有關這個根本問題的答案，水能提供一些線索——不管是源自森林的溪水，或經常像瀑布一樣傾瀉而下的雨水。
亞馬遜流域的三種水色
這裡我們還是會先以亞馬遜雨林為例，因為如果能認識地表最大熱帶雨林的狀況，自然也就能了解剛果盆地與東南亞這另外兩大雨林。
不過在更深入探究當地的狀況前，我們得先介紹一個早就被發現的現象。亞馬遜地區的河流，可依水色分成三類：白水、黑水與清水。白水並非白色，它帶點乳色混濁，其實更像牛奶咖啡。黑水看起來雖像流動的石油，把它舀進大一點的容器看其實偏棕色。至於清水則就是清澈不混濁。
這些差異意謂著什麼，亞馬遜的原住民印地安人應該都很熟悉，他們甚至是以此來表達不同部族的居住地與人數多寡。這種「印地安模式」，可從水中的礦物含量以及與此相關的肥沃度得到解釋。
白水河源自安地斯山，來自高山的礦物碎屑造成它的混濁，每年特定時間或長或短的氾濫期為河岸地區帶來肥沃物質，程度上雖不如尼羅河氾濫，但原理很類似。白水河的氾濫區在亞馬遜被稱為 várzea，這裡氾濫期的洪水可高達十幾公尺，會叮咬人的蚊蚋也很多，但幾百年來，卻一直有歐洲殖民者的後代，與那些被稱為卡布克羅人（Caboclos）的歐、印混血者在此墾殖定居。
至於被稱為 igapó 的黑水河氾濫區，則與此截然不同。洪水在這裡也會暴漲至樹冠，並經常維持在這個高度數星期之久，氾濫過後卻還是無法留下肥沃的河岸。不僅如此，這裡的土壤因氾濫所流失的養分還比得到的多，所以即使大致沒什麼擾人的蚊蚋，卻也不會有人來種任何東西。
土壤跟它一樣貧瘠的，還有清水河的河岸。河水不混濁，雖然有利於以弓箭或魚叉捕魚，但水清則魚少，所以這方面的收穫也說不上豐碩。
這些印地安人的祖先數百至數千年來累積的經驗，在二十世紀後半期德國馬克斯．普朗克（Max-Planck-Institut）湖沼研究所所進行的測量中得到了證實。研究者發現清水河與黑水河都極度缺乏電解質，也就是那些可做為導電離子的可溶性礦物成分。水中量測到的導電率，是顯示其電離子含量的良好指標，而植物所需的營養鹽就是這類離子。
黑水河暗褐的水色來自腐植酸，這種物質是植物生長無法利用的，而我們通常是從水色偏褐的沼澤湖泊認識到它。白水河則不同，它幾乎含有植物所需的每一種離子，例如鉀、鈣、鎂與磷酸鹽離子，而這些是來自安地斯山風化的岩石。
不過這裡的岩石風化物，其實不如衣索比亞的肥沃多產（尼羅河的兩條主要支流即發源於此），因為亞馬遜河的集水區裡沒有火山。火成岩遠比石灰岩、砂岩或花崗岩肥沃，這也是東南亞大部分雨林區與其他地方最顯著的差異。熱帶研究學的專家恩斯特．約瑟夫．菲特考（Ernst Josef Fittkau）根據這些發現製作了一張亞馬遜地區的生態圖，呈現出一種河川三分法，分別是白水河作為「安地斯山之延續」，與來自黑水河及清水河的流路，在這三種區塊之間，則是亞馬遜中部面積廣大的雨林。
但孕育出這片森林所需要的養分，究竟從何而來？
有更多發現為這個問題提供了線索。例如科學家為精確分析水的成分所測量的導電率，顯示出亞馬遜地區某些林間小河的河水居然還比雨水更純。它甚至不含一點鈣或鎂，連其他礦物成分的含量，也都只在勉強能驗到的臨界值。在一條這樣的林間小溪裡洗手，只要沾一點肥皂，就足以產生多到無法遏止的泡沫。
這個奇怪的發現，事實上背後的問題很嚴峻。極度缺乏礦物質，會讓人牙齒損壞、骨質流失，而熱帶悶熱的環境，更讓人因流汗損失過多鹽分而渴望鹽。水中的礦物成分過低，也意謂著某些水生動物的身體有吸收過多水分的危險，因為當牠體外的水鹽度遠低於體內，滲透率便會產生落差，而為了避免過多水分滲入，牠會迫使自己的身體近乎防水，否則得不斷排出過多水分，非常耗費能量。
這也充分解釋了，為什麼像巨骨舌魚這類皮膚有如鎧甲的魚，偏偏就普遍分布在亞馬遜地區，而且是水裡的贏家。此外，滿口利牙的典型掠食性魚類會吃樹上掉進水裡的果實，也非常合理，因為牠們可以從這類食物中獲取礦物質，以補充在這種環境下無可避免的損失。
不過整座森林，其實也無可避免地在流失它的礦物鹽類。至於到底流失了多少，則可藉測量離開森林後的水體之電解質得知。即使每立方公尺只含幾毫克，它也一點一滴、年復一年地從亞馬遜雨林裡流失，然後被帶進南大西洋。
所以在地力不斷流失的情況下——除了白水河的河岸地帶之外，因為這裡每次氾濫，都會得到來自安地斯山的養分補給——亞馬遜雨林不是應該要逐漸營養不良死去嗎？
更多研究的發現，讓這個問題的答案愈來愈清晰。大部分生長在亞馬遜的「固定土地」上，也就是它面積廣大的非氾濫區裡的樹木，都發展出一種向四面八方水平擴展的根系，與一般認為它能特別深紮在土壤中的想法完全不同。一場普通大小的雷雨風暴，便足以把一棵大樹撂倒，連那些經常長得非常巨大的板根與支柱根，都沒辦法穩固地支撐它。
在此同時我們也從豐富廣泛的雨林研究中得知，其貼近地面擴展的根系，作用就像一個巨大精密的過濾器，而樹木便是以此來攔截吸收落葉或倒木分解後釋放出的礦物成分。這種養分的循環再利用過程真的很短，在其中協助它進行的便是纖細無比的真菌菌絲。
在我們所熟悉的土壤中，負責儲存這些分解物質者是腐植質，也因此它被認為特別肥沃。然而熱帶雨林的土壤沒有腐植質，因為樹木的根，立即吸收了所有在分解與礦化作用中釋放出的物質。樹木的葉與根之間，構成了一種緊密的循環系統。
精密的植被系統
當然這還是無法完全阻止植物所需的養分因雨水而流失，因為水量實在太大，降雨強度也太強。林間小溪貧乏的礦物含量，指出了這種無可避免的損失。而雨林裡的樹木如何取得平衡，只要看看它的葉子與樹冠，便可得到線索。
那些「坐」在它樹冠上的植物，幾乎都是我們最熟悉的室內或裝飾植物，例如蘭花、鳳梨科植物或蕨類。在德文裡它們被有點拗口地慣稱為「坐在上面的植物」，其實也就是附生植物。
它們的根莖沒有觸及地面，也沒有鑽進樹木的枝幹裡，所以不像寄生植物會吸取樹木養分，而只在樹上靠「吸空氣」維生——這點完全名符其實：因為它們不僅像絕大部分植物那樣，會從空氣中吸收二氧化碳，也吸收那裡面的水分與必需的礦物養分。雖然要以這種方式活著，它們得維持很低的需求，但它們的出現與常見卻也表明，借道空路而來的礦物鹽類顯然完全充裕。
只要更仔細觀察，我們甚至還看得到許多附生在樹葉上的小型或微型植物。它們像一小片草地那樣生長在葉面，讓有些大型樹葉看起來好像布滿斑點，而且這很可能也是滴水葉尖發展出來的重要原因之一。這樣的葉尖能讓雨水更快從葉面滴下或流走，如此一來那上面的迷你附生植物才會不斷枯死；這可以避免它們生長過密，對雨林樹木的葉子造成危害。
另一方面，這些葉面附生植物透過其龐大的總表面積，從雨水中過濾出特別多的礦物養分，這點對樹木倒是有利的；在很大的程度上，甚至比那些大型附生植物更有用。後者通常只會偶爾在雷雨風暴中被颳落地面，然後樹根或許還能從它們身上吸收到一些營養。
這裡空氣中的礦物成分究竟從何而來，一直到二十世紀後半都還無人知曉。是來自被信風或暴風颳來拍打在海岸的浪花嗎？還是來自南美洲東北及東南部、有著廣大裸露地面的乾燥區？都有可能。
然而化學微量分析的結果，卻指向一個要遙遠得多的來源地。那些從空中為亞馬遜雨林施肥的礦物成分，是信風遠從撒哈拉沙漠挾帶來的。有時候當沙塵暴特別強勁，大範圍的天氣狀態也許可時，甚至連中歐地區都能體驗到一部分這種來自撒哈拉的沙塵現象。此時降下的雨會偏褐到黃褐色，在過去迷信的時代，人們把它稱作「血雨」，而它顯示出沙塵裡有含鐵化合物。
根據測量的結果，隨著信風由非洲穩定吹向亞馬遜的沙塵量，不僅能與因河水沖蝕與搬運而損失的量達成平衡，也確實含有雨林裡的樹木生長所需要的礦物養分。那些主要是磷、鉀、鎂，但也包括鈣、鐵及一些微量元素。
因此我們可以誇大一點地說，絕大部分的亞馬遜雨林根本只是「站」在一片幾乎已無法再提供給它任何養分的土地上，而且是以它的樹葉與根部組織從空氣中吸收養分。就這點而言，熱帶雨林的表層很類似高位沼澤，因為它也是從空氣中獲取養分。高位沼澤下那些死去植被積累而成的泥炭，主要功能就是做為底部基礎與蓄水。
——本文摘自《熱帶雨林：多樣、美麗而稀少的熱帶生命》，2022 年 8 月，日出出版，未經同意請勿轉載。
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