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眼觀四面「耳」聽八方的植物

葉綠舒
・2013/08/15 ・1485字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 480 ・五年級

面對掠食者,動物可以時時警惕,準備拔腿就跑;但是植物因為「跑不了」,反而演化出許多有趣的方法。

其中一個方法,就是讓自己變得「難吃」。

「難吃」可以分兩種,一種是產生有毒的化學物質,其中最有名的就是樹薯(cassava, Manihot esculenta)的氰酸產生糖苷(cyanogenic glucosides) :linamarin and lotaustralin,在被酵素linamarase分解後會產生氰酸(HCN)(1);或是產生噁心味道的化學分子,如十字花科中的芸苔屬(Brassica)與白芥屬(Sinapis)的植物都會產生含硫的化合物(sulfurous compounds),使得動物不敢吃或是討厭吃它(2);另一種是讓自己變得很難啃,比方說長很多刺或是長很多纖維。

當然,建立防禦系統一定有代價的,就像我們要花錢買武器一樣,植物則是要消耗額外的能量去合成這些「武器」–別忘了植物是自營生物,每個分子的合成都要很小心,不能浪費;畢竟這些珍貴的能量,如果能用在生長,就可以幫助植物取得更多的光、更多的空間,而這些都跟植物的生存息息相關。

所以,有些植物就會去評估,是否此時此刻需要提高防禦措施呢?就像一個國家,在太平無事的時候也不需要養一大堆軍隊、買一大堆飛彈是一樣的。

蝸牛不愛吃泡過黏液水的植物,是植物變得難吃? 還是蝸牛不愛吃剩菜?
蝸牛不愛吃泡過黏液水的植物,是植物變得難吃?
還是蝸牛不愛吃剩菜?

過去的研究發現,植物可以接收到其他植物放出的揮發性物質(如茉莉酸jasmonic acid或是水楊酸salicylic acid),瞭解到附近的植物正在受攻擊,從而提昇自己的防禦工事;但是這些信號未必準確,而且,因為植物要受到攻擊以後才會釋放這些揮發性物質,難道第一棵植物就要乖乖的被啃嗎?

為了要更進一步瞭解,威斯康辛大學麥迪遜分校的研究團隊,選取了黑芥子(Black mustard, Brassica nigra,一種美國路邊常見的野草)作為研究材料。

植物最常遇到的掠食者就是蝸牛(snail)與蛞蝓(slug),這兩種生物在爬行的時候都會留下亮晶晶的黏液(slime)。於是他們決定收集黏液來作實驗。

但是馬上就遇到了問題:要怎麼收集黏液呢?他們一開始把蝸牛/蛞蝓倒過來,用手指拍拍牠,然後收集分泌出來的黏液。沒想到,這樣收集到的,不是蝸牛/蛞蝓爬行時留下來的黏液!

原來蝸牛/蛞蝓的黏液分三種,爬行時分泌的黏液叫做運動黏液(locomotion mucus),而他們拍拍蝸牛收集到的是防禦黏液(defensive mucus)。

後來他們想到一個辦法:把蝸牛/蛞蝓放在鋪了濾紙的容器中,讓牠在裡面爬整晚(所以濾紙上就吸收了很多黏液),然後再把濾紙拿去泡水,得到黏液的水溶液(簡稱黏液水)。接著他們就用黏液水去處理黑芥子的種子或是幼苗。

研究團隊發現,相對來說,蝸牛/蛞蝓較不愛泡過黏液水的幼苗;但是泡過黏液水的種子長出來的植物卻被他們吃光光,由於種子要長成植物需要較長的時間,所以研究團隊認為:植物在接觸到掠食者分泌的運動黏液中化學物質以後,防禦力會上昇一段時間;不過經過一段時間以後,就會慢慢下降。

雖然這可能表示,植物接觸到蝸牛/蛞蝓運動黏液中的化學物質後,有一段時間會提高防禦機制(目前研究團隊正在看植物是如何讓自己變得「不好吃」);但是筆者推想,是否也有可能蝸牛/蛞蝓不愛吃具有自己黏液氣味的植物,因為那代表別的蝸牛/蛞蝓可能已經「用過了」,所以大概沒多少可以吃?以筆者的經驗,蝸牛/蛞蝓不僅是貪吃,還是美食家;他們專門挑選嫩葉來吃,而一株植物不可能有很多嫩葉…。

但是因為本文沒有太多其他的資料可以參考(威斯康辛大學網站上的連結是跟Science Daily網站上一模一樣的文章),所以,是否研究團隊已經排除這部分的可能呢?讓我們拭目以待他們的論文吧!

參考文獻:

  1. Wikipedia. Cassava.
  2. Wikipedia. Mustard Plant.
  3. Science Daily 2013. Eavesdropping plants prepare to be attacked

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文章難易度
葉綠舒
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做人一定要讀書(主動學習),將來才會有出息。


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霍亂也有自己的免疫系統?想要入侵人體,卻不想被感染!

寒波_96
・2022/05/19 ・3396字 ・閱讀時間約 7 分鐘

由霍亂弧菌(Vibrio cholerae)引發的霍亂,是常見的人類傳染病。有意思的是,霍亂弧菌這般能入侵生物體的細菌,本身也會被病毒等異形入侵,有免疫的需求。

引起霍亂的霍亂弧菌。圖 / Wikimedia

在最近發表的論文中,霍亂向我們展現了以前未知的免疫手法,不但能抵抗病毒,還能對付「質體」。霍亂究竟如何避免成為宿主的命運?質體又是什麼呢?[參考資料 1, 2]

細菌 vs 質體 vs 病毒大亂鬥:細菌也不想被寄生

細菌和人類一樣,都是用染色體上的 DNA 承載遺傳訊息。不過除了染色體以外,細菌也常常配備額外的「質體(plasmid)」,它們是 DNA 圍成的圈圈,獨立於細菌的染色體之外,具有自己的遺傳訊息,會自己複製。

細菌的遺傳物質,除了自己的染色體外,時常還額外攜帶數量不一的質體。圖/Bacterial DNA – the role of plasmids 

質體如果單方面依賴細菌供養、當個快樂的寄生蟲,那麼對細菌來說,質體就是個占空間的東西,只會耗費宿主的資源,對細菌是最差的狀況。但是,質體上也有基因,如果那些基因具備抗藥性等作用,那質體便對細菌有利。換句話說,質體和細菌的關係並不一定,有可能是有利、有害,或是沒有利也沒有害,視狀況而定。

細菌有時候具備攻擊質體的能力,例如近來作為基因改造工具而聲名大噪的 CRISPR,原本便是細菌用來抵禦病毒、質體的免疫系統。神奇的是,許多攻擊目標為質體的 CRISPR 套組,本身就位於質體上頭,令人懷疑其動機不單純。

比方說,A 質體攜帶一套攻擊 B 質體的 CRISPR,那麼 A 質體的目的,到底是保護自己寄宿的細菌不被 B 質體入侵,或是維護自己的地位不要被 B 質體搶走呢?不好說,不好說。

細菌對付質體的手段除了 CRISPR,還有一招是利用「Argonaute」蛋白質,啟動針對質體的排外機制;有時候兩者兼備,就是不給質體活路。[參考資料 3]

了解上述資訊,便能體會霍亂新研究的奧妙:質體無法生存的霍亂弧菌,既沒有 CRISPR,亦沒有 Argonaute,卻有以前不知道的另外兩招。

沒有質體的霍亂弧菌

儘管大家的印象中,霍亂就是一款危害人類的傳染病,不過野生的霍亂弧菌有很多品系,除了 O1 和 O139 兩個亞型之外,大部分其實不怎麼會感染人類。歷史上霍亂有過七次大流行,目前第七次大流行的型號為 O1 旗下的 E1 Tor,也稱作 7PET。

過往導致大流行的型號以及野生霍亂品系,細菌中一般都帶著質體,可是如今廣傳的 E1 Tor 卻常常沒有。假如人為將質體送進細菌體內,一開始倒是沒什麼阻礙,可是複製繁殖十代以後的細菌,卻幾乎不再擁有質體。

因此我們可以假設,霍亂第七次大流行的主角,可能比同類們多出些什麼,讓它新增了排除質體的能力。既然不是其餘細菌使用的 CRISPR 與 Argonaute,應該是某種目前未知的手段。

研究者一番搜尋後,從霍亂基因組上找到 2 處有關係的區域,稱它們為 DdmABC 和 DdmDE(Ddm 為 DNA-defence module 縮寫),兩者各自都有排擠新質體的能力,一起合作效果更好。

霍亂弧菌有 2 個染色體(左、右),DdmABC 位於第一號染色體(左)的 VSP-II 區域(圖中寫成 VSP-2),DdmDE 位於 VPI-2 區域。圖/Molecular insights into the genome dynamics and interactions between core and acquired genomes of Vibrio cholerae

兩套手法獨立運作,就是不要讓質體留下!

DdmABC 與 DdmDE 都能替霍亂細胞排除質體,但是運作方式不同。

DdmDE 會直接攻擊,令質體無法繼續在細菌體內生存,尤其容易攻擊比較小的質體;這個攻擊過程中,應該有其他蛋白質參與,不過詳細機制仍有待探索。

負責打擊質體的 DdmDE,其基因周圍還有兩套免疫系統的基因:R/M 與 Zorya,它們的任務都是消滅入侵的噬菌體(感染細菌的病毒)。因此霍亂的染色體上,這些基因共同構成一組對抗外來異形的陣地,稱為防禦島(defence island)。

DdmABC 則似乎更傾向「促進選汰」的手法,霍亂如果攜帶質體,不論質體自身大小,DdmABC 都會產生毒性;這使得質體數目較少的細菌,繁殖時產生競爭優勢,多代以後脫穎而出的霍亂,將剩下不再攜帶質體的個體。

有意思的是,霍亂細胞的 DdmABC 能排擠質體,也能屠殺入侵的噬菌體。所以它是一套雙重功能的免疫系統,同時防禦噬菌體和質體這兩種異形。

霍亂弧菌中 DdmABC 與 DdmDE 為兩套獨立運作的免疫系統,DdmABC 能排除入侵的病毒和質體,DdmDE 會直接攻擊質體。圖/參考資料 2

演化上 DdmABC 與 DdmDE 從何而來呢?在資料庫中比對 DNA 序列,ABCDE 這 5 個基因都找不到非常相似的近親基因,所以本題暫時不得而知。

其餘霍亂同類都沒有這兩串基因,所以它們是 E1 Tor 品系新獲得的玩意;幾個新基因組合形成新功能,或許有助於 E1 Tor 當年在霍亂內戰中勝出,成為第七次大流行的主角。總之,它們都通過長期天擇競爭的考驗,贏得一席之地。

質體對細菌可能有害也可能有利,若是通通不要,等於是徹底斷絕獲利的機會。如今廣傳的這款霍亂,為什麼演化成這般樣貌,值得持續探索。

一隻細菌配備對付不同入侵者的多款免疫系統,一如一艘巡洋艦配備的多款防禦系統,不論敵人從陸地、海面、空中發射飛彈,或是從海底用魚雷攻擊,都有防守的應變手段。然而,再怎麼周詳的防禦設計,都有被突破的機會。圖/wiki

戒備森嚴,多重防禦的細菌免疫

由這些研究我們可以觀察到,細菌儘管是只有一顆細胞的簡單生物,也配備多重免疫系統,抵抗各種入侵者。以極為成功的霍亂 E1 Tor 品系來說,它配備 R/M、Zorya、DdmDE 三款防禦病毒的機制,以及 DdmABC、DdmDE 兩套排擠質體的手法,能夠全方位對抗試圖入侵的病毒和質體。

霍亂弧菌之外的許多細菌,又配備記錄入侵者遺傳訊息的 CRISPR 系統,精準識別目標並且攻擊,類似人類的後天免疫。CRISPR 此一特質,使它變成智人的基因改造工具。

而類似先天免疫,無差別切割入侵者的 R/M 系統,其各種限制酶(restriction enzyme),早已從 1970 年代起成為常見的基因改造工具,可謂分子生物學實驗的元老。

新發現霍亂的 DdmABC、DdmDE 免疫系統,除了增加學術知識,也有應用潛力。探索細菌、質體、病毒間的大亂鬥,不只能認識更多免疫與演化,也可能找到對付細菌的新招,還有機會啟發分子生物學的新工具。

延伸閱讀

參考資料

  1. Jaskólska, M., Adams, D. W., & Blokesch, M. (2022). Two defence systems eliminate plasmids from seventh pandemic Vibrio cholerae. Nature, 1-7.
  2. Cholera-causing bacteria have defences that degrade plasmid invaders
  3. Kuzmenko, A., Oguienko, A., Esyunina, D., Yudin, D., Petrova, M., Kudinova, A., … & Kulbachinskiy, A. (2020). DNA targeting and interference by a bacterial Argonaute nuclease. Nature, 587(7835), 632-637.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁


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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。