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亞馬遜雨林裡上演著動物生存競賽——《熱帶雨林:多樣、美麗而稀少的熱帶生命》

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・2022/09/17 ・2495字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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流量最大的河川,帶來最大的洪水,這樣的因果關係似乎完全符合邏輯。然而亞馬遜河的洪水,已完全超乎水量增加與氾濫幅度間的正常關係,而這對亞馬遜雨林帶來了某些後果。

洪水氾濫成的水陸兩棲舞台

儘管並非毫不費力就能看出端倪,但原因其實很簡單。

這條大河從安地斯山脈東緣開始,那些巨大的源流河在此離開高地但尚未匯入主流,一直到注入南大西洋為止,其間三千多公里的河道,幾乎完全不再有任何坡度。這甚至使亞馬遜河的洪流,會以潮汐般的規律往上游方向回堵數百公里。連它那些來自北邊或南邊的主要支流——前者最重要的是內格羅河(Rio Negro),後者則是馬代拉河(Madeira)與托坎廷斯河(Tocantins)——在匯入亞馬遜河前,也都已經幾乎毫無坡降地奔流了無數里程。

它在主要雨季的流量每秒可超過三十萬立方公尺,這樣幾乎讓人無法想像的巨大水量,無可避免地必然會暴漲並堵塞。而那些離河道不遠的森林,也因此會大範圍遭洪水泛濫,連續好幾星期,有時候甚至長達數月。

亞馬遜河洪水氾濫。圖/維基百科

於是一個水陸兩棲的世界形成了,魚穿梭在這個原始森林的樹冠層中,水生植物則聚集成漂浮的大島順流而下,在某些河岸地帶水位可以上升十到十五公尺。

此時有一大部分生命的活動舞台,是在水中或在高高的樹冠上,而毀滅式的大雨不斷傾盆而下,還可能連下數日不休。這裡的河水氾濫會波及廣闊的周邊地區,在某些地方甚至寬達上百公里看不到河岸,因為樹冠已完全沒入水中。而並非所有亞馬遜雨林的樹種,都能忍受這麼長的氾濫期,因此比起那些洪水淹不到的地方,也就是巴西人眼中真正的「陸地」,生長在近河地帶的樹種一直明顯較少。

上演著精采絕倫的動物生存戰

不過即使沒有氾濫,從天而降的驚人雨量,還是會為那些「陸地」帶來過多的水。但它至少有穩固的土壤,生長在這裡的樹木與生長在近河氾濫區者,有著迥異的繁殖策略。

在近河氾濫區的水裡,不僅有等著要埋伏獵物的凱門鱷(Kaiman),還有在靜候著等待果實噗通一聲掉進水裡的魚,牠們會急忙蜂湧而上,就像人、畜見之色變的食人魚撲向(受傷的)獵物那樣,會在最短時間內把目標物吃光抹淨只剩骷髏。

食人魚因為前端齒列是由鋒利如刀的三角尖齒所組成,所以能像鋸子一樣切鋸,牠也因此得到一個有點矬的德文名字:鋸脂鯉(Sägesalmler)。Säge 即鋸子,而 Salmler 則表明牠屬於脂鯉科這種魚。

或許在某些冒險故事裡這種魚確實被描寫得太誇大,不過這改變不了一個事實:當牠們非常飢餓時,牠們在亞馬遜水域裡的危險性要遠比凱門鱷和巨蟒高。任何曾釣過這種魚的人,都不會忘記牠所發出的那種嘎吱嘎吱聲,那是牠用牙齒在狂咬固定魚鉤的鋼絲前導線。

亞馬遜河豚(Inia geoffrensis)通稱亞河豚,也稱粉紅河豚;是現存體形最大的淡水豚。圖/維基百科

從人類的角度來看,相對溫和無害的是亞河豚科的淡水豚,因為牠只獵食魚類,並不會攻擊人。當牠們成群圍繞在你的小船或獨木舟邊嬉戲時,還會發出平和悅耳的聲響。

然而水中世界的生存競賽,還是繼續在進行。

起初是在水位開始上漲時,因為有些物種所仰賴的食物來源,在水中變得更分散更稀少了。像凱門鱷就首當其衝,還好牠經得起長時間挨餓,相較之下屬於哺乳類的巨獺,也就是亞馬遜河裡以魚為主食的大型水獺,則幾乎每天都得進食。淡水河龜也很擅長耐心等候,而且能捱到洪水退去,牠可以產卵的河岸重新出露。爬蟲類此時的優勢,來自牠比哺乳類動物要低許多的新陳代謝率。牠每天所需要的食物,只有體重相當的哺乳類動物的五分之一到十分之一。

為數不多且原生於亞馬遜雨林的大型哺乳類動物,都以一種明顯較低的基礎代謝率著稱。對體型只差不多與野豬相當,但卻是亞馬遜體重最大的哺乳類動物貘來說,這種新陳代謝強度降低的比例還不算太大;但生活在樹冠層、凡事都「慢慢來」的樹懶,基礎代謝率卻大約只有與牠體型相當的一般哺乳類的一半。然而牠其實並不「懶」,凡事慢慢來對牠是生活之必需。

二趾樹懶(Choloepus didactylus)流線的身軀及毛髮很能適應熱帶雨林氣候。圖/維基百科

樹懶以及會把長鼻子伸出水面的貘,都擅長且能持久游水;而那些住在樹冠層的猿猴,反之則會盡其所能地避免下水,落入水中對多數不具游泳能力的猿猴來說意謂著雙重致命,因為牠們根本抵禦不了那裡面的肉食性魚類與鱷魚。

有些事在這個奇怪的水世界裡,或許不足為奇:例如這裡最常見的一種螞蟻切葉蟻,是以培養真菌為生,而一些大型蝴蝶,像全身閃耀著一種夢幻天空藍的大藍閃蝶,壽命可以長達數週或甚至數個月。在悶溼的熱帶亞馬遜,牠們的生命進行得比我們初夏森林裡的蝴蝶慢。

至於鳥類則受惠於牠們的飛行能力,羽色繽紛的巨嘴鳥拜自己敏銳的色覺之賜,總能找到有果實的樹木。

在亞馬遜的水陸兩棲世界裡,鳥類與魚類一樣都多達數百種。

——本文摘自《熱帶雨林:多樣、美麗而稀少的熱帶生命》,2022 年 8 月,日出出版,未經同意請勿轉載。

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人為開墾造成海洋酸化、雨林消失,第六次大滅絕正在上演!——《丈量人類世》
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・2022/10/12 ・2765字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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第六次大滅絕?

人類引以自傲的科技文明迎來了新的人類世,卻疏忽了人類也正在製造大自然中第六次,也是第一次非自然原因的生物多樣性快速消失!

目前地球上約有 1,000 萬到 1,400 萬的物種,其消失速率大約是自然背景滅絕速率的 100-1,000 倍。

大量快速消失的物種

物種在正常時期的滅絕發生率稱為「背景滅絕率」,這是很不容易估計的工作,必須結合所有的化石資料庫,並且要做長期的追蹤。

每個生物族群的背景滅絕率都不一樣,通常是以每年 100 萬物種當中有多少物種滅絕來表示。以哺乳類為例,大約每年 100 萬物種會發生 0.25 次的滅絕事件。換句話說,世界上大約有 5,500 種哺乳類,背景滅絕率預期每七百年會有一種哺乳類消失,一個人的一生應該很難注意到這種改變。

但是現在有約 28% 的瀕危物種,在 21 世紀結束前,包括全世界的大型哺乳類可能都會面臨危急存亡之秋,這樣的數字不可謂不高。

寇伯特(Elizabeth Kollbert, 1961-)在她 2014 年出版的《第六次大滅絕:不自然的歷史》一書中強調:「如果第六次的滅絕事件發生,極可能是人類造成的。」最可能的因素,還是人類殖民式的生活剝奪、侵犯了其他物種的生存棲息地所致。

伊莉莎白.寇伯特。圖/Wikipedia

海洋酸化

寇伯特的書中記錄了許多生物、生態、地質、考古學家第一手的研究結果。以那不勒斯附近火山口周遭海域的調查為例,顯示藤壺、貽貝、珊瑚藻、顆石藻、龍骨蟲、多種珊瑚、海螺、魁蛤、海綿、鯛魚、海膽等都在減少或消失。尤其是海水酸度達 7.8 的海域,69 種動物、51 種植物中約有 1/3 都不見了。

海洋酸化(ocean acidification)是二氧化碳濃度快速上升的直接結果,人類大量燃燒煤與石油,無疑是將自然蘊藏的碳快速釋放到地表環境中的主因。專家指出:二戰後的二氧化碳排放速率是空前的加速上升。當今人類世的暖化作用,比起上一個更新世每一個冰期後的暖化,起碼快了超過一個數量級。地球已經有上千萬年沒有人類世這麼熱,可能連演化都忘了如何選擇能夠耐熱的基因。如果耐熱的 DNA 已經消失,生命已經不復保有這樣的特質,那對人類世就是真正的噩耗。

海水的 pH 值 7.8 或許是海洋生態的酸度臨界點,超過此臨界點,3/4 的消失物種會是鈣化生物。海洋酸化會嚴重地改變海水及其中的生態,譬如微生物族群的組成;獲得關鍵養分的方便程度;光線穿透海水的透光度影響海藻的生態;當然也影響光合作用;聲音傳播的情形將使得海洋更嘈雜;溶解性的金屬化合物也會改變;鈣化生物如海星、海膽、蛤蜊、牡蠣、藤壺、珊瑚等會因為缺鈣而大受影響,尤其是造礁珊瑚的白化現象——珊瑚蟲集體死亡,會使得依靠珊瑚生存的生物多樣性大幅下降。而珊瑚一旦消失,海中生態系必然崩解。

1700 年代到 1990 年代,人類排放的二氧化碳對世界各地海水 pH 的影響。圖/Wikipedia

珊瑚是人類以外也會建造龐大「公共工程」的生命體,例如綿延超過 2,600 公里的大堡礁, 最厚的地方有 150 公尺,這種規模即使是人類最大的工程都望塵莫及。珊瑚礁可能支持了數百萬種海中生命共同生存或賴以捕食的環境,是海洋「撒哈拉沙漠裡的雨林」。這樣的依存關係也許已經存續了許多個地質世代,卻可能在這個世紀慘遭大幅損毀。

大氣科學家考戴拉(Ken Caldeira)是「海洋酸化」一詞的創始人,他認為未來幾個世紀的海洋酸化程度,可能造成超過數億年的影響程度。

實驗還顯示:生活在北極,看起來像是長了翅膀的海螺,以及對海水酸度非常敏感的翼足類海蝴蝶也會瀕臨危機。海蝴蝶是鯡魚、鮭魚、鯨等的重要食物,海水變酸,食物鏈必然受影響。而鈣化生物如笠貝的殼,甚至會出現破洞。此外,1/3 的造礁珊瑚、1/3 的淡水軟體動物、1/3 的鯊魚及魟魚都將消失。而某些增加的物種,譬如超微浮游生物,它們會消耗掉更多養分,使食物鏈上層的生物大受影響,進而使生態結構崩壞。

熱帶雨林的消失

除了海洋外, 嚴重影響生物性下降的原因還有熱帶「雨」「林」的減少。低緯度的雨林是地表生物多樣性最豐富的地方,而亞馬遜雨林因為過度開墾,興起了「破碎森林生物動態研究計畫」(Biological Dynamics of Forest Fragments Project)。這是世界上規模最大、時間最長的實驗之一。

亞馬遜雨林。圖/Wikipedia

從1970 年代巴西政府開始鼓勵農牧業,就規定亞馬遜區必須維持至少一半的森林維持原狀。洛夫喬伊(Tom Lovejoy)就試圖說服農場主人讓科學家決定哪些樹要留下來。在巴西政府的同意下,許多方塊形的「森林群島」就成為森林保留區,裡面有許多生態研究正在進行蒐集物種數量的變化。

依統計數字來看,地球上沒有冰的 1 億 3 千萬平方公里的陸地,已經開發墾殖了 7 千萬平方公里。真正杳無人跡的「荒地」只有沙漠、西伯利亞、加拿大北部和亞馬遜河流域,總面積只有 3 千萬平方公里,這還沒有考慮到許多人為管線穿越、切割這些「荒地」區域的影響。

「破碎森林生物動態研究計畫」發現:破碎森林的生物多樣性隨著時間不斷下降,儘管叢林的多樣性豐富,但是局部地區滅絕可能演變成區域滅絕,最後成為全球性滅絕。亞馬遜的土地墾伐影響到大氣環流,破壞雨林,不僅造成「林」的消失,也可能導致「雨」的消失。

生物多樣性之父威爾森(E. O. Wilson)和昆蟲學家厄文(Terry Erwin)都曾經估算過,破碎森林中昆蟲的當代滅絕率,可能比自然背景滅絕率高出了 1 萬倍!這個數字令人難以置信,當然統計的結果可能沒有考慮到滅絕發生所需要的時間,昆蟲的滅絕率也可能不同於其他生物的滅絕率。

科學家在全球的研究結果發現,對環境最敏感的兩棲類和昆蟲,如蛙類與蜜蜂,幾乎都在快速消失中。兩棲類在 3 億 7 千萬年前,就從海中率先登陸征服了陸地,生命力十分強悍,但如今兩棲綱可能是世界上瀕臨滅絕危機最嚴重的動物。據估計,兩棲類的滅絕率可能比背景滅絕率高出了 45,000 倍。

此外,很多其他族群的消失減損情形也頗驚人,受到影響的物種包括植物、動物的哺乳類、鳥類、爬蟲類、魚類、無脊椎動物等。1/4 的哺乳類、1/5 的爬蟲類、以及 1/6 的鳥類,也正無奈地踏上人類世的滅絕之路。這些不僅發生在森林中、深海中,更發生在我們居住的城市或後院。

——本文摘自《丈量人類世:從宇宙大霹靂到人類文明的科學世界觀》,2022 年 9 月,商周出版,未經同意請勿轉載。

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熱帶雨林如何自食其力?——《熱帶雨林:多樣、美麗而稀少的熱帶生命》
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・2022/09/18 ・4192字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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有關這個根本問題的答案,水能提供一些線索——不管是源自森林的溪水,或經常像瀑布一樣傾瀉而下的雨水。

熱帶雨林如何自食其力?水能提供一些線索。圖/Pexels

亞馬遜流域的三種水色

這裡我們還是會先以亞馬遜雨林為例,因為如果能認識地表最大熱帶雨林的狀況,自然也就能了解剛果盆地與東南亞這另外兩大雨林。

不過在更深入探究當地的狀況前,我們得先介紹一個早就被發現的現象。亞馬遜地區的河流,可依水色分成三類:白水、黑水與清水。白水並非白色,它帶點乳色混濁,其實更像牛奶咖啡。黑水看起來雖像流動的石油,把它舀進大一點的容器看其實偏棕色。至於清水則就是清澈不混濁。

這些差異意謂著什麼,亞馬遜的原住民印地安人應該都很熟悉,他們甚至是以此來表達不同部族的居住地與人數多寡。這種「印地安模式」,可從水中的礦物含量以及與此相關的肥沃度得到解釋。

烏卡亞利河為亞馬遜河的主源,由發源自安地斯山脈的烏魯班巴河與坦博河匯流而成。圖/維基百科

白水河源自安地斯山,來自高山的礦物碎屑造成它的混濁,每年特定時間或長或短的氾濫期為河岸地區帶來肥沃物質,程度上雖不如尼羅河氾濫,但原理很類似。白水河的氾濫區在亞馬遜被稱為 várzea,這裡氾濫期的洪水可高達十幾公尺,會叮咬人的蚊蚋也很多,但幾百年來,卻一直有歐洲殖民者的後代,與那些被稱為卡布克羅人(Caboclos)的歐、印混血者在此墾殖定居。

至於被稱為 igapó 的黑水河氾濫區,則與此截然不同。洪水在這裡也會暴漲至樹冠,並經常維持在這個高度數星期之久,氾濫過後卻還是無法留下肥沃的河岸。不僅如此,這裡的土壤因氾濫所流失的養分還比得到的多,所以即使大致沒什麼擾人的蚊蚋,卻也不會有人來種任何東西。

土壤跟它一樣貧瘠的,還有清水河的河岸。河水不混濁,雖然有利於以弓箭或魚叉捕魚,但水清則魚少,所以這方面的收穫也說不上豐碩。

這些印地安人的祖先數百至數千年來累積的經驗,在二十世紀後半期德國馬克斯.普朗克(Max-Planck-Institut)湖沼研究所所進行的測量中得到了證實。研究者發現清水河與黑水河都極度缺乏電解質,也就是那些可做為導電離子的可溶性礦物成分。水中量測到的導電率,是顯示其電離子含量的良好指標,而植物所需的營養鹽就是這類離子。

黑水河暗褐的水色來自腐植酸,這種物質是植物生長無法利用的,而我們通常是從水色偏褐的沼澤湖泊認識到它。白水河則不同,它幾乎含有植物所需的每一種離子,例如鉀、鈣、鎂與磷酸鹽離子,而這些是來自安地斯山風化的岩石。

亞馬遜河北岸最大的支流——尼格羅河,又被稱為「黑河」;與白水的河流形成強烈對比。圖/維基百科

不過這裡的岩石風化物,其實不如衣索比亞的肥沃多產(尼羅河的兩條主要支流即發源於此),因為亞馬遜河的集水區裡沒有火山。火成岩遠比石灰岩、砂岩或花崗岩肥沃,這也是東南亞大部分雨林區與其他地方最顯著的差異。熱帶研究學的專家恩斯特.約瑟夫.菲特考(Ernst Josef Fittkau)根據這些發現製作了一張亞馬遜地區的生態圖,呈現出一種河川三分法,分別是白水河作為「安地斯山之延續」,與來自黑水河及清水河的流路,在這三種區塊之間,則是亞馬遜中部面積廣大的雨林。

但孕育出這片森林所需要的養分,究竟從何而來?

有更多發現為這個問題提供了線索。例如科學家為精確分析水的成分所測量的導電率,顯示出亞馬遜地區某些林間小河的河水居然還比雨水更純。它甚至不含一點鈣或鎂,連其他礦物成分的含量,也都只在勉強能驗到的臨界值。在一條這樣的林間小溪裡洗手,只要沾一點肥皂,就足以產生多到無法遏止的泡沫。

這個奇怪的發現,事實上背後的問題很嚴峻。極度缺乏礦物質,會讓人牙齒損壞、骨質流失,而熱帶悶熱的環境,更讓人因流汗損失過多鹽分而渴望鹽。水中的礦物成分過低,也意謂著某些水生動物的身體有吸收過多水分的危險,因為當牠體外的水鹽度遠低於體內,滲透率便會產生落差,而為了避免過多水分滲入,牠會迫使自己的身體近乎防水,否則得不斷排出過多水分,非常耗費能量。

這也充分解釋了,為什麼像巨骨舌魚這類皮膚有如鎧甲的魚,偏偏就普遍分布在亞馬遜地區,而且是水裡的贏家。此外,滿口利牙的典型掠食性魚類會吃樹上掉進水裡的果實,也非常合理,因為牠們可以從這類食物中獲取礦物質,以補充在這種環境下無可避免的損失。

巨骨舌魚(Arapaima gigas)原生於亞馬遜河;為活化石,需經常浮出水面呼吸空氣。圖/維基百科

不過整座森林,其實也無可避免地在流失它的礦物鹽類。至於到底流失了多少,則可藉測量離開森林後的水體之電解質得知。即使每立方公尺只含幾毫克,它也一點一滴、年復一年地從亞馬遜雨林裡流失,然後被帶進南大西洋。

所以在地力不斷流失的情況下——除了白水河的河岸地帶之外,因為這裡每次氾濫,都會得到來自安地斯山的養分補給——亞馬遜雨林不是應該要逐漸營養不良死去嗎?

更多研究的發現,讓這個問題的答案愈來愈清晰。大部分生長在亞馬遜的「固定土地」上,也就是它面積廣大的非氾濫區裡的樹木,都發展出一種向四面八方水平擴展的根系,與一般認為它能特別深紮在土壤中的想法完全不同。一場普通大小的雷雨風暴,便足以把一棵大樹撂倒,連那些經常長得非常巨大的板根與支柱根,都沒辦法穩固地支撐它。

在此同時我們也從豐富廣泛的雨林研究中得知,其貼近地面擴展的根系,作用就像一個巨大精密的過濾器,而樹木便是以此來攔截吸收落葉或倒木分解後釋放出的礦物成分。這種養分的循環再利用過程真的很短,在其中協助它進行的便是纖細無比的真菌菌絲。

在我們所熟悉的土壤中,負責儲存這些分解物質者是腐植質,也因此它被認為特別肥沃。然而熱帶雨林的土壤沒有腐植質,因為樹木的根,立即吸收了所有在分解與礦化作用中釋放出的物質。樹木的葉與根之間,構成了一種緊密的循環系統。

精密的植被系統

當然這還是無法完全阻止植物所需的養分因雨水而流失,因為水量實在太大,降雨強度也太強。林間小溪貧乏的礦物含量,指出了這種無可避免的損失。而雨林裡的樹木如何取得平衡,只要看看它的葉子與樹冠,便可得到線索。

那些「坐」在它樹冠上的植物,幾乎都是我們最熟悉的室內或裝飾植物,例如蘭花、鳳梨科植物或蕨類。在德文裡它們被有點拗口地慣稱為「坐在上面的植物」,其實也就是附生植物。

它們的根莖沒有觸及地面,也沒有鑽進樹木的枝幹裡,所以不像寄生植物會吸取樹木養分,而只在樹上靠「吸空氣」維生——這點完全名符其實:因為它們不僅像絕大部分植物那樣,會從空氣中吸收二氧化碳,也吸收那裡面的水分與必需的礦物養分。雖然要以這種方式活著,它們得維持很低的需求,但它們的出現與常見卻也表明,借道空路而來的礦物鹽類顯然完全充裕。

熱帶雨林裡「坐」在植物上的附生植物。圖/維基百科

只要更仔細觀察,我們甚至還看得到許多附生在樹葉上的小型或微型植物。它們像一小片草地那樣生長在葉面,讓有些大型樹葉看起來好像布滿斑點,而且這很可能也是滴水葉尖發展出來的重要原因之一。這樣的葉尖能讓雨水更快從葉面滴下或流走,如此一來那上面的迷你附生植物才會不斷枯死;這可以避免它們生長過密,對雨林樹木的葉子造成危害。

另一方面,這些葉面附生植物透過其龐大的總表面積,從雨水中過濾出特別多的礦物養分,這點對樹木倒是有利的;在很大的程度上,甚至比那些大型附生植物更有用。後者通常只會偶爾在雷雨風暴中被颳落地面,然後樹根或許還能從它們身上吸收到一些營養。

這裡空氣中的礦物成分究竟從何而來,一直到二十世紀後半都還無人知曉。是來自被信風或暴風颳來拍打在海岸的浪花嗎?還是來自南美洲東北及東南部、有著廣大裸露地面的乾燥區?都有可能。

然而化學微量分析的結果,卻指向一個要遙遠得多的來源地。那些從空中為亞馬遜雨林施肥的礦物成分,是信風遠從撒哈拉沙漠挾帶來的。有時候當沙塵暴特別強勁,大範圍的天氣狀態也許可時,甚至連中歐地區都能體驗到一部分這種來自撒哈拉的沙塵現象。此時降下的雨會偏褐到黃褐色,在過去迷信的時代,人們把它稱作「血雨」,而它顯示出沙塵裡有含鐵化合物。

根據測量的結果,隨著信風由非洲穩定吹向亞馬遜的沙塵量,不僅能與因河水沖蝕與搬運而損失的量達成平衡,也確實含有雨林裡的樹木生長所需要的礦物養分。那些主要是磷、鉀、鎂,但也包括鈣、鐵及一些微量元素。

亞馬遜雨林是「站」在一片無法再提供任何養分的土地上。圖/維基百科

因此我們可以誇大一點地說,絕大部分的亞馬遜雨林根本只是「站」在一片幾乎已無法再提供給它任何養分的土地上,而且是以它的樹葉與根部組織從空氣中吸收養分。就這點而言,熱帶雨林的表層很類似高位沼澤,因為它也是從空氣中獲取養分。高位沼澤下那些死去植被積累而成的泥炭,主要功能就是做為底部基礎與蓄水。

——本文摘自《熱帶雨林:多樣、美麗而稀少的熱帶生命》,2022 年 8 月,日出出版,未經同意請勿轉載。

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氣候變遷下,熱帶雨林該如何及時自我更新?——《熱帶雨林:多樣、美麗而稀少的熱帶生命》
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・2022/09/17 ・3308字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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沒有森林能「永遠」存在,但我們總覺得森林特別穩定不變,至少如果它是自然形成的。

森林給人穩定不變的感覺。圖/Pexels

可是眾所皆知,當前氣候變遷的趨勢給了所有林主一項大任務:他們得及時改造自己的森林,使它能應付更熱、更乾、更多風暴且更有利昆蟲大量繁殖的氣候。而「原始森林」被認為是最佳模範,因為它兼具抵抗力(即復原力)與持久性(即穩定性)。

不過,真的是這樣嗎?

「原始森林」不等於「非常古老」

提出這個批判性問題是必然的,因為有關地表森林(不論是非熱帶或熱帶)在後冰期是如何形成或擴張,有著各種不同的論點。這些森林其實大多沒有我們想像的那麼老,只有真正位在熱帶最深處的某幾個地方,還可能有冰河時期開始前就存在的雨林——儘管如今的物種組成已不同。

以我們的時間概念來說,它們確實非常老。不過它們也最穩定嗎?這點我們不得而知。因為找得到這種森林的地方,雨經常下得特別多,而這對想改變森林利用形式以帶來收益的人來說,並不特別具有吸引力。某些熱帶地區以外的雨林,例如北美西海岸附近以及智利最南方,也都基於非常類似的因素,得以保留至今。

但是我們所說的「穩定性」究竟是什麼?我們對它又有何期待?當一個棲息空間在我們眼前幾乎沒有發生任何改變,一直保有它原本的樣子,那就是穩定。這種說法非常易懂,但它其實含有一個潛在的重大錯覺。

因為「在我們眼前」意謂著,這種持久性是以人類的生命為標準來界定。如果把人的壽命大致設定為七十五年,那我們的一生,其實最多只能經歷到大部分樹種自然壽命的五分之一,以橡樹來說,甚至大概只有十分之一;不過反過來說,人的一生也相當於連續五代以上的「狗」生,或上百代的老鼠、各種各樣的昆蟲及無數開花植物。

簡而言之,我們判斷的依據是人類的時間,而不是各種生命自己的時間。大象的平均壽命與人類大致相當,所以如果年紀已達人類耆老標準,我們就會把牠當人瑞一樣來照顧。

然而一座同樣歲數的森林其實還很年輕,或頂多剛成熟到可以砍伐的狀態——如果那是一座中歐平原上的人工雲杉林。再舉個更極端的例子,我們的湖泊很年輕(非常!),它們幾乎全都形成於末次冰期結束之後,與人類移入過去滿是巨大冰層與凍原的土地並開始擴散的時間相當。然而像多瑙河或萊茵河這樣的河流則非常古老,至少要比那些湖泊老上好幾百倍。

至於亞馬遜河,如前面所說,從今天的非洲西流並注入太平洋的時間,更長達數百萬年之久。

因此一座森林究竟有多老,應該得參照它樹木的平均自然壽命,這才是它自己的時間尺度。這樣一座在河流動力作用下已呈穩定狀態的歐洲河岸森林,才能與熱帶河岸低地的雨林進行比較對照。所以「原始森林」不該與「非常古老」畫上等號。

「原始森林」不該與「非常古老」畫上等號。圖/Pexels

發現於婆羅洲與亞馬遜許多地方的那種驚人的樹種多樣性,我們可以把它理解為是後冰期的變動作用還在進行,尚未找到它的終點;另一種可能性則是它的森林發展演替已達最終狀態,即所謂的頂極群落(Klimax Gesellschaft),理由是熱帶雨林的生長完全不受季節限制,不像熱帶以外的地區有冬天,或某些熱帶、副熱帶地區有長短不一的乾季。

所以要回答有關穩定性的問題,其實並不容易。

維持雨林氣候兩大要素——雨與火

熱帶雨林裡大部分的樹種都長得很慢,並製造出質地非常堅硬的木材(有些在水中甚至浮不起來!),就這點而言,把熱帶雨林歸為「強韌且耐久」還算合理,至少跟橡樹天然林一樣強韌。但是它為何得如此強韌?撇開人類之外,還有什麼會危及森林?

雨與火這兩個最重要的環境因素,雨林早就已經處理得宜,就這兩個自然因素來說,熱帶雨林確實相當強韌穩定。它能維持自己的雨林氣候,就像在亞馬遜地區所運作的那樣。

透過水分的蒸散作用,它製造了自己的水循環系統,此系統一年當中所產生的降雨量,數倍於來自海洋的水氣。不過要製造自己的氣候,前提是雨林的面積得夠大。每年數千公釐的驚人雨量,也保護它免於被火神侵擾。雨林成功地讓自己避開了林火,即使林火是森林的自然本質之一,且影響著森林的「生命週期」,就這層意義來說,雨林確實可被視為(非常)穩定。只有長期的且嚴重偏離每年或每十年平均雨量變動率的降雨變化,才能自然而然地改變它,就像過去冰河世紀冷、暖期交替時所發生的那樣。從現在人類的觀點來看,那些時期也都是穩定且漫長。

林火是森林的自然本質之一,且影響著森林的「生命週期」。圖/Pixabay

與穩定性密不可分的另一個問題是復原力,也就是森林對抗影響較短暫且較局部的變動之能力。風暴、洪水或面積大小不一的人類開發利用,都屬於這類變動。那些高聳的雨林樹種因為根系很少深扎,只能擴展在接近表層的土壤裡,在風暴來襲時通常尤其脆弱。

一場普通的雷雨風暴,就足以讓它連根拔起,可是在面積廣大的雨林裡,又幾乎天天有劇烈雷雨,因此這類風暴倒木已屬尋常事件,也是雨林自我更新的方法——正如沿河兩側經常持久不退的氾濫。這裡在主要雨季時,洪水可能會上升十~二十公尺,淹沒兩岸面積驚人的森林區。有時這些樹從樹冠以下,得泡在水中長達數星期之久。

高聳的雨林樹種因根系很少深扎,一場雷雨,就足以連根拔起。圖/Pixabay

然而水這個要素,雖然在這裡的樹底下經常多到氾濫,對樹頂經常曝露在風吹日曬中的葉子來說,卻因高溫酷熱反而有短缺的問題。熱帶地區一年到頭太陽總高掛天空,日照強度幾乎沒什麼變動,而這迫使樹木的葉子變得像皮革一樣厚,葉面不僅硬實,還帶有一層具保護作用的蠟質,類似熱帶乾燥氣候區的植物。

這意謂著雨林的樹木所面對的環境條件,在樹冠層與根部之間簡直有著天壤之別,幾乎是從副熱帶半乾燥區到水陸兩棲世界那樣極端。而歐洲相較之下跟這種處境最像的(儘管程度上差很多),或許是我們河邊常見的細葉柳樹;它們同樣也得忍耐數星期的河水氾濫,與夏季的連日高溫。

強韌且極具抵抗力

就這些環境現實而言,認為熱帶雨林極具抵抗力確實毫無疑問。它的韌性,是森林與自己所面對的非生物環境間長期交互作用的結果。而且不僅如此,它對動物與真菌的侵襲也很具抵抗力。硬木要遠比軟木更不易遭受真菌、白蟻或甲蟲幼蟲的攻擊,而且它的嫩芽與樹皮裡,含有各式各樣且多半具毒性的成分,也保護森林免受一般害蟲的大量侵襲,像中歐地區目前有許多森林正遭到舞毒蛾(Schwammspinner)肆虐那樣。

一地如果絕大部物種的個別數量天生就很稀少,照理說也就不會有大量繁殖的現象。從這裡我們可以這樣推論(或許完全合理,但不見得普遍適用):高生物多樣性促進了森林的穩定性,反之則會使其變得脆弱且不穩定。在氣候潮濕的熱帶,那些替代原生雨林的再生林較少是不穩定的,然而開發為林業與農業用地的雨林區卻相反,這裡會因不利的氣候發展、昆蟲與其他生物反常繁殖、以及病原侵襲而極度瀕危。

在大致了解雨林的穩定性與韌性後,我們應該更能完整探討人類對熱帶雨林的利用,與砍伐森林並以農地取代原始森林所導致的後果。而這些後果,引發全球性的憂慮與關注。

——本文摘自《熱帶雨林:多樣、美麗而稀少的熱帶生命》,2022 年 8 月,日出出版,未經同意請勿轉載。