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故人具雞黍?從田邊到餐桌,野雞的馴化之路

寒波_96
・2022/07/11 ・4063字 ・閱讀時間約 8 分鐘

雞這種動物被人類馴化至今,成為存在感最高的鳥類,不過最初的起源頗有爭議,有多種說法。一些文章甚至論文的訊息支離破碎,愈讀愈不對勁。

2022 年問世的一項研究,主張馴化雞誕生於東南亞,年代未滿 4000 年,並且提出一套合理的生態脈絡。不論新論點是否正確,都相當有參考價值,我們一起來瞧瞧。

馴化雞考古學的三大迷障

馴化雞的考古學至少有三大難題:

第一,以為是雞的骨頭,其實不是雞。
第二,真的是雞,卻是尚未馴化的野雞。
第三,真的是馴化雞,但是年代不對。

一套常見的說法是,馴化雞源自東亞北方,華北超過 8000 年前的新石器時代 。此一廣傳的說法其實莫名其妙,因為馴化雞的祖先肯定是紅色叢林雞(red junglefowl,學名 Gallus gallus,紅原雞),而紅色叢林雞住在東南亞,華南還有可能,華北未免太跳 tone。

目前看來,華北及其周圍早期的「馴化雞」,要不是年代錯誤,沒有那麼早,就是辨識錯誤,把雉雞誤判為雞(pheasant,學名 Phasianus colchicus,環頸雉)。因此,好幾千年以前的華北並不存在馴化雞,更不可能是起源地。

台灣的環頸雉畫像。活跳跳的環頸雉不會被誤判為雞,但是遺址中零碎的骨頭,是考古學家的艱難考驗。
圖/ wiki 公有領域

還有兩套主流論點,一是源自南亞,距今 4600 年前開始的哈拉帕文明,另一是 6000 年前的東南亞 。上述觀點也被新研究否定,新的論點是:馴化雞源自東南亞,但是再早也不會超過 4000 年前太久。

始於東南亞,未滿 4000 年

考察世界各地約 600 處遺址,能肯定最早有雞出沒的遺址,位於泰國的 Ban Non Wat,最早距今 3600 多年。此處這個時期屬於新石器時代的農村,存在豬、狗這些馴化動物;遺址中不但出土雞骨,還有很高比例的小雞,很可能是人為飼養的結果。

之前問世的研究們,報告過許多「年代更早的馴化雞」,但是經過三大難題的刁難,都無法確定真的存在更早的馴化雞。印度最早的雞,如今可以肯定的年代,也比東南亞更晚一點。

不同野雞們,現代的地理分佈範圍。圖/參考資料 1

另一方面,遺傳學證據指出紅色叢林雞有 5 個亞種,馴化雞最接近東南亞的 Gallus gallus spadiceus,而南亞住著 Gallus gallus murghi。這是一項佐證,支持馴化雞並非源自南亞的印度、巴基斯坦,而是東南亞,至少在 3600 年前那個時刻已經馴化。

遺址中雞骨年代容易誤判,以為更早

雞在東南亞馴化後,傳往各方。北邊的東亞北部,距今 3000 多年的商代遺址中有雞。日本在 2000 年前左右的彌生時代首度見到雞。

南太平洋島嶼的雞,顯然和南島族群的遷徙與交流有關。不清楚台灣什麼時候引進雞,不過我猜後來南島語族的雞,並非來自台灣,因為馴化雞的原產地東南亞,距離大洋洲更近得多。

各地點最早出現馴化雞的年代。這兒採取嚴格的判斷標準,年代可能比實際更晚。
圖/參考資料 1

中亞,已知最早的雞於阿爾泰地區出土,約 2500 年前的巴澤雷克文化墓葬。過去有個論點認為,歐洲的雞由中亞引進,更早之前又能追溯到東亞北部。上述說法如今看來並不成立,歐洲雞更可能來自西南亞的方向。

往印度洋、西南亞方向,可以肯定雞在 3000 多年已經來到中東,又傳到東北非的埃及。地中海東部的雞,接著又傳入歐洲。更南方的非洲,雞傳入的年代似乎比較晚,要等到一千多年前,應該不超過 2000 年。

有趣的是,東非外海的馬達加斯加,居民為講南島語的南島語族,但是馬達加斯加語言中的雞,卻不是南島雞的名稱,反而來自非洲的班圖語。新研究推測,即使這兒的南島移民一開始帶雞前來,後來也被東非雞取代。

遺址中出土的雞骨。圖/參考資料 4

新研究列舉的各地年代,常常比原本認知更晚。過往研究中,雞骨的年代有多不可靠呢?同時問世的另一項研究,探討雞何時傳入歐洲。

直接對雞骨進行碳同位素定年,驚覺 23 個樣本中,只有 5 個符合其出土地層的年代,其餘都是比實際雞齡更早的誤判。最誇張的是,有幾件樣本明明只有幾十年,是不折不扣的現代雞,卻掉進新石器時代的地層,被誤會是好幾千歲的老司雞。

由此看來,雞骨很容易掉到更深的地層,從而被高估年代;並非由雞骨直接取樣定年的年代,都要謹慎使用。

同一件樣本,左邊是其出土地層的年代;右邊是直接由雞骨取樣,進行碳同位素定年的年代。
圖/參考資料 2

馴化雞的兩個條件:野雞碰上農夫

紅色叢林雞住在東南亞,為什麼馴化大成的年代不是 6000 年前,而是距今 4000 年以內呢?搞懂這件事,就能直接突破野雞馴化的關鍵。

馴化,本質上是人與動物建立關係,那麼就要擺在文化與生態環境的背景中思考。

紅色叢林雞通常住在植物茂密的環境中,人類經營農業,種植稻米、小米,勢必改變植被,創造出更加開放,又有不少穀粒的環境。這會誘惑野生的紅色叢林雞,大幅增加與人類接觸的機會,促成馴化的契機。

考古學研究指出,東南亞大陸等到 4000 多年前,才開始出現有稻、小米等馴化生物的農業,進入新石器時代。野生的紅色叢林雞馴化為雞,假如和穀物農業密切相關,可想而知,馴化雞真正誕生的年代不會更早。

華南到東南亞地區,出土數千年前稻米和雞的遺址位置。圖/參考資料 1

有趣的是,東南亞的農業源自其北方:東亞南部的農夫,可是馴化雞沒有那麼快傳入東亞南部的稻米產區。詳情不明,也許是當時東南亞多半種旱稻,東亞南部主要種水稻,一開始的雞沒那麼適應。

故人具雞黍

假如馴化雞誕生的條件是「野雞碰上農夫」,回顧過往解釋馴化雞來歷的三大時空,東南亞 6000 年前沒有農夫,紅色叢林雞只能是野雞。南亞 4000 多年前的哈拉帕文明,以及華北 8000 年前的新石器時代,都已經存在穀物農業,但是華北不存在紅色叢林雞,故不可能為起源地。

紅色叢林雞畫像。圖/由 wiki 公有領域

南亞地區比哈拉帕文明更早以前(哈拉帕常被稱為「印度古文明」或印度河流域文明,可是照現在的國家疆域,多數遺址其實位於巴基斯坦),已經經營農業,也一直存在紅色叢林雞,理論上滿足馴化雞誕生的條件。

南亞的紅色叢林雞為什麼沒有變成馴化雞,或是一度馴化過卻最終失敗,是有趣的問題。如今比較確定的是,東南亞的馴化雞引進後,和南亞本地的紅色叢林雞又培育出新的型號,成為有南亞特色的馴化雞。

這回的新研究強調,雞的傳播和穀物農業息息相關。原產地的東南亞大陸以外,南亞、中東、非洲東部,雞和穀物也往往同時存在,它們或許是一起傳播。

孟浩然詩句「故人具雞黍」,也許是世界很多地方普遍的現象。

延伸閱讀

參考資料

  1. Peters, J., Lebrasseur, O., Irving-Pease, E. K., Paxinos, P. D., Best, J., Smallman, R., … & Larson, G. (2022). The biocultural origins and dispersal of domestic chickens. Proceedings of the National Academy of Sciences, 119(24), e2121978119.
  2. Best, J., Doherty, S., Armit, I., Boev, Z., Büster, L., Cunliffe, B., … & Sykes, N. (2022). Redefining the timing and circumstances of the chicken’s introduction to Europe and north-west Africa. Antiquity, 1-15.
  3. How the wild jungle fowl became the chicken
  4. Before chickens became food for people, they were regarded as special exotica

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美洲舊石器時代,女生不只採集,也常狩獵?
寒波_96
・2021/03/09 ・3459字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 548 ・八年級

人類發展出農業之前,以採集和狩獵維生,至今也仍有一些仰賴採集狩獵的人群。不過採集(gatherer)與狩獵(hunter)其實是兩件事,而且似乎與性別高度相關:女生採集、男生狩獵。

去年發表的一篇論文卻指出,美洲在舊石器時代,女生可能也擔任獵人。女獵人很吸引眼球,這篇論文非常熱門,排名 Altmetric 資料庫 2020 年的第 30 名[1, 2, 3, 4]

女生狩獵草泥馬想像圖。圖/取自 [參考資料2]

由琺瑯質的蛋白質判斷性別

秘魯南部,安地斯山上的 Wilamaya Patjxa 遺址位於海拔 3925 公尺,可謂雲端。此處有 2 萬件人造物,以及 6 位長眠的死者出土,其中 2 位的陪葬品包含狩獵裝備。有意思的是,其中一位是生理女性。

編號 WMP1 的男性死者,身邊有狩獵大型動物的裝備陪葬,由牙齒磨損的狀況,估計去世時為 25 到 30 歲。考古學家根據骨頭型態判斷他是男生,分析牙齒中的 AMEL 蛋白質,也得到一樣的結果。

AMEL 蛋白質的全名為 amelogenin,會參與牙齒琺瑯質的生成;此一基因位於 X 和 Y染色體上,兩者的氨基酸序列小有差異,所以男女有別,可用於分辨生理性別。

男生的 X、Y染色體各有一條,因此男生的蛋白質產物,同時有 X染色體產生的 AMELX,以及 Y染色體製造的 AMELY。女生則有兩條X染色體,沒有 Y染色體,所以女生不會製作 AMELY,只有 AMELX。

X、Y染色體的 AMEL 蛋白質產物有所差異,可以用於判斷性別:偵測到 2 個訊號便是男生,只有 1 個訊號則是女生。圖/取自 Sex determination of human remains from peptides in tooth enamel

如果能由牙齒取得 AMEL 蛋白質,便有機會判斷性別,而且此一資訊取決於遺傳,不像型態更容易受到個體差異影響而誤判(例如骨架很纖細的男生,被誤判為女生)。

安地斯山9000年前,草泥馬獵人

人體由吃進去的食物、飲水重組後構成,分析骨頭或牙齒中,衰變速度極為緩慢的穩定同位素,可以判斷一個人生前的飲食、出生地等資訊。

由 WMP1 的氧18 穩定同位素判斷,他長期飲用高海拔的水源;碳13 穩定同位素則能推論他住在高山,飲食混合動物與植物。

綜合看來,這位有狩獵裝備陪葬的男生,生前應該長居山上,飲食包含不少肉類。合理推論:

他是一位獵人。

Wilamaya Patjxa 遺址現場。圖/取自 [參考資料2]

另一位身邊擺放狩獵裝備的死者 WMP6,分析骨頭中的膠原蛋白,以碳同位素定年法估計約在 9000 年前去世。其餘和前述一樣的分析指出,她生前長住山上,飲食包含不少肉類,可能在 17 到 19 歲時去世,AMEL 蛋白質則明確表示她是女生。

她身邊有一批裝備,原本或許放在皮帶之內,可用於攻擊和處理獵物,尤其是大型動物。儘管無從得知是否真的會狩獵,依照陪葬品及飲食狀態,採用和 WMP1 同樣的邏輯推論:

她應該也是一位獵人。

現存於世的採集狩獵族群中,通常是男生狩獵、女生採集;距今 9000 年前的安地斯山上,卻可能並非如此。這點發現相當有趣,研究者認為值得深究,便探討美洲其他考古遺址中,有狩獵裝備陪葬的人性別為何——結果發現,女性獵人也許出乎意料的多?

美洲舊石器時代,各種遺址分佈。圖/取自 [參考資料1]

美洲舊石器時代,女生打獵或許不算罕見?

總共有 107 處舊石器時代的遺址,429 人納入分析。存在狩獵大型動物工具陪葬的,總共有 18 個遺址;10 處遺址包括 11 位女生、15 處遺址包括 16 位男生。

乍看之下,墓葬與狩獵元素相關的人,兩性比例好像差別不大,不過取樣其實非常有限。也不可忽視如 Upward Sun River 遺址,有武器陪葬的 2 位女生根本還是嬰兒,絕對不可能當過獵人。

光是有狩獵工具陪葬,不能直接等於死者生前擔任獵人,也可能是想表現某些象徵意涵。不過論文主張,至少 Wilamaya Patjxa 遺址中的一男一女沒什麼差別,女生應該曾為獵人;另外在美洲的舊石器時代,雖然不清楚比例,女生獵人或許並不罕見。

現代仍然以採集、狩獵維生的人們,多半具有明顯的性別分工:女生採集、男生狩獵。由這些觀察推導出的論點是:古代就是如此。不過仍有少數例外,例如菲律賓的阿埃塔人(Agta),女生便會擔任獵人。

這項新研究則認為,古代的採集狩獵族群,性別角色未必和現在一樣。至少在舊石器時代的美洲,女生也會打獵。

1980 年首度出版的科幻小說《愛拉與穴熊族》。圖/取自 amazon

人類多變化的營生、性別角色

雖然少數女生會狩獵,但是由男生擔任獵人,可謂根深蒂固的想法。珍奧爾(Jean M. Auel)以冰河時期歐洲為背景的「愛拉傳奇」系列首部曲《愛拉與穴熊族》,便用「女性獵人」為主軸,營造衝突與轉折。這本精彩的小說,描述被尼安德塔人收養的智人女主角,因為喜歡狩獵被視為離經叛道,經歷奮鬥後克服偏見,獲得認同的故事。

考古研究若是發現,戰士、獵人這類某些人認為專屬於男生的角色,性別竟然是女生,起爭議是正常的。

近期最出名的案例,莫過於也超級熱門,2017 年發表的維京女戰士;即使證據十分明確,仍有些歷史和考古學家抵死不認,搬出各種自相矛盾的說法乞辭詭辯,主張遺傳學家不懂歷史、「女戰士」只是噱頭……

維京女戰士想像圖。圖/取自 The Vintage News

相比之下,這回安地斯山上的研究,證據上沒那麼周全;擴大到整個美洲,更是頗為可疑。不過我個人意見是,儘管目前證據不足,論文的主要觀點也許無誤:

舊石器時代的美洲,女生打獵不罕見。

取得資源,確保生存是第一要務,有時候甚至是唯一任務。距今 9000 年前,海拔 4000 公尺的安地斯山上,算是資源稀缺的艱困環境;假如只靠男生狩獵,等於只有一半人力打獵,當時有那個餘裕嗎?所以我覺得,那個人口稀少的背景下,女生一起參加打獵很合理,甚至是必然的。

和動物相比,智人一大特色是充滿彈性。所謂的性別分工,應該是因時、因地、因物,以及文化而異。

另外我們也不能忽視,智人是社會化的動物,除了先天的生理性別之外,還有千變萬化的社會角色。堅持古往今來某些社會角色,只能由特定生理性別擔任,我想反而才是太過武斷。

延伸閱讀:

參考資料:

  1. Haas, R., Watson, J., Buonasera, T., Southon, J., Chen, J. C., Noe, S., … & Parker, G. (2020). Female hunters of the early Americas. Science advances, 6(45), eabd0310.
  2. Women at the Hearth and on the Hunt
  3. Early big-game hunters of the americas were female, researchers suggest
  4. Woman the hunter: Ancient Andean remains challenge old ideas of who speared big game

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歐洲最早的智人時尚 Runway 在哪裡?在4.6萬年前的保加利亞啦
寒波_96
・2021/03/16 ・5049字 ・閱讀時間約 10 分鐘 ・SR值 533 ・七年級

考古學界的上古神獸,桃樂絲.加洛德(Dorothy Garrod)一生調查過許多地方的遺址,法國、英國是她事業的基礎,直布羅陀、中東是她成就的巔峰。1938 年在保加利亞的工作,相比之下不太起眼。

2020 年發表的研究卻指出,保加利亞埋藏著智人最初移民歐洲的奧秘;這篇論文受到許多關注,排名 Altmetric 資料庫 2020 年的第 51 名。還有另一篇論文同時發表,著重在定年。[1, 2, 3, 4, 5, 6]

由於保加利亞遺址中的智人形象不明,因此這邊請來距今 2.5 萬年,住在法國的雕像模特兒—布拉桑普伊女士(Lady of Brassempouy)親情客串充當看板娘。她所屬的 Gravettian 文化,當初也是由加洛德首度定義。圖/ Wikipedia

智人什麼時候進入歐洲?

「智人什麼時候進入歐洲」這個問題,2019 年發表的研究假如估計正確,答案是超過 21 萬年。這件化石「Apidima 1」出土於希臘,型態看來像是智人,至少也是智人的很近親,21 萬年則是以鈾系列同位素定年法(U-series radiometric method)直接定年所得。[7]

非洲北部的摩洛哥出土過年代超過 30 萬年,具有部分智人型態特徵的化石;而地理上介於非洲與歐洲之間的以色列,也發現距今 18 萬年的智人。由此觀之,歐洲東南部的希臘,如果有「智人」在 21 萬年前出沒,並非難以想像的事。[8, 9]

但是在此之後很長時間,歐洲不再有任何智人的紀錄,至少仍然不為現代人知。下一次智人出現在歐洲,要等到距今 4 萬多年前。

歐洲南側由東到西,羅馬尼亞、義大利、伊比利等地的多處遺址,都找到超過 4 萬年的智人化石;而保加利亞的 Bacho Kiro 年代最早,估計為 4.6 萬年。

距今 4 萬年前的前後幾千年,歐亞大陸西側,一些智人與尼安德塔人遺址的位置。圖/取自 [參考資料1]

由膠原蛋白判斷動物所屬

加洛德 1938 年初步調查過的 Bacho Kiro 遺址,位於多瑙河南方 70 公里,地理上算是東歐的巴爾幹半島。加洛德之後,1970 年代才又有後續挖掘,最新研究則始於 2015 年,成果非常豐富。

遺址中找到一個下顎的第二大臼齒,型態上看來是智人;還出土約 14000 件動物骨頭、2000 件石器,70% 來自年代較早的地層。

骨頭過於殘破,無法靠型態辨識,是考古學研究的常見問題。所幸現代科技帶來解決之道,那就是抽取其中的膠原蛋白,用質譜儀(ZooMS)分析,假如蛋白質依然存在,便有機會判斷來自什麼動物。

蛋白質由一個一個氨基酸小單元組成,不同動物的膠原蛋白,氨基酸序列略有差異,憑著特定變異,有時候足以判斷是什麼物種;但是同一個屬的多種動物,彼此間也可能毫無差異,只能辨識到屬的層級,人屬(Homo)就是如此。

這回有 1271 件骨頭採取上述方法分析,發現 6 件屬於人類。可是人屬旗下的尼安德塔人、丹尼索瓦人、歐巴馬、謝長廷、馬雅人等等都是人,膠原蛋白無法分辨是什麼人。

根據人類粒線體 DNA 差異建構的演化樹,Bacho Kiro 出土的 6 個樣本以紅色標示,都落在歐亞大陸智人族群的遺傳變異之內。圖/取自 [參考資料1]

在骨頭中尋找DNA

幸運的是這批樣本保存不錯,裡頭除了膠原蛋白之外,還有一些 DNA 殘存,從中取得的古代DNA 足以拼湊出粒線體。和其他人類比對,能清楚看出他們都是智人,而且粒線體單倍群分屬 M、N、R 三大群。

現在的歐洲族群沒有 M,但是之前古代DNA 研究指出,幾萬年前的歐洲有過 M,這回又多一筆年代更早的記錄。更重要的是,DNA 證實這批「人」是智人。

儘管他們被歸類為不同大群,粒線體間的遺傳差異卻很少,每兩人之間,最多只有 15 個位置不同。相比之下,現代沒有直接親戚關係的兩位歐洲人之間,97.5% 的差異大於 15 處。這反映出智人累積的遺傳差異,在超過 4 萬年前時,仍然處於很有限的階段。

幾處智人、尼安德塔人遺址的定年結果。圖/取自 [參考資料1]

歐洲4.6萬年前的智人時尚

考古學研究,年代時常是爭議焦點,怎麼知道這群人住在 4.6 萬年前?此研究直接以死人骨頭為材料,用碳同位素定年法,估計最早的智人化石超過 4.5 萬年,可能有 46940 年之久,不過 4.6 萬年是比較安全的數字。

然而上述定年結果發表的幾個月後,碳同位素定年的最新校正版「IntCal20」問世,在距今 4 到 4.8 萬年這段期間改變較大。假如依照新版,Bacho Kiro 樣本的年代會比舊版微幅縮減一些,剩下 4.5 萬年左右。[10]

碳同位素定年 2020 年問世的新版 IntCal20,與舊版 IntCal13 的對照。根據新版的計算方式,Bacho Kiro 樣本的年代稍微少掉一點。圖/取自 [參考資料10]。

與智人埋藏於同樣地層的石器,原本被定義作「Bachokirian」,不過後來重新歸類為「Initial Upper Palaeolithic(IUP)」,也就是歐洲的奧瑞納文化出現以前,從中歐、中東,到蒙古都有發現過的石器風格。它也許源自西南亞,隨著智人移民傳往各地。(奧瑞納 Aurignacian 是歐洲的智人,早期流行的一種文化風格)

死人骨頭以外,還出土大量動物化石,至少有 23 個物種,主要是牛、羊、鹿、馬。有些動物骨頭有經過人為加工的跡象,幾件上頭還有紅色的赭石痕跡。

遺址中也有錐子、1 件穿孔象牙珠、12 件穿孔吊飾。11 件吊飾的原料是穴熊牙齒,另一件是有蹄類動物的牙齒。由此可以推論 4.6 萬年前,保加利亞是歐洲最潮的時尚中心。

Bacho Kiro 遺址出土,智人製作的手藝產物。圖/取自 [參考資料1]

智人曾經啟發尼安德塔人的進步思維?

這波智人移民帶來的影響,很值得玩味。遺傳上看來,他們雖然是智人,和後來的歐洲族群或許沒有延續關係,狀況一如年代更早的智人前輩,都不幸滅團了。

也有專家懷疑,他們是否與尼安德塔人有過互動。超過 4 萬年前,歐洲各地仍然有不少尼安德塔人存在,當時移民歐洲的智人們,有機會接觸幾千年後消失的親戚。不過支持雙方見面過的直接證據,至今為止仍十分有限,保加利亞也缺乏這類證據。

法國的尼安德塔人 Châtelperronian 文化創作的手藝產物,和幾千年前保加利亞的智人手筆,非常相似。圖/取自 [參考資料11]

然而非常可疑的是,這批智人距今 4.6 萬年之後製作的手藝品,和數千年以後,法國 Grotte du Renne 遺址中,由尼安德塔人創造的 Châtelperronian 文化產物,可謂驚人的相似。[11, 12]

當然,外表長的像不等於一定有關係,也可能單純只是巧合。保加利亞和隨後的法國時尚間到底有沒有關聯,尼安德塔人的進步思維是否曾受到智人影響,是有趣的問題。

加洛德另一遺產:住在非洲附近的尼安德塔人

加洛德曾經挖掘,最近又有新研究的遺址,不只保加利亞的 Bacho Kiro。1928 年她前往巴勒斯坦的 Shukbah 洞穴,獲得不少石器和動物化石,可惜該遺址後來淡出學界視野,沒什麼存在感。

加洛德一生挖掘過的遺址記錄,Devil’ Tower、Bacho Kiro、Shukbah 最近都有全新的分析。圖/取自 One vision, one faith, one woman; Dorothy Garrod and the Cystallisation of Prehistory

90 多年前出土的一顆臼齒,最近重新分析發現屬於尼安德塔人,成為地理上已知最南端的尼安德塔人。該地距離開羅只有 400 公里,古人類學家史傳奇(Chris Stringer)因此猜測,距今 5 到 7 萬年前,住在中東的尼安德塔人,也許曾經踏進非洲,只是至今尚未見到考古紀錄。[13]

除此之外,加洛德 1926 年在直布羅陀,魔鬼塔遺址(Devil’ Tower)發掘的尼安德塔人化石,最近也順利從中取得 DNA。[14]

加洛德的成就,生前很早就受到認可,令她獲得「迪士尼考古學教授」的頭銜,以及成為劍橋大學第一位女性教授。去世多時後,她將近一百年前的工作,仍然協助著現在的我們前進。

延伸閱讀

參考資料

  1. Hublin, J. J., Sirakov, N., Aldeias, V., Bailey, S., Bard, E., Delvigne, V., … & Tsanova, T. (2020). Initial upper palaeolithic Homo sapiens from Bacho Kiro Cave, Bulgaria. Nature, 581(7808), 299-302.
  2. Fewlass, H., Talamo, S., Wacker, L., Kromer, B., Tuna, T., Fagault, Y., … & Hublin, J. J. (2020). A 14 C chronology for the Middle to Upper Palaeolithic transition at Bacho Kiro cave, Bulgaria. Nature ecology & evolution, 4(6), 794-801.
  3. Puzzling out the Middle-to-Upper Palaeolithic transition
  4. The oldest Upper Paleolithic Homo sapiens in Europe
  5. New research determines our species created earliest modern artifacts in Europe
  6. Oldest Homo sapiens in Europe—and a cave bear pendant—suggest cultural link to Neanderthals
  7. Harvati, K., Röding, C., Bosman, A. M., Karakostis, F. A., Grün, R., Stringer, C., … & Kouloukoussa, M. (2019). Apidima Cave fossils provide earliest evidence of Homo sapiens in Eurasia. Nature, 571(7766), 500-504.
  8. Hublin, J. J., Ben-Ncer, A., Bailey, S. E., Freidline, S. E., Neubauer, S., Skinner, M. M., … & Gunz, P. (2017). New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens. Nature, 546(7657), 289-292.
  9. Hershkovitz, I., Weber, G. W., Quam, R., Duval, M., Grün, R., Kinsley, L., … & Weinstein-Evron, M. (2018). The earliest modern humans outside Africa. Science, 359(6374), 456-459.
  10. Bard, E., Heaton, T. J., Talamo, S., Kromer, B., Reimer, R. W., & Reimer, P. J. (2020). Extended dilation of the radiocarbon time scale between 40,000 and 48,000 y BP and the overlap between Neanderthals and Homo sapiens. Proceedings of the National Academy of Sciences, 117(35), 21005-21007.
  11. Caron, F., d’Errico, F., Del Moral, P., Santos, F., & Zilhão, J. (2011). The reality of Neandertal symbolic behavior at the Grotte du Renne, Arcy-sur-Cure, France. PloS one, 6(6), e21545.
  12. Welker, F., Hajdinjak, M., Talamo, S., Jaouen, K., Dannemann, M., David, F., … & Hublin, J. J. (2016). Palaeoproteomic evidence identifies archaic hominins associated with the Châtelperronian at the Grotte du Renne. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(40), 11162-11167.
  13. Bokelmann, L., Hajdinjak, M., Peyrégne, S., Brace, S., Essel, E., de Filippo, C., … & Stringer, C. (2019). A genetic analysis of the Gibraltar Neanderthals. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(31), 15610-15615.
  14. Blinkhorn, J., Zanolli, C., Compton, T., Groucutt, H. S., Scerri, E. M., Crété, L., … & Blockley, S. (2021). Nubian Levallois technology associated with southernmost Neanderthals. Scientific reports, 11(1), 1-13.

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十萬年灰狼DNA,替狗的起源帶來什麼啟示?
寒波_96
・2022/07/29 ・4133字 ・閱讀時間約 8 分鐘

由化石、遺骸等材料獲取古代 DNA,是探索生物遺傳史的利器。2022 年一篇論文報告大量古代狼的基因組,探討狼群的變遷。

狗源自於狼,對古代狼的研究,是否也能釐清狗在哪兒馴化?盡管這項研究沒有提供直接的明確答案,依然帶來有用的線索。

未滿 2.3 萬年的狼,血緣主要源自西伯利亞

中文稱之為「狼」的動物有好幾款,狗的祖先是灰狼(grey wolf,學名 Canis lupus),主要住在北美洲,以及歐亞大陸靠北邊的區域,歐洲、中東、中亞、北亞、東亞。這項研究獲得 66 個新的古代基因組,加上之前發表過一共 72 個,覆蓋率介於 0.02 到 13。

最古老的樣本距今約 10 萬年,大部分地點位於歐洲、西伯利亞的東北部、北美洲。獲得每一個地區,不同年代的大批樣本,便能比較狼在不同時間、空間的血緣變化。

不同地區一直都有狼,假如各地的狼不太交流,那麼每一個地區的狼,遺傳上都會更接近同一地區,更早與更晚的狼,和其他地區的同類差異較大。然而比對得知,狼的血緣主要取決於時代,而非地點。

比方說歐洲 1 萬年前的狼,和 1 萬年前的美洲同類比較近,卻和 3 萬年前的歐洲狼比較疏遠。由此推論,古代各地狼群間的遺傳流動應該非常頻繁,沒有某地狼群孤立太久。

取樣位置。以北極點為中心的視角,歐洲、西伯利亞、北美洲環繞在外,和台灣一般習慣的地圖視角很不一樣。圖/參考資料 1

最明確的案例發生在距今 2.3 到 2.8 萬年前。比 2.3 萬年更晚的狼,和比 2.8 萬年更早的狼,遺傳上各自形成較近的一群。這是由於源自西伯利亞的血緣,向其他地區單向輸出所致。

晚於 2.3 萬年,各地的狼有很大比例血緣,能追溯到 2 萬多年前的西伯利亞狼群。歐洲古代狼群仍保留 10 到 40% 更早的血緣,沒有被完全取代。等到最近 1 萬年內,歐洲狼群的 DNA 又往西伯利亞、中國流動。

北美洲換過新血,再度與郊狼混血

相比之下,北美洲早於 2.3 萬年的血緣完全消失不見,徹底換上一批新血,和當地更早的同類可以說是不同的遺傳族群,光憑化石根本無從得知。

歐洲、西伯利亞、北美洲狼群,不同年代的遺傳關係。圖/參考資料 1

北美洲另有一個犬科物種:郊狼(coyote,學名 Canis latrans),和灰狼可以生產後代。兩者遺傳上約在 70 萬年前分家,至少 10 萬年前便陸續有遺傳交流。

北美洲晚於 2.3 萬年的狼,血緣皆能追溯到西伯利亞近期的移民;如今北美洲的狼群,可以視為前述血緣加上 10 到 20% 郊狼的合體。換句話說,北美洲比較早的狼就有郊狼血緣,全滅換過一批以後,很快又與郊狼混血。

北美洲的狼皆配備郊狼成分,而歐亞大陸所有的狼都缺乏,可見狼群向美洲的遷徙是單行道,只有從亞洲向美洲移民,沒有再回來的。

各時間、空間基因組的遺傳組成。圖/參考資料 1

狼遺傳適應的存在感迅速躍升,比狗狗馴化更早

生物的 DNA 不斷改變,和外界環境互動之下,有些遺傳變異顯得有利,存在感上升。根據論文的分析辦法,在最近 10 萬年狼的基因組上偵測到 24 處遺傳適應。

最強烈的訊號位於第 25 號染色體的 IFT88 基因附近,距今 3 到 4 萬年前間,從 0% 直接躍升為 100%。此一基因和頭骨型態有關,但是不清楚對狼與狗的具體作用。其下游 2.5 Mb 處還偵測到另一個強烈訊號,2 到 4 萬年前間躍升為 100%。

除此之外還有幾處 DNA 變異,於 2 到 4 萬多年前存在感明顯增加。據此判斷在那個時期,各地的狼群有不少遺傳交流。而這些可能有利於狼適應的遺傳變異,狗狗也有配備,推測這些情慾流動的時刻,或許早於狗狗馴化的時間點。

所以狗到底什麼時候馴化的?多年下來也沒有一個很明確的答案,加上新研究的證據還是沒有,但是真相或許已經呼之欲出。

狗狗馴化真的是超級難題

狗的馴化是個超級難題,不是缺乏證據,而是比起其他馴化生物,狗明明有一大堆證據,卻互相矛盾,無法更加釐清問題。

貓的馴化研究比狗少很多,但是答案清楚很多。圖/Molly Aaker/Getty Images

每一種馴化生物,都有野生的近親。野生近親中的一群後來衍生出馴化生物,因此馴化生物的直系祖先那一群,在演化樹上會較為接近馴化生物。例如野生的斑貓(Felis silvestris)有 5 個亞種,其中的非洲野貓(Felis silvestris lybica)衍生出馴化貓。

狗的狀況完全不一樣。將狗與狼擺在一塊畫演化樹,所有的狗自成一群,各地狼群也被歸類為另一群,兩群平行。過往通常解釋為:馴化為狗的那群狼已經滅團,所以我們見不到和狗在同一群的狼。

然而,這回加入大批不同時間、空間的古狼以後,狗的直系祖先狼依然不見蹤影。最接近狗狗的是距今 1.3 到 2.3 萬年前的西伯利亞古狼(也就是隨後各地所有狼的祖先),可是牠們們依然不是狗的直系祖先,是平行關系。

由此推敲,狗狗的直系祖先狼,和西伯利亞古狼在遺傳上應該早於 2.3 萬年前分家,否則演化樹上,狗就會在一群狼的內部。但是應該沒有早太多,因為當時兩者的差異還很有限,比其他地區的狼更小。

一篇尚未正式發表的論文,獲得日本古代灰狼的基因組。演化樹上除了狗一群、狼一群以外,日本狼的位置比所有狼都更接近狗。考量到日本是隔絕於東北亞海外的島,此一發現值得玩味。圖/The Japanese wolf is most closely related to modern dogs and its ancestral genome has been widely inherited by dogs throughout East Eurasia

最初的狗於「東方」馴化?

仔細比較,狗的血緣更接近如今地理上偏歐亞大陸東方的狼,論文藉此推論,狗的馴化應該發生在「東方」,但是具體位置不明。

如今所有的狗,都缺乏早於 2.3 萬年歐洲狼的成分,歐洲為起源地的可能性,幾乎可以排除。而晚於 2.3 萬年的歐洲狼,依然小部分繼承前輩血緣,是牠們與狗差異較多的原因之一。

兩萬多年前發生什麼事呢?距今 1.9 到 2.6 萬年左右,全球進入酷寒的冰河時期,稱為末次冰盛期(Last Glacial Maximum,縮寫 LGM),大幅限縮生物的發展空間。對照狼的演化史,在此之後各地族群都被西伯利亞的狼群取代。

末次冰盛期之際,各地狼群很可能被切割開來,缺少遺傳交流機會,各自損失慘重,例如北美洲就全面滅團。身為狗狗直系祖先那群狼,或許當時也被孤立,更有機會與人類發生關係,造就馴化狗的契機。受到人擇之後,這支血脈與其他的狼在遺傳上明顯分開。

如果地點不是西伯利亞,大概也在不遠處,我猜是西伯利亞南部、華北、蒙古到中亞一帶。回答狗狗起源這個難題,這兒 2 到 3 萬多年前的化石,或許就保存著夢寐以求的基因組。

東狗血緣(藍色)、西狗血緣(黃色)和現今中東狼的遺傳關係。圖/參考資料 1

狗有兩地狼的血緣,但馴化是一次或兩次?

另一件有意思的發現是,除了上述血脈,狗狗們還具有另一款不同的血緣,遺傳上最接近現代中東到南亞一帶的狼群,姑且稱之為「西狗血緣」。

用敘利亞現代狼作代表,估計 7200 年前中東同一地區的古狗,配備 56% 類似的血緣。這個數字誤差不小,看看就好,但是足以肯定西狗血緣至少在 7200 年前已經存在。

相較於前述與西伯利亞古狼關係密切的「東狗血緣」,「西狗血緣」來自另一群古狼,牠們不住在歐洲,可能位於中東到南亞一帶,大部份血緣應該也源自 2 萬年前的西伯利亞古狼,只是分家年代晚於東狗血緣。

根據東狗血緣(藍色)、西狗血緣(黃色)表示不同狗狗的遺傳組成。圖/參考資料 1

由此推敲,有批狼在東方變成狗以後,西方或許又發生過一次獨立的馴化,可是也有機會是東方狗到達以後,與當地狼大幅合體。

一個論點是:狗在東邊馴化一次,後來又融入西邊的狼。另一個論點是:狗在東邊、西邊各馴化一次。兩者皆符合目前的證據,隨著後續的 DNA 流動,兩款祖源都成為如今多數狗狗的一部分。

遠離歐亞大陸的新幾內亞唱犬(New Guinea singing dog)、澳洲野犬(dingo),都缺乏西狗血緣;牠們的祖先超過一萬年前便形成獨立遺傳支系,後來某個時刻又渡海抵達新幾內亞、澳洲。

考量這件事,我猜狗只在距今 2.6 萬年以前與過後的幾千年期間,於歐亞大陸偏東邊明確馴化一次,後來再傳播到各地;傳向東南方,新幾內亞唱犬的祖先一直獨立發展,缺乏西狗血緣;傳到歐亞大陸西邊,一萬年內的狗則與當地狼群合體,融入大量西狗血緣。不過目前這只是公堂上的假設。

狗狗的起源與演變,仍需要更多證據才能明確解答。不過這項研究的主角其實是狼,光是這方面獲得的新知便很值得學習。

延伸閱讀

參考資料

  1. Bergström, A., Stanton, D. W., Taron, U. H., Frantz, L., Sinding, M. H. S., Ersmark, E., … & Skoglund, P. (2022). Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs Nature, 1-8.
  2. Ice Age wolf DNA reveals dogs trace ancestry to two separate wolf populations
  3. Ancient wolves give clues to origins of dogs

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