亞馬遜雨林裡上演著動物生存競賽——《熱帶雨林：多樣、美麗而稀少的熱帶生命》

本文與 高柏科技 合作，泛科學企劃執行。

當我們談論能擊敗輝達（NVIDIA）、Google、微軟，甚至是 Meta 的存在，究竟是什麼？答案或許並非更強大的 AI，也不是更高速的晶片，而是你看不見、卻能瞬間讓伺服器崩潰的「熱」。

 2024 年底至 2025 年初，搭載 Blackwell 晶片的輝達伺服器接連遭遇過熱危機，傳聞 Meta、Google、微軟的訂單也因此受到影響。儘管輝達已經透過調整機櫃設計來解決問題，但這場「科技 vs. 熱」的對決，才剛剛開始。 

不僅僅是輝達，微軟甚至嘗試將伺服器完全埋入海水中，希望藉由洋流降溫；而更激進的做法，則是直接將伺服器浸泡在冷卻液中，來一場「浸沒式冷卻」的實驗。

但這些方法真的有效嗎？安全嗎？從大型數據中心到你手上的手機，散熱已經成為科技業最棘手的難題。本文將帶各位跟著全球散熱專家 高柏科技，一同看看如何用科學破解這場高溫危機！

運算=發熱？為何電腦必然會發熱？

這並非新問題，1961年物理學家蘭道爾在任職於IBM時，就提出了「蘭道爾原理」（Landauer Principle），他根據熱力學提出，當進行計算或訊息處理時，即便是理論上最有效率的電腦，還是會產生某些形式的能量損耗。因為在計算時只要有訊息流失，系統的熵就會上升，而隨著熵的增加，也會產生熱能。

換句話說，當計算是不可逆的時候，就像產品無法回收再利用，而是進到垃圾場燒掉一樣，會產生許多廢熱。

要解決問題，得用科學方法。在一個系統中，我們通常以「熱設計功耗」（TDP，Thermal Design Power）來衡量電子元件在正常運行條件下產生的熱量。一般來說，TDP 指的是一個處理器或晶片運作時可能會產生的最大熱量，通常以瓦特（W）為單位。也就是說，TDP 應該作為這個系統散熱的最低標準。每個廠商都會公布自家產品的 TDP，例如AMD的CPU 9950X，TDP是170W，GeForce RTX 5090則高達575W，伺服器用的晶片，則可能動輒千瓦以上。

散熱不僅是AI伺服器的問題，電動車、儲能設備、甚至低軌衛星，都需要高效散熱技術，這正是高柏科技的專長。

「導熱介面材料（TIM）」：提升散熱效率的關鍵角色

在電腦世界裡，散熱的關鍵就是把熱量「交給」導熱效率高的材料，而這個角色通常是金屬散熱片。但散熱並不是簡單地把金屬片貼在晶片上就能搞定。

現實中，晶片表面和散熱片之間並不會完美貼合，表面多少會有細微間隙，而這些縫隙如果藏了空氣，就會變成「隔熱層」，阻礙熱傳導。

為了解決這個問題，需要一種關鍵材料，導熱介面材料（TIM，Thermal Interface Material）。它的任務就是填補這些縫隙，讓熱可以更加順暢傳遞出去。可以把TIM想像成散熱高速公路的「匝道」，即使主線有再多車道，如果匝道堵住了，車流還是無法順利進入高速公路。同樣地，如果 TIM 的導熱效果不好，熱量就會卡在晶片與散熱片之間，導致散熱效率下降。

那麼，要怎麼提升 TIM 的效能呢？很直覺的做法是增加導熱金屬粉的比例。目前最常見且穩定的選擇是氧化鋅或氧化鋁，若要更高效的散熱材料，則有氮化鋁、六方氮化硼、立方氮化硼等更高級的選項。

典型的 TIM 是由兩個成分組成：高導熱粉末（如金屬或陶瓷粉末）與聚合物基質。大部分散熱膏的特點是流動性好，盡可能地貼合表面、填補縫隙。但也因為太「軟」了，受熱受力後容易向外「溢流」。或是造成基質和熱源過分接觸，高分子在高溫下發生熱裂解。這也是為什麼有些導熱膏使用一段時間後，會出現乾裂或表面變硬。

為了解決這個問題，高柏科技推出了凝膠狀的「導熱凝膠」，說是凝膠，但感覺起來更像黏土。保留了可塑性、但更有彈性、更像固體。因此不容易被擠壓成超薄，比較不會熱裂解、壽命也比較長。

OK，到這裡，「匝道」的問題解決了，接下來的問題是：這條散熱高速公路該怎麼設計？你會選擇氣冷、水冷，還是更先進的浸沒式散熱呢？

液冷與 3D VC 散熱技術：未來高效散熱方案解析

傳統的散熱方式是透過風扇帶動空氣經過散熱片來移除熱量，也就是所謂的「氣冷」。但單純的氣冷已經達到散熱效率的極限，因此現在的散熱技術有兩大發展方向。

其中一個方向是液冷，熱量在經過 TIM 後進入水冷頭，水冷頭內的不斷流動的液體能迅速帶走熱量。這種散熱方式效率好，且增加的體積不大。唯一需要注意的是，萬一元件損壞，可能會因為漏液而損害其他元件，且系統的成本較高。如果你對成本有顧慮，可以考慮另一種方案，「3D VC」。

3D VC 的原理很像是氣冷加液冷的結合。3D VC 顧名思義，就是把均溫板層層疊起來，變成3D結構。雖然均溫板長得也像是一塊金屬板，原理其實跟散熱片不太一樣。如果看英文原文的「Vapor Chamber」，直接翻譯是「蒸氣腔室」。

在均溫板中，會放入容易汽化的工作流體，當流體在熱源處吸收熱量後就會汽化，當熱量被帶走，汽化的流體會被冷卻成液體並回流。這種利用液體、氣體兩種不同狀態進行熱交換的方法，最大的特點是：導熱速度甚至比金屬的熱傳導還要更快、熱量的分配也更均勻，不會有熱都聚集在入口（熱源處）的情況，能更有效降溫。

整個 3DVC 的設計，是包含垂直的熱導管和水平均溫板的 3D 結構。熱導管和均溫板都是採用氣、液兩向轉換的方式傳遞熱量。導熱管是電梯，能快速把散熱工作帶到每一層。均溫板再接手將所有熱量消化掉。最後當空氣通過 3DVC，就能用最高的效率帶走熱量。3DVC 跟水冷最大的差異是，工作流體移動的過程經過設計，因此不用插電，成本僅有水冷的十分之一。但相對的，因為是被動式散熱，其散熱模組的體積相對水冷會更大。

從 TIM 到 3D VC，高柏科技一直致力於不斷創新，並多次獲得國際專利。為了進一步提升 3D VC 的散熱效率並縮小模組體積，高柏科技開發了6項專利技術，涵蓋系統設計、材料改良及結構技術等方面。經過設計強化後，均溫板不僅保有高導熱性，還增強了結構強度，顯著提升均溫速度及耐用性。

隨著散熱技術不斷進步，有人提出將整個晶片組或伺服器浸泡在冷卻液中的「浸沒式冷卻」技術，將主機板和零件完全泡在不導電的特殊液體中，許多冷卻液會選擇沸點較低的物質，因此就像均溫板一樣，可以透過汽化來吸收掉大量的熱，形成泡泡向上浮，達到快速散熱的效果。

然而，因為水會導電，因此替代方案之一是氟化物。雖然效率差了一些，但至少可以用。然而氟化物的生產或廢棄時，很容易產生全氟/多氟烷基物質 PFAS，這是一種永久污染物，會對環境產生長時間影響。目前各家廠商都還在試驗新的冷卻液，例如礦物油、其他油品，又或是在既有的液體中添加奈米碳管等特殊材質。

另外，把整個主機都泡在液體裡面的散熱邏輯也與原本的方式大相逕庭。如何重新設計液體對流的路線、如何讓氣泡可以順利上浮、甚至是研究氣泡的出現會不會影響元件壽命等等，都還需要時間來驗證。

高柏科技目前已將自家產品提供給各大廠商進行相容性驗證，相信很快就能推出更強大的散熱模組。

第六次大滅絕？

人類引以自傲的科技文明迎來了新的人類世，卻疏忽了人類也正在製造大自然中第六次，也是第一次非自然原因的生物多樣性快速消失！

目前地球上約有 1,000 萬到 1,400 萬的物種，其消失速率大約是自然背景滅絕速率的 100-1,000 倍。

大量快速消失的物種

物種在正常時期的滅絕發生率稱為「背景滅絕率」，這是很不容易估計的工作，必須結合所有的化石資料庫，並且要做長期的追蹤。

每個生物族群的背景滅絕率都不一樣，通常是以每年 100 萬物種當中有多少物種滅絕來表示。以哺乳類為例，大約每年 100 萬物種會發生 0.25 次的滅絕事件。換句話說，世界上大約有 5,500 種哺乳類，背景滅絕率預期每七百年會有一種哺乳類消失，一個人的一生應該很難注意到這種改變。

但是現在有約 28% 的瀕危物種，在 21 世紀結束前，包括全世界的大型哺乳類可能都會面臨危急存亡之秋，這樣的數字不可謂不高。

寇伯特（Elizabeth Kollbert, 1961-）在她 2014 年出版的《第六次大滅絕：不自然的歷史》一書中強調：「如果第六次的滅絕事件發生，極可能是人類造成的。」最可能的因素，還是人類殖民式的生活剝奪、侵犯了其他物種的生存棲息地所致。

海洋酸化

寇伯特的書中記錄了許多生物、生態、地質、考古學家第一手的研究結果。以那不勒斯附近火山口周遭海域的調查為例，顯示藤壺、貽貝、珊瑚藻、顆石藻、龍骨蟲、多種珊瑚、海螺、魁蛤、海綿、鯛魚、海膽等都在減少或消失。尤其是海水酸度達 7.8 的海域，69 種動物、51 種植物中約有 1/3 都不見了。

海洋酸化（ocean acidification）是二氧化碳濃度快速上升的直接結果，人類大量燃燒煤與石油，無疑是將自然蘊藏的碳快速釋放到地表環境中的主因。專家指出：二戰後的二氧化碳排放速率是空前的加速上升。當今人類世的暖化作用，比起上一個更新世每一個冰期後的暖化，起碼快了超過一個數量級。地球已經有上千萬年沒有人類世這麼熱，可能連演化都忘了如何選擇能夠耐熱的基因。如果耐熱的 DNA 已經消失，生命已經不復保有這樣的特質，那對人類世就是真正的噩耗。

海水的 pH 值 7.8 或許是海洋生態的酸度臨界點，超過此臨界點，3/4 的消失物種會是鈣化生物。海洋酸化會嚴重地改變海水及其中的生態，譬如微生物族群的組成；獲得關鍵養分的方便程度；光線穿透海水的透光度影響海藻的生態；當然也影響光合作用；聲音傳播的情形將使得海洋更嘈雜；溶解性的金屬化合物也會改變；鈣化生物如海星、海膽、蛤蜊、牡蠣、藤壺、珊瑚等會因為缺鈣而大受影響，尤其是造礁珊瑚的白化現象——珊瑚蟲集體死亡，會使得依靠珊瑚生存的生物多樣性大幅下降。而珊瑚一旦消失，海中生態系必然崩解。

珊瑚是人類以外也會建造龐大「公共工程」的生命體，例如綿延超過 2,600 公里的大堡礁， 最厚的地方有 150 公尺，這種規模即使是人類最大的工程都望塵莫及。珊瑚礁可能支持了數百萬種海中生命共同生存或賴以捕食的環境，是海洋「撒哈拉沙漠裡的雨林」。這樣的依存關係也許已經存續了許多個地質世代，卻可能在這個世紀慘遭大幅損毀。

大氣科學家考戴拉（Ken Caldeira）是「海洋酸化」一詞的創始人，他認為未來幾個世紀的海洋酸化程度，可能造成超過數億年的影響程度。

實驗還顯示：生活在北極，看起來像是長了翅膀的海螺，以及對海水酸度非常敏感的翼足類海蝴蝶也會瀕臨危機。海蝴蝶是鯡魚、鮭魚、鯨等的重要食物，海水變酸，食物鏈必然受影響。而鈣化生物如笠貝的殼，甚至會出現破洞。此外，1/3 的造礁珊瑚、1/3 的淡水軟體動物、1/3 的鯊魚及魟魚都將消失。而某些增加的物種，譬如超微浮游生物，它們會消耗掉更多養分，使食物鏈上層的生物大受影響，進而使生態結構崩壞。

熱帶雨林的消失

除了海洋外， 嚴重影響生物性下降的原因還有熱帶「雨」「林」的減少。低緯度的雨林是地表生物多樣性最豐富的地方，而亞馬遜雨林因為過度開墾，興起了「破碎森林生物動態研究計畫」（Biological Dynamics of Forest Fragments Project）。這是世界上規模最大、時間最長的實驗之一。

從1970 年代巴西政府開始鼓勵農牧業，就規定亞馬遜區必須維持至少一半的森林維持原狀。洛夫喬伊（Tom Lovejoy）就試圖說服農場主人讓科學家決定哪些樹要留下來。在巴西政府的同意下，許多方塊形的「森林群島」就成為森林保留區，裡面有許多生態研究正在進行蒐集物種數量的變化。

依統計數字來看，地球上沒有冰的 1 億 3 千萬平方公里的陸地，已經開發墾殖了 7 千萬平方公里。真正杳無人跡的「荒地」只有沙漠、西伯利亞、加拿大北部和亞馬遜河流域，總面積只有 3 千萬平方公里，這還沒有考慮到許多人為管線穿越、切割這些「荒地」區域的影響。

「破碎森林生物動態研究計畫」發現：破碎森林的生物多樣性隨著時間不斷下降，儘管叢林的多樣性豐富，但是局部地區滅絕可能演變成區域滅絕，最後成為全球性滅絕。亞馬遜的土地墾伐影響到大氣環流，破壞雨林，不僅造成「林」的消失，也可能導致「雨」的消失。

生物多樣性之父威爾森（E. O. Wilson）和昆蟲學家厄文（Terry Erwin）都曾經估算過，破碎森林中昆蟲的當代滅絕率，可能比自然背景滅絕率高出了 1 萬倍！這個數字令人難以置信，當然統計的結果可能沒有考慮到滅絕發生所需要的時間，昆蟲的滅絕率也可能不同於其他生物的滅絕率。

科學家在全球的研究結果發現，對環境最敏感的兩棲類和昆蟲，如蛙類與蜜蜂，幾乎都在快速消失中。兩棲類在 3 億 7 千萬年前，就從海中率先登陸征服了陸地，生命力十分強悍，但如今兩棲綱可能是世界上瀕臨滅絕危機最嚴重的動物。據估計，兩棲類的滅絕率可能比背景滅絕率高出了 45,000 倍。

此外，很多其他族群的消失減損情形也頗驚人，受到影響的物種包括植物、動物的哺乳類、鳥類、爬蟲類、魚類、無脊椎動物等。1/4 的哺乳類、1/5 的爬蟲類、以及 1/6 的鳥類，也正無奈地踏上人類世的滅絕之路。這些不僅發生在森林中、深海中，更發生在我們居住的城市或後院。

——本文摘自《丈量人類世：從宇宙大霹靂到人類文明的科學世界觀》，2022 年 9 月，商周出版，未經同意請勿轉載。

流量最大的河川，帶來最大的洪水，這樣的因果關係似乎完全符合邏輯。然而亞馬遜河的洪水，已完全超乎水量增加與氾濫幅度間的正常關係，而這對亞馬遜雨林帶來了某些後果。

洪水氾濫成的水陸兩棲舞台

儘管並非毫不費力就能看出端倪，但原因其實很簡單。

這條大河從安地斯山脈東緣開始，那些巨大的源流河在此離開高地但尚未匯入主流，一直到注入南大西洋為止，其間三千多公里的河道，幾乎完全不再有任何坡度。這甚至使亞馬遜河的洪流，會以潮汐般的規律往上游方向回堵數百公里。連它那些來自北邊或南邊的主要支流——前者最重要的是內格羅河（Rio Negro），後者則是馬代拉河（Madeira）與托坎廷斯河（Tocantins）——在匯入亞馬遜河前，也都已經幾乎毫無坡降地奔流了無數里程。

它在主要雨季的流量每秒可超過三十萬立方公尺，這樣幾乎讓人無法想像的巨大水量，無可避免地必然會暴漲並堵塞。而那些離河道不遠的森林，也因此會大範圍遭洪水泛濫，連續好幾星期，有時候甚至長達數月。

於是一個水陸兩棲的世界形成了，魚穿梭在這個原始森林的樹冠層中，水生植物則聚集成漂浮的大島順流而下，在某些河岸地帶水位可以上升十到十五公尺。

此時有一大部分生命的活動舞台，是在水中或在高高的樹冠上，而毀滅式的大雨不斷傾盆而下，還可能連下數日不休。這裡的河水氾濫會波及廣闊的周邊地區，在某些地方甚至寬達上百公里看不到河岸，因為樹冠已完全沒入水中。而並非所有亞馬遜雨林的樹種，都能忍受這麼長的氾濫期，因此比起那些洪水淹不到的地方，也就是巴西人眼中真正的「陸地」，生長在近河地帶的樹種一直明顯較少。

上演著精采絕倫的動物生存戰

不過即使沒有氾濫，從天而降的驚人雨量，還是會為那些「陸地」帶來過多的水。但它至少有穩固的土壤，生長在這裡的樹木與生長在近河氾濫區者，有著迥異的繁殖策略。

在近河氾濫區的水裡，不僅有等著要埋伏獵物的凱門鱷（Kaiman），還有在靜候著等待果實噗通一聲掉進水裡的魚，牠們會急忙蜂湧而上，就像人、畜見之色變的食人魚撲向（受傷的）獵物那樣，會在最短時間內把目標物吃光抹淨只剩骷髏。

食人魚因為前端齒列是由鋒利如刀的三角尖齒所組成，所以能像鋸子一樣切鋸，牠也因此得到一個有點矬的德文名字：鋸脂鯉（Sägesalmler）。Säge 即鋸子，而 Salmler 則表明牠屬於脂鯉科這種魚。

或許在某些冒險故事裡這種魚確實被描寫得太誇大，不過這改變不了一個事實：當牠們非常飢餓時，牠們在亞馬遜水域裡的危險性要遠比凱門鱷和巨蟒高。任何曾釣過這種魚的人，都不會忘記牠所發出的那種嘎吱嘎吱聲，那是牠用牙齒在狂咬固定魚鉤的鋼絲前導線。

從人類的角度來看，相對溫和無害的是亞河豚科的淡水豚，因為牠只獵食魚類，並不會攻擊人。當牠們成群圍繞在你的小船或獨木舟邊嬉戲時，還會發出平和悅耳的聲響。

然而水中世界的生存競賽，還是繼續在進行。

起初是在水位開始上漲時，因為有些物種所仰賴的食物來源，在水中變得更分散更稀少了。像凱門鱷就首當其衝，還好牠經得起長時間挨餓，相較之下屬於哺乳類的巨獺，也就是亞馬遜河裡以魚為主食的大型水獺，則幾乎每天都得進食。淡水河龜也很擅長耐心等候，而且能捱到洪水退去，牠可以產卵的河岸重新出露。爬蟲類此時的優勢，來自牠比哺乳類動物要低許多的新陳代謝率。牠每天所需要的食物，只有體重相當的哺乳類動物的五分之一到十分之一。

為數不多且原生於亞馬遜雨林的大型哺乳類動物，都以一種明顯較低的基礎代謝率著稱。對體型只差不多與野豬相當，但卻是亞馬遜體重最大的哺乳類動物貘來說，這種新陳代謝強度降低的比例還不算太大；但生活在樹冠層、凡事都「慢慢來」的樹懶，基礎代謝率卻大約只有與牠體型相當的一般哺乳類的一半。然而牠其實並不「懶」，凡事慢慢來對牠是生活之必需。

樹懶以及會把長鼻子伸出水面的貘，都擅長且能持久游水；而那些住在樹冠層的猿猴，反之則會盡其所能地避免下水，落入水中對多數不具游泳能力的猿猴來說意謂著雙重致命，因為牠們根本抵禦不了那裡面的肉食性魚類與鱷魚。

有些事在這個奇怪的水世界裡，或許不足為奇：例如這裡最常見的一種螞蟻切葉蟻，是以培養真菌為生，而一些大型蝴蝶，像全身閃耀著一種夢幻天空藍的大藍閃蝶，壽命可以長達數週或甚至數個月。在悶溼的熱帶亞馬遜，牠們的生命進行得比我們初夏森林裡的蝴蝶慢。

至於鳥類則受惠於牠們的飛行能力，羽色繽紛的巨嘴鳥拜自己敏銳的色覺之賜，總能找到有果實的樹木。

在亞馬遜的水陸兩棲世界裡，鳥類與魚類一樣都多達數百種。

——本文摘自《熱帶雨林：多樣、美麗而稀少的熱帶生命》，2022 年 8 月，日出出版，未經同意請勿轉載。

有關這個根本問題的答案，水能提供一些線索——不管是源自森林的溪水，或經常像瀑布一樣傾瀉而下的雨水。

亞馬遜流域的三種水色

這裡我們還是會先以亞馬遜雨林為例，因為如果能認識地表最大熱帶雨林的狀況，自然也就能了解剛果盆地與東南亞這另外兩大雨林。

不過在更深入探究當地的狀況前，我們得先介紹一個早就被發現的現象。亞馬遜地區的河流，可依水色分成三類：白水、黑水與清水。白水並非白色，它帶點乳色混濁，其實更像牛奶咖啡。黑水看起來雖像流動的石油，把它舀進大一點的容器看其實偏棕色。至於清水則就是清澈不混濁。

這些差異意謂著什麼，亞馬遜的原住民印地安人應該都很熟悉，他們甚至是以此來表達不同部族的居住地與人數多寡。這種「印地安模式」，可從水中的礦物含量以及與此相關的肥沃度得到解釋。

白水河源自安地斯山，來自高山的礦物碎屑造成它的混濁，每年特定時間或長或短的氾濫期為河岸地區帶來肥沃物質，程度上雖不如尼羅河氾濫，但原理很類似。白水河的氾濫區在亞馬遜被稱為 várzea，這裡氾濫期的洪水可高達十幾公尺，會叮咬人的蚊蚋也很多，但幾百年來，卻一直有歐洲殖民者的後代，與那些被稱為卡布克羅人（Caboclos）的歐、印混血者在此墾殖定居。

至於被稱為 igapó 的黑水河氾濫區，則與此截然不同。洪水在這裡也會暴漲至樹冠，並經常維持在這個高度數星期之久，氾濫過後卻還是無法留下肥沃的河岸。不僅如此，這裡的土壤因氾濫所流失的養分還比得到的多，所以即使大致沒什麼擾人的蚊蚋，卻也不會有人來種任何東西。

土壤跟它一樣貧瘠的，還有清水河的河岸。河水不混濁，雖然有利於以弓箭或魚叉捕魚，但水清則魚少，所以這方面的收穫也說不上豐碩。

這些印地安人的祖先數百至數千年來累積的經驗，在二十世紀後半期德國馬克斯．普朗克（Max-Planck-Institut）湖沼研究所所進行的測量中得到了證實。研究者發現清水河與黑水河都極度缺乏電解質，也就是那些可做為導電離子的可溶性礦物成分。水中量測到的導電率，是顯示其電離子含量的良好指標，而植物所需的營養鹽就是這類離子。

黑水河暗褐的水色來自腐植酸，這種物質是植物生長無法利用的，而我們通常是從水色偏褐的沼澤湖泊認識到它。白水河則不同，它幾乎含有植物所需的每一種離子，例如鉀、鈣、鎂與磷酸鹽離子，而這些是來自安地斯山風化的岩石。

不過這裡的岩石風化物，其實不如衣索比亞的肥沃多產（尼羅河的兩條主要支流即發源於此），因為亞馬遜河的集水區裡沒有火山。火成岩遠比石灰岩、砂岩或花崗岩肥沃，這也是東南亞大部分雨林區與其他地方最顯著的差異。熱帶研究學的專家恩斯特．約瑟夫．菲特考（Ernst Josef Fittkau）根據這些發現製作了一張亞馬遜地區的生態圖，呈現出一種河川三分法，分別是白水河作為「安地斯山之延續」，與來自黑水河及清水河的流路，在這三種區塊之間，則是亞馬遜中部面積廣大的雨林。

但孕育出這片森林所需要的養分，究竟從何而來？

有更多發現為這個問題提供了線索。例如科學家為精確分析水的成分所測量的導電率，顯示出亞馬遜地區某些林間小河的河水居然還比雨水更純。它甚至不含一點鈣或鎂，連其他礦物成分的含量，也都只在勉強能驗到的臨界值。在一條這樣的林間小溪裡洗手，只要沾一點肥皂，就足以產生多到無法遏止的泡沫。

這個奇怪的發現，事實上背後的問題很嚴峻。極度缺乏礦物質，會讓人牙齒損壞、骨質流失，而熱帶悶熱的環境，更讓人因流汗損失過多鹽分而渴望鹽。水中的礦物成分過低，也意謂著某些水生動物的身體有吸收過多水分的危險，因為當牠體外的水鹽度遠低於體內，滲透率便會產生落差，而為了避免過多水分滲入，牠會迫使自己的身體近乎防水，否則得不斷排出過多水分，非常耗費能量。

這也充分解釋了，為什麼像巨骨舌魚這類皮膚有如鎧甲的魚，偏偏就普遍分布在亞馬遜地區，而且是水裡的贏家。此外，滿口利牙的典型掠食性魚類會吃樹上掉進水裡的果實，也非常合理，因為牠們可以從這類食物中獲取礦物質，以補充在這種環境下無可避免的損失。

不過整座森林，其實也無可避免地在流失它的礦物鹽類。至於到底流失了多少，則可藉測量離開森林後的水體之電解質得知。即使每立方公尺只含幾毫克，它也一點一滴、年復一年地從亞馬遜雨林裡流失，然後被帶進南大西洋。

所以在地力不斷流失的情況下——除了白水河的河岸地帶之外，因為這裡每次氾濫，都會得到來自安地斯山的養分補給——亞馬遜雨林不是應該要逐漸營養不良死去嗎？

更多研究的發現，讓這個問題的答案愈來愈清晰。大部分生長在亞馬遜的「固定土地」上，也就是它面積廣大的非氾濫區裡的樹木，都發展出一種向四面八方水平擴展的根系，與一般認為它能特別深紮在土壤中的想法完全不同。一場普通大小的雷雨風暴，便足以把一棵大樹撂倒，連那些經常長得非常巨大的板根與支柱根，都沒辦法穩固地支撐它。

在此同時我們也從豐富廣泛的雨林研究中得知，其貼近地面擴展的根系，作用就像一個巨大精密的過濾器，而樹木便是以此來攔截吸收落葉或倒木分解後釋放出的礦物成分。這種養分的循環再利用過程真的很短，在其中協助它進行的便是纖細無比的真菌菌絲。

在我們所熟悉的土壤中，負責儲存這些分解物質者是腐植質，也因此它被認為特別肥沃。然而熱帶雨林的土壤沒有腐植質，因為樹木的根，立即吸收了所有在分解與礦化作用中釋放出的物質。樹木的葉與根之間，構成了一種緊密的循環系統。

精密的植被系統

當然這還是無法完全阻止植物所需的養分因雨水而流失，因為水量實在太大，降雨強度也太強。林間小溪貧乏的礦物含量，指出了這種無可避免的損失。而雨林裡的樹木如何取得平衡，只要看看它的葉子與樹冠，便可得到線索。

那些「坐」在它樹冠上的植物，幾乎都是我們最熟悉的室內或裝飾植物，例如蘭花、鳳梨科植物或蕨類。在德文裡它們被有點拗口地慣稱為「坐在上面的植物」，其實也就是附生植物。

它們的根莖沒有觸及地面，也沒有鑽進樹木的枝幹裡，所以不像寄生植物會吸取樹木養分，而只在樹上靠「吸空氣」維生——這點完全名符其實：因為它們不僅像絕大部分植物那樣，會從空氣中吸收二氧化碳，也吸收那裡面的水分與必需的礦物養分。雖然要以這種方式活著，它們得維持很低的需求，但它們的出現與常見卻也表明，借道空路而來的礦物鹽類顯然完全充裕。

只要更仔細觀察，我們甚至還看得到許多附生在樹葉上的小型或微型植物。它們像一小片草地那樣生長在葉面，讓有些大型樹葉看起來好像布滿斑點，而且這很可能也是滴水葉尖發展出來的重要原因之一。這樣的葉尖能讓雨水更快從葉面滴下或流走，如此一來那上面的迷你附生植物才會不斷枯死；這可以避免它們生長過密，對雨林樹木的葉子造成危害。

另一方面，這些葉面附生植物透過其龐大的總表面積，從雨水中過濾出特別多的礦物養分，這點對樹木倒是有利的；在很大的程度上，甚至比那些大型附生植物更有用。後者通常只會偶爾在雷雨風暴中被颳落地面，然後樹根或許還能從它們身上吸收到一些營養。

這裡空氣中的礦物成分究竟從何而來，一直到二十世紀後半都還無人知曉。是來自被信風或暴風颳來拍打在海岸的浪花嗎？還是來自南美洲東北及東南部、有著廣大裸露地面的乾燥區？都有可能。

然而化學微量分析的結果，卻指向一個要遙遠得多的來源地。那些從空中為亞馬遜雨林施肥的礦物成分，是信風遠從撒哈拉沙漠挾帶來的。有時候當沙塵暴特別強勁，大範圍的天氣狀態也許可時，甚至連中歐地區都能體驗到一部分這種來自撒哈拉的沙塵現象。此時降下的雨會偏褐到黃褐色，在過去迷信的時代，人們把它稱作「血雨」，而它顯示出沙塵裡有含鐵化合物。

根據測量的結果，隨著信風由非洲穩定吹向亞馬遜的沙塵量，不僅能與因河水沖蝕與搬運而損失的量達成平衡，也確實含有雨林裡的樹木生長所需要的礦物養分。那些主要是磷、鉀、鎂，但也包括鈣、鐵及一些微量元素。

因此我們可以誇大一點地說，絕大部分的亞馬遜雨林根本只是「站」在一片幾乎已無法再提供給它任何養分的土地上，而且是以它的樹葉與根部組織從空氣中吸收養分。就這點而言，熱帶雨林的表層很類似高位沼澤，因為它也是從空氣中獲取養分。高位沼澤下那些死去植被積累而成的泥炭，主要功能就是做為底部基礎與蓄水。

——本文摘自《熱帶雨林：多樣、美麗而稀少的熱帶生命》，2022 年 8 月，日出出版，未經同意請勿轉載。