedani, V., Sosa, S. and Tubaro, A. 2016. Palytoxin-containing aquarium soft corals as an emerging sanitary problem. Marine drugs 14: 2 33.
8. Abal, P., Louzao, M. C., Antelo, A., Alvarez, M., Cagide, E., Vilariño, N., Vieytes M. R. and Botana, L. M. 2017. Acute oral toxicity of tetrodotoxin in mice: Determination of lethal dose 50 (LD50) and no observed adverse effect level (NOAEL). Toxins 9: 3 75.