眼觀四面「耳」聽八方的植物

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久旱不雨，植物悲鳴，^{[1, 2]}類似教育部《臺灣閩南語常用詞辭典》所謂「因飢餓而吵鬧」的「哭枵」（khàu-iau）。^[3]別問為何沒聽過，也不怪天地寡情，人類無義，從來漠不關心。植物叫那種超音波，傳至咱們耳裡就只剩寧靜。幸好靠著以色列科學家幫忙，轉換到常人的聽覺範圍，並分享於 2023 年 3 月底的《細胞》（Cell）期刊，才廣為周知。^[1]

傾聽植物的聲音

面臨乾旱或草食動物的威脅，植物會做出多種反應，例如：改變外貌，或是以揮發性有機化合物影響鄰居等。^[1]過去的文獻指出，缺水引發空蝕現象（cavitation），使植物負責輸送水份的木質部，因氣泡形成、擴張和破裂而震動。^{[1, 4]}現在科學家想知道，這是否也會產生在特定距離內，能被其他物種聽見的聲音。^[1]

受試的對象是番茄與菸草，分別拆成乾旱、修剪和對照 3 組。對照組又有常態生長的一般對照、有土卻無植物的盆器，以及每株植物實驗前的自體對照 3 種。實驗大致有幾個階段：首先，在隔音箱裡，距離每個受試對象 10 公分處，各立 2 支麥克風收音。將聲音的紀錄分類後，拿去進行機器學習。接著移駕溫室，讓訓練好的模型，分辨雜音和不同情況下植物的聲音。再來，觀察乾旱程度與植物發聲的關係。最後，也測試其他的植物和狀態。^[1]

植物錄音與機器學習

隔音箱裡常態生長的植物，每小時平均發聲少於一次；而沒植物的盆器當然完全無聲。相對地，遭受乾旱或修剪壓力的實驗組植物，反應則十分劇烈：^[1]

隔音箱中實驗組的錄音，被依照植物品種以及所受的待遇，歸納為 4 個組別，各組別再彼此配對比較，例如：乾旱的番茄對修剪的番茄等。以此資料訓練出來的機器學習模型，判別配對中各組別的準確率為 70%。第二階段在溫室中進行，自然較隔音箱嘈雜。科學家拿空蕩溫室的環境錄音，來教模型分辨並過濾雜訊。訓練後，令其區別乾旱與對照組番茄的聲音，結果 84% 正確。^[1]既然能聽得出基本的差別，下一步就是了解水量對番茄發聲的影響。

體積含水量

為了操縱體積含水量（volumetric water content，縮寫VWC），即水份與泥土體積的比值或百分比，^{[1, 5]}科學家狠下心，連續幾天都不給溫室裡的番茄植栽喝水。一邊觀察 VWC 的變化；一邊錄下它們的聲音。起先水份充足，番茄不太吵鬧；4、5 天下來，發聲的次數逐漸增加至高峰；然後應該是快渴死了，有氣無力，所以次數又開始減少。此外，番茄通常都在早上 8 點（圖表較像 7 點）到中午 12 點，以及下午 4 點至晚上 7 點，這兩個時段出聲。^[1]科學家覺得這般作息，可能與規律的氣孔導度（stomatal conductance），也就是跟光合作用的換氣以及蒸散作用的水份蒸發，兩個透過氣孔進行的動作有關。^{[1, 6]}

大部份的聲音都是在 VWC < 0.05 時出現；當 VWC > 0.1，水份還足夠，就幾乎無聲。科學家將比較的條件進一步分成 VWC < 0.01 與 VWC > 0.05、VWC < 0.05 跟 VWC > 0.05，以及 VWC < 0.01、VWC > 0.05 和淨空溫室的聲音。機器學習模型分辨起來，都有七、八成的準確率。^[1]

植物發聲的原理

實驗觀察所得，都將植物發聲的機制，指向木質部導管中氣體的運動，也就是科學家先前預期的空蝕現象。^[1]下面為支持這項推論的理由：

1. 木質部導管的口徑，與植物被錄到的聲波頻率相關：寬的低；而窄的高。^[1]
2. 乾旱與修剪所造成的聲音不同：在木質部導管中，前者氣泡形成緩慢，發聲時數較長；而後者則相當迅速，時數較短。^[1]
3. 聲音是由植物的莖，向四面八方傳播。^[1]
4. 空蝕現象造成的震動，跟記錄到的超音波，部份頻率重疊；而沒有重疊的，其實已經超出其他物種的聽力以及麥克風收音的範圍。^[1]

問誰未發聲

觀察完番茄和菸草之後，科學家不禁好奇，別的植物是否也會為自己的處境發聲？還是它們都默默受苦，無聲地承擔？研究團隊拿小麥、玉米、卡本內蘇維濃葡萄（Cabernet Sauvignon grapevine）、奇隆丸仙人掌（Mammillaria spinosissima）與寶蓋草（henbit）來測試，發現它們果然有聲音。不過，像杏仁樹之類的木本植物，還有木質化的葡萄藤就沒有了。另外，科學家又監聽感染菸草嵌紋病毒（tobacco mosaic virus）的番茄，並錄到它們的病中呻吟。^[1]

你敢有聽著咱的歌

之前有研究指出，海邊月見草（Oenothera drummondii）暴露於蜜蜂的聲音時，會產出較甜的花蜜。^[2]若將角色對調過來：植物在乾旱、修剪或感染等壓力下釋出的超音波，頻率約在 20 至 100 kHz 之間，理論上 3 到 5 公尺內的某些哺乳動物或昆蟲，例如：蝙蝠、老鼠和飛蛾，應該聽得到。^{[1, 2]}以色列科學家認為幼蟲會寄住在番茄或菸草上的飛蛾，或許能辨識植物的聲波，並做出某些反應。同理，人類可以用機器學習模型，分辨農作物的聲音，再給予相應的照顧。如此不僅節省水源，精準培育，還能預防氣候變遷所導致的糧食危機。^[1]

備註

本文最後兩個子標題，借用音樂劇《Les Misérables》歌曲〈Do You Hear the People Sing?〉的粵語和臺語版曲名。^[7]

參考資料

1. Khait I, Lewin-Epstein O, Sharon R. (2023) ‘Sounds emitted by plants under stress are airborne and informative’. Cell, 106(7): 1328-1336.
2. Marris E. (30 MAR 2023) ‘Stressed plants ‘cry’ — and some animals can probably hear them’. Nature.
3. 教育部「哭枵」臺灣閩南語常用詞辭典（Accessed on 01 APR 2023）
4. McElrone A J, Choat B, Gambetta GA, et al. (2013) ‘Water Uptake and Transport in Vascular Plants’. Nature Education Knowledge, 4(5):6.
5. Datta S, Taghvaeian S, Stivers J. (AUG 2018) ‘Understanding Soil Water Content and Thresholds for Irrigation Management’. OSU Extension of Oklahoma State University.
6. Murray M, Soh WK, Yiotis C, et al. (2020) ‘Consistent Relationship between Field-Measured Stomatal Conductance and Theoretical Maximum Stomatal Conductance in C3 Woody Angiosperms in Four Major Biomes’. International Journal of Plant Sciences, 181, 1.
7. FireRock Music.（16 JUN 2019）「【問誰未發聲】歌詞 Mix全民超長版 粵+國+台+英 口琴+小童+學生+市民 Do you hear the people sing?」YouTube.

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虎蘭：最重可達兩噸的蘭花

時光飛逝，虎年行將結束，或許大家在年初的時候讀過一些俗名帶「虎」字的植物，但其中卻有一種罕為人知——那就是 tiger orchid「虎蘭」。虎蘭是金氏世界紀錄（Guinness World Records）最大的蘭花，最重可達兩噸，是蘭花中當之無愧的「巨無霸」；它的花為黃色，帶有栗色或暗紅色的斑點，是不是和老虎神形皆似呢？

虎蘭 Grammatophyllum speciosum 隸屬於斑被蘭屬，差不多兩百年前由著名植物學家卡爾．路德維希．布魯姆 Carl Ludwig Blume（1796－1862）根據他本人采自印度尼西亞爪哇的標本命名的。

布魯姆在荷屬東印度群島和荷蘭本土度過了他的職業生涯，對東南亞的植物進行了廣泛而深入的研究，出版了《荷屬東印度群島植物誌》等專著。從 1823 年至 1826 年，他任職於印尼茂物植物園，虎蘭就是在此期間命名的。虎蘭的拉丁屬名 Grammatophyllum 由兩部分組成：源自希臘文的 grammatus 是「有凸起條紋」的意思，phyllum 是「葉」的意思，意指葉片上有條紋狀凸起；種加詞則是「美麗的，壯麗的」意思。

你說虎蘭大？到底有多大？

虎蘭到底有多大呢？說起來，它乃一眾嬌弱蘭花中的「重量級」選手。虎蘭的植物體成簇生長，由根部伸出數十條或者上百條巨大的圓筒形肉質假鱗莖，可長 到2～3 米，如果在花期，前端再伸出 1～2 米的花序，每個花序上可開 80～100 朵花，單花直徑約 10 厘米，總重可達幾百千克到兩噸。一般轎車約重 1.5 噸，也就是說最大的虎蘭比轎車還重！所以它又被叫做巨蘭（giant orchid）、女王蘭（Queen of the orchids）。

虎蘭開兩種花：可育的花長在花序頂端，有 5 個花瓣；不育的花靠近花序基部，帶有花香，有 4 個花瓣。

虎蘭為 5～ 8 月開放，一般 2～5 年開一次花，花期 40 天以上，花香清新淡雅，沁人心脾，加之龐大的體型，繁花似錦，蔚為大觀，極具觀賞價值。

虎蘭原產於東南亞的泰國、緬甸、老撾、印尼和菲律賓等地，喜熱喜濕，常附生於低地熱帶雨林中的大樹枝椏上，根盤旋纏繞、錯綜復雜。與寄生不一樣，它們利用空氣中的水汽、雨露和腐殖質（枯枝殘葉、動物排泄物等）維生，而不是從所附著的大樹中吸取養分。附生的優點是借助其他植物而「長」得比較高，「站在巨人的肩膀上」受到更多的陽光照耀，利於光合作用。

野生虎蘭面臨數量危機

虎蘭用途甚廣，形貌昳麗的它現在主要作為觀賞植物被栽培在各處，增添別樣的風景。但在傳統上，它們被東南亞人民利用到生活中許多方面。

在泰國，虎蘭可入藥，把莖幹搗碎，與米酒混合後過濾，濾液就是治療有毒動物咬傷的解藥；在印尼的蘇拉威西島上，人們把虎蘭種子磨成粉末敷於傷口上可以消炎並促進愈合；在蘇門答臘島上，虎蘭用於治療新生兒黃疸；有些地方還將新鮮虎蘭的根用水煎服以治療胃病。不僅如此，虎蘭的假鱗莖可食用，在馬來西亞的某些地方，人們把它切成薄片炒食。

隨著社會經濟發展、環境破壞及人類過度采集，野生虎蘭的數量日益減少，面臨巨大的生存壓力。它被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄 II，對其貿易加以嚴格控製。另外一方面，一些科研機構和園藝公司用無菌播種技術大規模培育蘭花，虎蘭也不例外。通過無菌播種來繁殖，能在短期內得到大量的組培實生苗，再將它們種植到合適的地方。

新加坡國家公園局和植物園就對此做了很好的示範，它們從 1996 年開始通過人工方式培育虎蘭的種子，種子萌發後的小苗在實驗室培育兩年，再把幼苗回歸到它們的原產地烏敏島（Pulau Ubin，位於新加坡東北部）的芒果、榴蓮、雨樹、紅毛丹等樹上，待它們再長大一些，再移栽到植物園、Bukit Timah 自然保護區、新加坡市中心的烏節大道（Orchard Boulevard）等處，基本獲得成功。

既然有最大蘭花，那最小是哪一種呢？

上文介紹了世界上最大的蘭花，那估計你也有興趣想知道世界上最小的蘭花有多大。目前，世界上最小的蘭花為麗斑蘭屬的 Lepanthes oscarrodrigoi，是危地馬拉和法國的植物學家在 2018 年在危地馬拉發現的。

該蘭花花序僅 4 毫米長，每一朵花有兩瓣 0.15 毫米長、0.3 毫米寬的花瓣，花柱直徑 0.4 毫米，大小同削尖的鉛筆尖差不多。它長在樹枝上，被苔蘚覆蓋，很難被發現。

在今天的科學發展下，基因突變與重組、環境的更迭每時每刻不曾停歇，萬事萬物都處於不斷的變化之中，同時，人們對自然的認識是逐漸加深且永無止境的，或許在不久的將來，這個記錄也會有被打破的一天。

致謝

感謝星加坡植物園何文釧博士和陳美君女士、華南植物園鄧雲飛博士提供部分圖片。

參考資料

1. 李春華，李天純，李柯澄. 2015. 巨蘭繁殖與養護. 中國花卉園藝，22:25-27.
2. Morales, F. A. & G. R. Chiron. 2018. The smallest orchid in the world is now a Lepanthes. Richardiana 2: 175-184.
3. Chee, B. J. 2015. Know Thy Herb: The Tiger Orchid. Natural Bulletin 5: 3.
4. Wing, Y. T., P. Ang, F. Tay & W. Soh. 2012. Conservation and Reintroduction of Native Orchids in the City in A Garden. CITYGREEN 4: 142-147.
5. American Orchid Society—Grammatophyllum
6. Holotype of Grammatophyllum speciosum Blume ［family ORCHIDACEAE］

大多數植物和費布納西數列有密不可分的關係

生物世界的數學本質，在植物王國裡更能顯現出美麗而神祕的形式。

在《論生長與形態》這部書裡，有一整章就是在專門討論植物與眾不同的幾何學及數術，諸如葉子沿著莖的排列、花朵裡形成的奇特螺線模式（圖十一），以及花瓣的數目等等。這部分所隱含的數學真的很奇特。

在絕大多數的情形下，植物的結構牽涉到一串被稱為「費布納西數列」（Fibonacci sequence）的有趣數字：

1、2、3、5、8、13、21、34、55、89、144……

費布納西數列的規則

費布納西數列本身就有漂亮的模式：

從「3」以後的每一項，都是前兩項的和，例如 55=34+21。

這個數列，是比薩的雷奧納多（Leonardo of Pisa，約 1170-1250）在 1202 年所創。雷奧納多是位偉大的數學家，偶然發現了印度人與阿拉伯人所發明的新記數法，不同於當時通用的羅馬記數法；在這兩種系統中，相同的符號若放在不同的位置，可能代表著不同的意義：以費布納西數列裡的 55 為例，第一個 5 代表「50」，而第二個則代表「5」。

雷奧納多為印度——阿拉伯記數法，寫下一部劃時代的專書，於是西方世界便將現行的算術體系，歸功於他的大力推廣。

十八世紀的法國數學家李布里（Guillaume Libri），給了他一個綽號「費布納西」（Fibonacci），由於這個綽號一直廣為沿用，所以讓大多數人誤以為是十二、十三世紀就存在的名字（Fibonacci 一字原文的意思是 son of Bonacci，Bonacci 是他父親的名字）。

費布納西的兔子謎題

此外，費布納西也設計出一套「兔子謎題」，問題是這麼說的：假定現在是第零個飼育季，我們剛好有一對未成熟的兔子，而兔子經過一季的時間就可以成熟。

再假定每對成熟的兔子，每一季可以生出恰好一對未成熟的兔子，也一樣要花一季的時間才能成熟。最後我們假設兔子不會死。

那麼每一季會有多少對兔子？ 此問題的結果是，在接下來各季，兔群的數目將依循費布納西數列——而且有大量的重要數學，繼續從這個簡單的發現發展出來。然而，真正的兔群並不會按照費布納西的模型，如果實際去數兔子數目，你不會發現明顯的費布納西數。

花草的世界中也藏著許多費布納西數

但是，如果去數花的花瓣、萼片、雄蕊及其他部分，你就能找到這些數。例如，百合有三個花瓣，毛莨有五瓣，飛燕草有八瓣，金盞花十三瓣，紫菀二十一瓣，而多數的雛菊有三十四瓣、五十五瓣或八十九瓣，除了這些數目之外，沒有其他任何數目會出現得那麼頻繁。

費布納西數也隱藏在向日葵所呈現的模式裡，如果仔細看圖十一，你會看到兩組螺線，一組呈順時鐘方向，另一組是逆時鐘。

現在如果請你數數看每一組各有多少螺線，你會發現兩組的答案都是費布納西數。

——本文摘自《生物世界的數學遊戲》，2022 年 9 月，天下文化，未經同意請勿轉載。