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【科科雞年到】吃雞思源!老祖先馴養家雞,讓我今天有雞腿吃

Gene Ng_96
・2017/01/30 ・6499字 ・閱讀時間約 13 分鐘 ・SR值 546 ・八年級

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雞不僅是所有家禽中最主要的代表,牠在各種文化中並有不同的象徵,中國人尤其還把雞當作十二生肖之一,在人們的文化生活中也有許多與雞有關的成語和諺語,常用的如「雞同鴨講」、「嫁雞隨雞」、「聞雞起舞」、「寧為雞首」、「縛雞之力」、「呆若木雞」、「殺雞儆猴」、「雞毛蒜皮」、「雞犬不寧」、「雞皮疙瘩」、「雞皮鶴髮」、「雞飛狗跳」、「雞鳴狗盜」、「偷雞摸狗」、「殺雞取卵」、「鶴立雞群」、「殺雞焉用牛刀」、「一人得道雞犬升天」、「偷雞不成蝕把米」等。

但雞是什麼時候開始走入人的歷史中,成為人類文化、生活中不可或缺的一環呢?

家雞的祖先是叢林裡的小紅雞

家雞的馴養,發生在大約八千年前,其祖先是生活在東南亞森林的野生紅色叢林雞。圖/By Francesco Veronesi, CC BY-SA 2.0, wikimedia commons
家雞的是生活在東南亞森林的野生紅色叢林雞。圖/By Francesco Veronesi, CC BY-SA 2.0, wikimedia commons

達爾文首先於 1868 年所發表的《動物和植物在馴養下的變異》一書中,提出家雞起源於公元前 2000 年的印度大峽谷中的紅色叢林雞。當時家雞是由紅色叢林雞馴化而來的主要證據是,家雞在形態上和紅色叢林雞最為相似,而且紅色叢林雞可與家雞雜交,產生出有繁殖力的後代。然而,並非所有研究者都對達爾文的說法照單全收,從來有學者提出其他叢林雞也有可能是家雞的祖先。

不同陣營的學者,對家雞就採取不同學名,相信家雞是單起源自紅色叢林雞的學者傾向把家雞分類成紅色叢林雞的亞種而使用 Gallus gallus domesticus,相信多起源或混種學說的學者則傾向把家雞歸類為新種,而稱之為 Gallus domesticus

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第一個分子親緣關係的證據,是來自日本明仁天皇的王子秋篠宮文仁親王在 1990 年代發表的兩篇論文。文仁親王等人利用粒線體 DNA 研究家雞和各叢林雞的親緣關係指出,來自泰國或鄰近的紅色叢林雞是所有家雞的始祖。不過,後來來自日本、中國、印度和瑞典的學者在 2000 年代皆提出分子演化的證據,指出家雞乃是紅色叢林雞和其他叢林雞混種的後代。

雖然家雞的起源理論還未定論,現代學者大都相信家雞的主要遺傳背景來自紅色叢林雞。然而,既然所有家雞都可能是紅色叢林雞與其他叢林雞雜交的後代,有多少部分的基因體是來自紅色叢林雞,不同來源的家雞之間有多少遺傳基因上的差異,這些有趣的問題,目前尚未有明確的研究結果,因此未來還需要利用演化遺傳學和比較基因體學的方法,才能夠尋找到令人滿意的答案。

考古學家也打臉達爾文:家雞其實更早就出現了!

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雞的甲骨文。圖/漢語多功能字庫

家雞的起源,除了引起生物學家的注意,也引起了考古學家和歷史學家的興趣,學者正試圖從各種不同角度和方法來研究家雞起源的問題。古文字學家在商朝甲骨文中發現個「雞」字,刻作雞形,以繩系爪。中國在西元前二千五百年的甲骨文中,如左圖已有雞的象形文字。然而雞的始祖起源何時、產於何地,古籍中未曾記載。家禽的骨頭容易讓掠食獸或家犬所破壞,所以不容易取得化石或考古證據。

雞很早就出現在中國的文學當中,周朝的《詩經》中即有「風雨瀟瀟,雞鳴膠膠」、「風雨如晦,雞鳴不已」。在古書中,雞有許多名字,如《莊子》稱時夜,魯雞;《禮記》稱翰音;《爾雅》稱蜀;《古今注》稱燭夜;《千金.食治》稱家雞;《清異錄》稱羹本;《論衡》稱酉;《東坡志林》稱鑽蘺菜等。

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早期學者大多相信家雞於公元前二千多年起源自印度河流域,也就是達爾文指出的印度大峽谷。 印度河流域文明發生,晚於兩河流域文明、尼羅河流域文明,但早於商朝。考古專家在印度河流域發現摩亨佐-達羅(Mohenjo-Daro)和哈拉帕(Harappa)兩個古代城市遺址,發現了大量石器、青銅器和農作物遺迹。 考古學證據顯示,哈拉帕文化(Harappan culture)時期的人民就有養雞的記錄。在現今位於巴基斯坦的摩亨佐-達羅出土的印章就描繪有鬥雞的圖騰,說明家雞的馴養初期,其目的是為了培育鬥雞。其他出土陶片也出現母雞和餵食盤的圖案。在古遺址裡埋藏的雞骨,已比叢林雞來得大,顯示家雞已經過人工選擇而增大了體形,而且圈養的雞隻也較容易肥育。

後來在中國的考古發現,把家雞的起源大幅往前推到公元前 5400 年,也改變了學者普遍認為家雞源自印度的理論。考古學家在中國河北省武安縣發現了磁山遺址,年代約為距今 8000 ~ 7100 年前,並稱之為磁山文化,屬於新石器時代。磁山文化主要分布在河北南部和河南北部,遺址比較密集的地區在武安縣境內的洺河流域。除磁山遺址外,重要遺址還包括河北保定容城坡上遺址、河南淇縣花窩遺址等。在距今約 10500 ~ 9700 年的中國河北省保定市徐水區也發現了有雞骨骼的新石器時代的南莊頭遺址。

磁山居民從事原始農業,農作物以粟為主。考古人員發現了較多的石鐮、石鏟、石刀、石斧,說明當時的農業生產已經進入「鋤耕農業」階段。磁山和花窩遺址出土的雞、豬和狗的骨骼為原始家畜飼養提供了證據。由中國邯鄲市文物保護研究所所長喬登雲領導的考古小組,已經在磁山文化遺址發掘了 23 種動物的化石。從當地出土的雞骨顯示,家雞早在 8000 年前就在中國給馴化了,當時家雞的體型介於叢林雞和現代家雞之間。出土的雞骨大多屬於公雞的,顯示遠古村民可能把公雞當作食物而讓母雞下蛋。

後來的仰韶村文化遺址,也發現了雞的骨頭。仰韶文化是中國黃河中游地區重要的新石器時代文化,年代約為公元前 4800 ~ 3000 年。

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中國至少有 16 處新石器時代遺址有雞骨化石的出土,然而中國黃河流域及其以北地區,當地高原溫帶氣候並沒有發現任何野生叢林雞,當地也非野生叢林雞的正常分布範圍。因此家雞從中國南方或東南亞傳入前,應該是沒有家雞的地方,嶺南越族與中原華夏建立經濟文化聯系的夏朝,有可能經過貿易把家雞傳到中原。在伊朗、土耳其、敍利亞、希臘、羅馬尼亞和烏克蘭陸續有雞骨化石出土,時代皆早於哈拉帕文化時期,有可能是遊牧民族從中國經中亞把家雞傳入歐洲,時間大約為公元前 3000 年。

羅馬帝國時代,雞群數量一度大增,在中世紀卻下降。中東的記錄,在敍利亞可追溯到公元前 2000 年。埃及大約在公元前 1400 年引進鬥雞,家雞引進非洲途徑則不明。在十五世紀哥倫布發現新大陸前,美洲大陸有沒有家雞的存在,仍有爭議,有學者相信南美洲現生家雞可能都是由歐洲人引進的,但也有學者相信家雞是由波利尼西亞人經海路從亞洲傳入的。非常可惜的,在東南亞迄今仍未有任何史前家雞骨化石出土。

家雞無疑早在 8000 年前就讓人類馴養了,然而家雞的馴化是發生於單一地區,抑或獨立發生在多處,迄今仍未有定論。

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在伊朗、土耳其、敍利亞、希臘、羅馬尼亞和烏克蘭陸續有雞骨化石出土,時代皆早於哈拉帕文化時期,有可能是遊牧民族從中國經中亞把家雞傳入歐洲,時間大約為公元前 3000 年。羅馬帝國時代雞是有宗教意涵的。圖/By Good Furniture Magazine, Public Domain, wikimedia commons

最早的雞可能不是美食,而是被拿來玩?

家雞在馴養後,產生了許許多多五花八門的突變,在世界各地人類選拔和培育出千奇百怪的品系。演化遺傳學的分析發現,家雞最早可能是在泰國或印度被馴養;而考古學的證據則顯示,早在八千年前的中國人就開始養雞了。歷史和考古研究指出,雞讓人類馴養,初期的原因並非是為了取其肉與蛋,而主要是文藝性的,是為了宗教、玩賞和娛樂目的。肉和蛋的取用,並非雞馴養的最初目的,而是晚期出現的。

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現今雞用於娛樂的目的,還流行於中國、菲律賓、泰國等東南亞地區。當地有養鬥雞的養家專門培訓,出賽時兩隻鬥雞被挑逗,以致雞毛直豎,鬥雞的眼睛亦集中到敵雞,形成「鬥雞眼」,當養家放手,兩隻鬥雞即開始激鬥,直到其中一隻不敵倒地為止。鬥雞除了是一項博弈活動,也是某些地區的民俗活動。

但是愛護動物人士抨擊鬥雞為一種虐待雞隻的行為,因為較為激進的飼主們,在比賽時,會在公雞的距(蹠骨後上方突出的部位)上,綁上銳利的尖刀,當雞在打鬥時會慣性跳飛上來,雙爪由上往下抓,來攻擊對方,此時綁在爪上的尖刀,猶如武士刀似的由上往下砍,被刀劃到的雞隻,立即鮮血直流。

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鬥雞除了是一項博弈活動,也是某些地區的民俗活動。但是愛護動物人士抨擊鬥雞為一種虐待雞隻的行為,因為較為激進的飼主們,在比賽時,會在公雞的距上,綁上銳利的尖刀。圖/By Alex Castro, CC BY 2.0, wikimedia commons

《戰國策.齊策》最早記載中國先秦時期的鬥雞娛樂:「臨淄之中七萬戶……其民無不吹竽鼓瑟,彈琴擊築,鬥雞走狗,六博蹋鞠者。」鬥雞的風氣在春秋時代就很盛行,特權階層的人物如王孫公子,就曾為鬥雞輸贏等面子問題大動干戈。鬥雞以後又推廣到軍中,用以激勵戰士的勇氣,提高兵卒的鬥志。除了鬥雞,不同文化選育出的雞,也因目的的不同而帶有不同特徵。

為了宗教的理由,有些地區人民選育白色的公雞是作為復活、生命誕生的象徵;羅馬人也選育黑色公雞,作為對庫柏勒女神(Cybèle)的祭品;在印度西北部谷地,選雞的目的則是用來作為鬥雞使用;而在古波斯及美索不達米亞平原上的國家,則是用來食用牠們的肉及蛋;日本的玩賞者也選育出長尾雞、長鳴雞等珍禽。世界各地的雞隻愛好者,也收集、保留和選拔了許多有趣的性狀。

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台灣的家雞又從哪裡來?

台灣目前馴養的雞,從歷史上推衍,最早可能是台灣原住民飼養的少數馴化野雞,明代漢人來台將中國雞種帶進台灣,其間曾有荷蘭人、西班牙人來台,是否曾引進歐洲雞種,在文獻上卻沒有記載。日據時代曾經引進名古屋種、三河種、澳洲黑、鬥雞與矮雞等雞種。光復之後,亦曾向美國引進紐漢西雞種。因此所謂的台灣土雞,就是指台灣本地雞混雜不同時期引進的雞種之後代。

根據《台灣畜產資源》所載:「本地雞品種甚多,毛色複雜,無固定品種特徵,體質強健,戀巢性亦強,適應環境之能力,較任何雞為大,並適於粗飼料。標準體重:雄 2.0 公斤;雌 1.5 公斤。年產卵 60 ~ 80 個,一個卵之重量自 37 至 45 公克,不適產卵,宜於肉用。台灣民間飼養者,95% 以上,屬於這類雞種。」

之後,家禽飼養者又陸續從各地引進不同的雞種,進行生長快、體型大的改良,目前台灣商用的土雞儼然已自成一個特有的品種。其特徵是大而直立的雞冠與高比例的腿部肌肉。

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商用的土雞是以大體型、生長快速為主,因為體重屬高遺傳率的性狀且是萬中取一,因此商業的土雞在體型、生長快速方面有非常顯著的遺傳改進。圖/By Adam Ward, CC BY-SA 2.0, wikimedia commons

根據最近的調查研究,生長至 13 週齡的公雞體重可達 3.2 公斤,母雞則為 2.7 公斤。台灣土雞的育種研究,分別在國立中興大學與農委會畜產試驗所進行,均歷經近三十世代的遺傳改進,成就斐然。尤其中興大學的選拔品系搭上「農業生物技術國家型科技計畫」的列車,發表了近二十篇的學術論文於國際期刊上,台灣土雞的科學研究登上國際舞台,鼓舞了世界各國對於本地農業生物資源重視。

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商用的土雞是以大體型、生長快速為主,農民大都是從商用雞場中挑選體型最大者回來當種雞,因為體重屬高遺傳率的性狀且是萬中取一,因此商業的土雞在體型、生長快速方面有非常顯著的遺傳改進。不過也衍生出種雞生蛋越來越少的問題(產蛋與體重遺傳上是負相關的),目前將導入長期選擇產蛋的品系與商用土雞雜交,建立配種的生產制度,可以利用雜交優勢(heterosis)改進種雞產蛋的能力。

馴養過程意外保留了豐富的遺傳資源

雞在科學研究雞在馴養的過程中,一個重要的結果,就是一些突變的基因被保留了下來,演變至今已成了豐富的畜產遺傳資源。因此,雞已成為現今遺傳學研究的重要動物。

雞除了是第一個讓人馴養的鳥類,也是唯一源自東南亞,而且是來自熱帶而遍布全球的馴養動物。在遺傳學尚未誕生之前,家禽飼養者即懂得如何培育他們所喜好的動物。影響多數家禽性狀的遺傳基礎是數量性的,也就是由多基因控制的,並且還有複雜的基因多效性(pleiotropy)和上位效應(epistasis)等問題,雖然在現今遺傳學的知識中,尚有多基因在配子減數分裂造成的複雜機率問題,但家禽育種者根據的動物「表現型」進行親代的選擇,在歷史的長河中,他們也成功地達到所需要的目的。

馴養家禽的過程中,一些突變基因保存下來,雖然這些突變在自然環境中有可能是不利的,但在人工環境下卻是有利的。例如白色動物在野外容易被發現,而成了獵食的目標;絲羽的動物無法飛行,也無法有效保暖,在野外很快也會被淘汰;短腳脛動物不利扒土覓蟲,不易獲取食物,而且胚胎有較高的死亡率。因此,在沒有人類的干預下,馴養動物的許多性狀也會消失。

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馴養家禽的過程中,一些突變基因保存下來,雖然這些突變在自然環境中有可能是不利的,但在人工環境下卻是有利的。例如白色動物在野外容易被發現,而成了獵食的目標。圖/By Bodlina, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons

雞胚胎發育學研究,已有百年的歷史,雞胚現在仍是胚胎學實驗最常用的實驗材料。遺傳學上重要的觀念,例如對偶基因(allele)、遺傳連鎖(genetic linkage)和上位效應(epistasis)等,都是透過研究雞的遺傳學而得到的。雞在人類馴養的 8000 年中,已產生並保留下許多有趣的突變。家雞的族群數量,也是所有馴養動物中最大量的,估計全球約有超過 240 億隻雞,如果每隻雞都能繁衍後代,其基因體中每個鹼基平均每年能突變約 40 次!當然,並非所有突變都能保留下來,不過許多突變能讓人類給選擇而保留下來。

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同樣是家雞,怎麼有這麼多長得不一樣的兄弟姊妹?

家雞的種內形態多樣性也是所有鳥類中最高的,瞭解這些形態差異的遺傳基礎,也有助於瞭解不同鳥類形態演化的遺傳基礎。家雞除了是第一種馴養的鳥類,雞也是第一個完成基因體定序的畜牧動物。

雞的基因體定序成果發表於 2004 年,使用的是來自馬來西亞的紅色叢林雞 UCD 001,產生有大約 10 億個鹼基的序列資訊,有助於我們進一步瞭解脊椎動物的演化和發育。鳥類的基因體大小約為哺乳動物的三分之一,而基因數量則差不多,約 2 萬多個。由於囓齒類發生了較高的染色體重組事件,人類和家雞在染色體上的排列順序,反而比同樣是哺乳動物的人和鼠更為接近。也由於鳥類的基因體比哺乳動物來得精簡,讓科學家能夠利用雞的基因體來研究非編碼區 DNA 的功能。

家雞的種內形態多樣性是所有鳥類中最高的,尤其是羽毛的形態變化更是五花八門,例如捲毛雞(又稱鳳梨雞)的捲曲羽毛是一種有趣的性狀,還有台灣人熟知的烏骨雞有絲羽、冠毛和毛腳的性狀。

捲毛雞的捲曲羽毛與一種角質蛋白質(K75)的變異有關。圖/FarzanaL@flickr
捲毛雞的捲曲羽毛與一種角質蛋白質(K75)的變異有關。圖/FarzanaL@flickr

筆者和美國南加州大學病理系教授鍾正明院士合作的研究初步結果發現,捲毛與一種角質蛋白質(K75)的變異有關。突變的 K75 蛋白質在中間一段保守區域中缺失了 23 個胺基酸,當我們把突變的 K75 基因調出來放置於禽類病毒載體中,感染了病毒的羽毛幹細胞重長出之羽毛便形成異常捲曲。有趣的是,同一個蛋白質在人類的突變,可能和一種稱作假性毛囊炎(pseudofolliculitis barbae)的皮膚病有關,此病患者多為非洲裔,他們的毛髮或鬍鬚在剃掉重長時,重長的毛髮或鬍鬚會因捲曲而刺入毛囊內造成發炎症狀。

今日畜牧業大規模馴養的家雞,是經過數千年的馴養而來的,雖然馴養早期的目的可能是宗教或娛樂,使得家雞在人類文化中扮演重要的角色。我們今天常吃的雞肉和雞蛋,已成了人類重要的動物蛋白質來源。在家雞育種的過程中,基於許多不同需求,也培育選拔出多種獨特的性狀。家雞多樣的性狀是豐富的遺傳資源,使得家雞成為重要的遺傳學及發育生物學的模式動物。然而,現代化農業講求的經濟效益,卻使得全球各地培養出的特殊雞種,面臨消失的問題,家雞遺傳多樣性的保育,也會是我們今後必須面對的重要課題。

參考資料: 

  • West, B. and Zhou, B-X., Did chickens go north? New evidence for domestication. Journal of Archaeological Science 15:515-533, 1988.
  • 陳志峰編譯,2006。雞隻外貌的遺傳多樣性。藝軒圖書出版社,台北市,183頁。
  • 黃貞祥、陳志峰,〈家雞的起源〉,《科學人》2010年9月號。
  • 黃貞祥,〈家雞的遺傳〉,《科學研習月刊》2011年12月號。
  • 黃貞祥、陳志峰,〈家雞的馴養〉,《科學月刊》2012年6月號。
  • 國立中興大學地方雞種遺傳資源中心:http://www.as.nchu.edu.tw/chicken/
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Gene Ng_96
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來自馬來西亞,畢業於台灣國立清華大學生命科學系學士暨碩士班,以及美國加州大學戴維斯分校(University of California at Davis)遺傳學博士班,從事果蠅演化遺傳學研究。曾於台灣中央研究院生物多樣性研究中心擔任博士後研究員,現任教於國立清華大學分子與細胞生物學研究所,從事鳥類的演化遺傳學、基因體學及演化發育生物學研究。過去曾長期擔任中文科學新聞網站「科景」(Sciscape.org)總編輯,現任台大科教中心CASE特約寫手Readmoo部落格【GENE思書軒】關鍵評論網專欄作家;個人部落格:The Sky of Gene;臉書粉絲頁:GENE思書齋

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故人具雞黍?從田邊到餐桌,野雞的馴化之路
寒波_96
・2022/07/11 ・4063字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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雞這種動物被人類馴化至今,成為存在感最高的鳥類,不過最初的起源頗有爭議,有多種說法。一些文章甚至論文的訊息支離破碎,愈讀愈不對勁。

2022 年問世的一項研究,主張馴化雞誕生於東南亞,年代未滿 4000 年,並且提出一套合理的生態脈絡。不論新論點是否正確,都相當有參考價值,我們一起來瞧瞧。

馴化雞考古學的三大迷障

馴化雞的考古學至少有三大難題:

第一,以為是雞的骨頭,其實不是雞。
第二,真的是雞,卻是尚未馴化的野雞。
第三,真的是馴化雞,但是年代不對。

一套常見的說法是,馴化雞源自東亞北方,華北超過 8000 年前的新石器時代 。此一廣傳的說法其實莫名其妙,因為馴化雞的祖先肯定是紅色叢林雞(red junglefowl,學名 Gallus gallus,紅原雞),而紅色叢林雞住在東南亞,華南還有可能,華北未免太跳 tone。

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目前看來,華北及其周圍早期的「馴化雞」,要不是年代錯誤,沒有那麼早,就是辨識錯誤,把雉雞誤判為雞(pheasant,學名 Phasianus colchicus,環頸雉)。因此,好幾千年以前的華北並不存在馴化雞,更不可能是起源地。

台灣的環頸雉畫像。活跳跳的環頸雉不會被誤判為雞,但是遺址中零碎的骨頭,是考古學家的艱難考驗。
圖/ wiki 公有領域

還有兩套主流論點,一是源自南亞,距今 4600 年前開始的哈拉帕文明,另一是 6000 年前的東南亞 。上述觀點也被新研究否定,新的論點是:馴化雞源自東南亞,但是再早也不會超過 4000 年前太久。

始於東南亞,未滿 4000 年

考察世界各地約 600 處遺址,能肯定最早有雞出沒的遺址,位於泰國的 Ban Non Wat,最早距今 3600 多年。此處這個時期屬於新石器時代的農村,存在豬、狗這些馴化動物;遺址中不但出土雞骨,還有很高比例的小雞,很可能是人為飼養的結果。

之前問世的研究們,報告過許多「年代更早的馴化雞」,但是經過三大難題的刁難,都無法確定真的存在更早的馴化雞。印度最早的雞,如今可以肯定的年代,也比東南亞更晚一點。

不同野雞們,現代的地理分佈範圍。圖/參考資料 1

另一方面,遺傳學證據指出紅色叢林雞有 5 個亞種,馴化雞最接近東南亞的 Gallus gallus spadiceus,而南亞住著 Gallus gallus murghi。這是一項佐證,支持馴化雞並非源自南亞的印度、巴基斯坦,而是東南亞,至少在 3600 年前那個時刻已經馴化。

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遺址中雞骨年代容易誤判,以為更早

雞在東南亞馴化後,傳往各方。北邊的東亞北部,距今 3000 多年的商代遺址中有雞。日本在 2000 年前左右的彌生時代首度見到雞。

南太平洋島嶼的雞,顯然和南島族群的遷徙與交流有關。不清楚台灣什麼時候引進雞,不過我猜後來南島語族的雞,並非來自台灣,因為馴化雞的原產地東南亞,距離大洋洲更近得多。

各地點最早出現馴化雞的年代。這兒採取嚴格的判斷標準,年代可能比實際更晚。
圖/參考資料 1

中亞,已知最早的雞於阿爾泰地區出土,約 2500 年前的巴澤雷克文化墓葬。過去有個論點認為,歐洲的雞由中亞引進,更早之前又能追溯到東亞北部。上述說法如今看來並不成立,歐洲雞更可能來自西南亞的方向。

往印度洋、西南亞方向,可以肯定雞在 3000 多年已經來到中東,又傳到東北非的埃及。地中海東部的雞,接著又傳入歐洲。更南方的非洲,雞傳入的年代似乎比較晚,要等到一千多年前,應該不超過 2000 年。

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有趣的是,東非外海的馬達加斯加,居民為講南島語的南島語族,但是馬達加斯加語言中的雞,卻不是南島雞的名稱,反而來自非洲的班圖語。新研究推測,即使這兒的南島移民一開始帶雞前來,後來也被東非雞取代。

遺址中出土的雞骨。圖/參考資料 4

新研究列舉的各地年代,常常比原本認知更晚。過往研究中,雞骨的年代有多不可靠呢?同時問世的另一項研究,探討雞何時傳入歐洲。

直接對雞骨進行碳同位素定年,驚覺 23 個樣本中,只有 5 個符合其出土地層的年代,其餘都是比實際雞齡更早的誤判。最誇張的是,有幾件樣本明明只有幾十年,是不折不扣的現代雞,卻掉進新石器時代的地層,被誤會是好幾千歲的老司雞。

由此看來,雞骨很容易掉到更深的地層,從而被高估年代;並非由雞骨直接取樣定年的年代,都要謹慎使用。

同一件樣本,左邊是其出土地層的年代;右邊是直接由雞骨取樣,進行碳同位素定年的年代。
圖/參考資料 2

馴化雞的兩個條件:野雞碰上農夫

紅色叢林雞住在東南亞,為什麼馴化大成的年代不是 6000 年前,而是距今 4000 年以內呢?搞懂這件事,就能直接突破野雞馴化的關鍵。

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馴化,本質上是人與動物建立關係,那麼就要擺在文化與生態環境的背景中思考。

紅色叢林雞通常住在植物茂密的環境中,人類經營農業,種植稻米、小米,勢必改變植被,創造出更加開放,又有不少穀粒的環境。這會誘惑野生的紅色叢林雞,大幅增加與人類接觸的機會,促成馴化的契機。

考古學研究指出,東南亞大陸等到 4000 多年前,才開始出現有稻、小米等馴化生物的農業,進入新石器時代。野生的紅色叢林雞馴化為雞,假如和穀物農業密切相關,可想而知,馴化雞真正誕生的年代不會更早。

華南到東南亞地區,出土數千年前稻米和雞的遺址位置。圖/參考資料 1

有趣的是,東南亞的農業源自其北方:東亞南部的農夫,可是馴化雞沒有那麼快傳入東亞南部的稻米產區。詳情不明,也許是當時東南亞多半種旱稻,東亞南部主要種水稻,一開始的雞沒那麼適應。

故人具雞黍

假如馴化雞誕生的條件是「野雞碰上農夫」,回顧過往解釋馴化雞來歷的三大時空,東南亞 6000 年前沒有農夫,紅色叢林雞只能是野雞。南亞 4000 多年前的哈拉帕文明,以及華北 8000 年前的新石器時代,都已經存在穀物農業,但是華北不存在紅色叢林雞,故不可能為起源地。

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紅色叢林雞畫像。圖/由 wiki 公有領域

南亞地區比哈拉帕文明更早以前(哈拉帕常被稱為「印度古文明」或印度河流域文明,可是照現在的國家疆域,多數遺址其實位於巴基斯坦),已經經營農業,也一直存在紅色叢林雞,理論上滿足馴化雞誕生的條件。

南亞的紅色叢林雞為什麼沒有變成馴化雞,或是一度馴化過卻最終失敗,是有趣的問題。如今比較確定的是,東南亞的馴化雞引進後,和南亞本地的紅色叢林雞又培育出新的型號,成為有南亞特色的馴化雞。

這回的新研究強調,雞的傳播和穀物農業息息相關。原產地的東南亞大陸以外,南亞、中東、非洲東部,雞和穀物也往往同時存在,它們或許是一起傳播。

孟浩然詩句「故人具雞黍」,也許是世界很多地方普遍的現象。

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延伸閱讀

參考資料

  1. Peters, J., Lebrasseur, O., Irving-Pease, E. K., Paxinos, P. D., Best, J., Smallman, R., … & Larson, G. (2022). The biocultural origins and dispersal of domestic chickens. Proceedings of the National Academy of Sciences, 119(24), e2121978119.
  2. Best, J., Doherty, S., Armit, I., Boev, Z., Büster, L., Cunliffe, B., … & Sykes, N. (2022). Redefining the timing and circumstances of the chicken’s introduction to Europe and north-west Africa. Antiquity, 1-15.
  3. How the wild jungle fowl became the chicken
  4. Before chickens became food for people, they were regarded as special exotica

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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暴龍就是放大版的雞?科學家如何發現雞與恐龍的親緣——《雞冠天下》
左岸文化_96
・2020/06/26 ・2727字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 542 ・八年級

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  • 作者/安德魯・勞勒 (Andrew Lawler);譯者/吳建龍

英文的雞「chicken」在 20 世紀時成了膽小懦弱的同義詞,這八成會讓古人一頭霧水,較為近代的吾輩先人也會感到迷惑,更是會惹惱法國人。畢竟,公雞向來是法國的國家象徵。

膽小如雞?別小看雞的攻擊力!圖/giphy

此外,雞作為美國民主黨吉祥物的時間,比現在的吉祥物驢子要長得多。還有諸多不同團體皆以雞作為象徵,包括委內瑞拉共產黨(其黨徽圖案是由畢卡索所繪)、羅伯.穆加比所屬的辛巴威非洲民族聯盟,以及柏林的新教徒學生聯盟等。

然而,在我們這個由工廠化農場所養出來的雞隻當道的現代世界裡,公雞的戰鬥能力已無足輕重,也不再為人重視或渴求了。但是雞隻逞兇鬥狠的天性,卻有著難以抹除的根源。

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留有恐龍組織的化石

2007 年時,有支科學團隊從一隻 6800 萬年前的恐龍體內抽取了某種蛋白質,發現該蛋白質跟家雞體內既存的一種蛋白質幾乎相同。這隻恐龍可不是隨便什麼恐龍,而是目前已知體型最大的雙足食肉動物。一則新聞標題寫道:「暴龍基本上就是放大版的雞」。

古生物學家在過去十多年裡已經接受鳥類是由恐龍演化而來觀點,但這個蛋白質的發現,代表著生物學家首次獲得兩者之間相關聯的遺傳證據。

電影《侏儸紀公園》中的暴龍。圖/IMDb

這項發現是源自美國蒙大拿州東北部一片崎嶇不平的惡地。傑克.霍納是蒙大拿土生土長的古生物學家,其專業知識多半是自學而來,他當時正帶領一支隊伍在蒙大拿境內富含化石的田野地帶採樣。在數噸重的殘骸和岩石之下,他們發現了一具完好無缺的暴龍化石,包括一根超過 90 公分長的股骨。

這具成為化石的遺骨被一層具保護性的灰泥所包覆,高達一噸的總重量使得直升機難以吊起,因此團隊只得將它鋸成兩半。在處理的過程中,那根股骨斷裂,掉下一些碎片。

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2003 年,霍納將這些碎片寄給了他之前的學生瑪莉.施懷澤,施懷澤在位於北卡羅萊納州首府羅里的北卡羅萊納州立大學任教,她的工作包括利用分子生物學來分析恐龍遺骸。由於生物組織很快就會降解,跟骨頭不同,因此她並未預期能在這些樣本中發現什麼東西。

施懷澤注意到,該股骨屬於一頭懷孕的母暴龍,因為在那骨頭中有種特殊的組織,只有在排卵時為了保存體內的鈣質才會產生。這也是有史以來首次發現無庸置疑的恐龍性別證據。隔年,施懷澤請她的助理將一塊碎片浸入弱酸溶液中,由於化石的主要成份是岩石,所以在弱酸中很快就會溶解。

這個過程會破壞樣本,但該名助理卻發現在長時間浸泡後,留下了某種類似橡膠的物質。隨後他們再把其他碎片進行相同的處理,結果也得到了一樣的物質。這兩位研究人員甚至可以辨識出看起來像是血管的東西。於是,施懷澤就此發現了第一份恐龍組織。

在《侏羅紀公園》裡,人們藉由琥珀中蚊子體內的血液來複製恐龍,不過現實世界跟電影情節不同,無法從這批樣本裡重新獲取 DNA,但這些恐龍組織卻藏有其他秘密。

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解析恐龍組織,探究恐龍與家雞的關係

一位名叫約翰.阿薩拉的哈佛大學化學家,幾年前曾跟施懷澤共事過,當時他是負責鑑定一份 30 萬年前的猛獁象骨頭中所含的蛋白質,不過他專攻的是人類腫瘤蛋白質定序。蛋白質由胺基酸鏈所構成,其體積小到連一般的實驗室顯微鏡都看不到,但是阿薩拉知道如何添加抗體與蛋白質結合,從而使得蛋白質得以被看到。

除了化石,研究技術也很重要!圖/pixabay

施懷澤透過聯邦快遞把一小瓶用乾冰包起來的褐色粉末寄給阿薩拉,這些粉末是研磨後的軟組織,取自那根暴龍股骨的碎片。阿薩拉仔細地將粉末中帶褐色的雜質給清掉。

當我前往他位於波士頓一棟高樓建築內的哈佛實驗室拜訪時,他解釋道:「誰都不想把什麼褐色的鬼東西給注入這台要價 30 萬美元的機器裡。」這台質譜儀是個塑膠外殼的箱型裝置,體積跟旅館裡的小冰箱差不多,可以測量到原子和分子極其微小的質量和濃度。

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阿薩拉先加一種酵素進去,把蛋白質分解成「肽」,這種分子比較容易處理。接著,這台質譜儀跑出的質譜上有近五萬個峰值,詳細描述了該樣本的成分。

由於目前尚無恐龍 DNA 序列的資料庫,因此阿薩拉只得根據先前針對乳齒象的研究結果,為這可能存在於 6800 萬年前的蛋白質序列設計理論模型。他還有雞的相關序列資料,那是在 2004 年發表的。「跟其他各種鳥類相比,我們所擁有的家雞資料庫是最完備的」他說道。

在暴龍身上,阿薩拉找到了六組跟雞幾乎相同的蛋白質序列。他和施懷澤不僅分離出有著 6800 萬年歷史的軟組織(比任何已知的最古老軟組織還要老 20 倍),還堅稱他們鑑定出了世上最古老的蛋白質,並且發現這些蛋白質跟現代家雞身上的蛋白質十分類似。

他們在 2007 年於《科學》期刊所發表的文章,平息了是否該把鳥跟恐龍放在同一演化樹的爭論,不過持懷疑態度的同儕依舊試圖反駁他們的主張。兩年後,施懷澤和阿薩拉又在一根 8000 萬年前的鴨嘴龍骨頭中找到了八組跟雞很像的蛋白質序列,再次證明了他們的研究技術。

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雞是如何演化成現在這樣的?

逆演化(reverse evolution,或稱反向演化)可讓我們更加了解恐龍跟家雞等現代鳥類之間的聯繫。

除了探討與恐龍的關係,雞是如何演化成現在這樣的呢?圖/pixabay

前面提過的蒙大拿古生物學家霍納,他提議揭開雞的基因層,現出裡頭的怪物來給大家瞧瞧,從而創造出他所謂的「雞龍」。胚胎發育過程能夠展示演化的奧祕,雞胚胎的陰莖消失正是個例子。此外,胚胎時期的雞也會暫時長出類似恐龍的三趾爪和長尾巴,但長尾隨後便會消失。

理論上來說,如果分子生物學家可以讓去除尾巴的那個基因不要發生作用的話,便可以弄出一隻雞跟恐龍的混種動物出來。也可以再加入其他物種的基因,增強跟恐龍相像的特徵,並抑制雞的特徵。

變種雞還能替鳥跟恐龍之間的演化關係提供其他深入見解。在 2004 年,一位研究雞胚胎的生物學家在發育中的雞嘴內發現了一些微小的隆起。跟人類嘴裡那些頂端平平的琺瑯質牙齒不同的是,這些隆起呈現出尖銳的圓錐狀,宛如縮小版的鱷魚牙齒。

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之後,研究人員研製出一種病毒,這種病毒能夠複製由突變的基因所送出的訊號,讓正常的雞胚胎也能產生類似的牙齒發育。儘管這些牙齒不會維持很久,而且最後會被吸收成為喙的一部分,但是該實驗讓科學家得以瞥見許久之前雞還有牙齒時是什麼模樣。

——本文摘自《雞冠天下:一部自然史,雞如何壯闊世界,和人類共創文明》,2020 年 3 月,左岸文化

左岸文化_96
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左岸的出版旨趣側重歷史(文明史、政治史、戰爭史、人物史、物質史、醫療史、科學史)、政治時事(中國因素及其周邊,以及左岸專長的獨裁者)、社會學與人類學田野(大賣場、國會、工廠、清潔隊、農漁村、部落、精神病院,哪裡都可以去)、科學普通讀物(數學和演化生物學在這裡,心理諮商和精神分析也在這裡)。

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生命如何長大的:胚胎學奠基者卡斯帕・吳爾夫誕辰|科學史上的今天:1/18
張瑞棋_96
・2015/01/18 ・857字 ・閱讀時間約 1 分鐘 ・SR值 559 ・八年級

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生命究竟是如何從胚胎發展為成體?從亞里斯多德以降,這個問題一直有兩派不同的理論,一個是漸成論,認為是由不定形的同質物質逐漸分化成不同器官;一種是預成論,認為所有部位一開始就存在胚胎或種子內,只是逐漸由小變大。但沒有具體證據,兩派理論都純屬臆測;直到十七世紀顯微鏡發明後,才終於得以觀測胚胎的初期階段,斷定孰是孰非。

卡斯帕・吳爾夫。圖/wikimedia

然而即使經過虎克在十七世紀中期予以改良,顯微鏡頂多也只能放大二、三十倍,還因為色差的問題,成像並不精確,以至於先後有兩位科學家在已存定見的預期心理下,竟然分別宣稱在未受精的卵中看見小雞的形體,以及在蛹中看見蝴蝶的形體。因此很諷刺的,顯微鏡反而助了預成論一臂之力,加上這也符合上帝早就造好一切的神學理論,於是預成論壓倒漸成論,成為主流觀念。直到十八世紀中期,德國生理學家吳爾夫才發表論文,提出駁斥預成論的科學證據。

吳爾夫觀察雞蛋中的胚胎,確認初期只有清澈黏稠的液體,並沒有任何組織,因此不可能如預成論主張的肢體器官早已存在;他並用小雞血管的逐漸增生來支持漸成論。1768 年他再度發表論文,描述小雞的腸子如何從最開始一片簡單的組織摺疊成凹槽,再封閉起來形成管子,而不是一開始就從小管子變成大管子。他還在高等動物的胚胎中發現,有一種原始的腎在發育完成之前會消失不見(後來為了紀念他,命名為吳爾夫體)。可見預成論一定是錯誤的,漸成論才符合他觀察到的事實。

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只是主張預成論的保守勢力仍十分頑強,吳爾夫的實驗未能立即改變世人的觀念。然而他的論文還是啟發了許多學者,相繼投入胚胎的研究,漸成論直到十九世紀中期才終於取得勝利。雖然亞里斯多德是最早研究胚胎的人,但吳爾夫仍被公認是胚胎學的奠基者之一。

本文同時收錄於《科學史上的今天:歷史的瞬間,改變世界的起點》,由究竟出版社出版。

張瑞棋_96
423 篇文章 ・ 953 位粉絲
1987年清華大學工業工程系畢業,1992年取得美國西北大學工業工程碩士。浮沉科技業近二十載後,退休賦閒在家,當了中年大叔才開始寫作,成為泛科學專欄作者。著有《科學史上的今天》一書;個人臉書粉絲頁《科學棋談》。