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風調雨順的地區,受災風險比較大?——印度農村的經濟學課

研之有物│中央研究院_96
・2023/04/15 ・4114字 ・閱讀時間約 8 分鐘

本文轉載自中央研究院「研之有物」,為「中研院廣告」

  • 採訪撰文/呂慧穎
  • 責任編輯/田偲妤
  • 美術設計/蔡宛潔

每到颱風天或寒流來襲,農作物損害的新聞常攻佔各大版面。在極端氣候影響下,農民需承擔的受災風險加劇!我們常羨慕氣候條件相對穩定的地區,但該處的受災風險真的比較小嗎?

中央研究院「研之有物」專訪院內經濟研究所莊雅婷助研究員,以世界糧食出口大國印度作為研究田野,剖析降雨量的變化對不同地區、不同類型農民的生計影響。跟著莊雅婷走一趟印度農村,以經濟學視角探索意想不到的農村經濟樣貌!

中研院經濟研究所莊雅婷助研究員,專長為環境經濟學、行為經濟學、發展經濟學。圖/莊雅婷

聯合國政府間氣候變遷專門委員會(IPCC)於 2022 年發表最新《氣候衝擊、調適與脆弱度報告》(Climate Change 2022: Impacts, Adaptation and Vulnerability),當中指出如在 2030 至 2052 年間失守 1.5°C 溫升防線,世界各地將面臨多重氣候災害,導致自然環境難以修復的局面。

在第 27 屆聯合國氣候變遷大會(COP27)中,多國持續響應 2050 年全球淨零排放目標,聯合國更重申人類社會必須強化面對極端氣候的調適能力,透過跨領域的資訊共享與合作,建立環境、經濟、社會等各面向韌性。

在各類生產者中,看天吃飯的農民最擔心極端氣候影響收成,農產歉收也將導致糧食短缺、物價上漲,並影響民生經濟。因此,了解氣候變遷對農民的影響,有助及早研擬因應對策。

中研院經濟研究所莊雅婷助研究員以環境經濟學為研究方法,選擇印度作為實證區域,研究降雨量的變化對不同地區、不同類型農民的生計影響,從中探索農民因應天災所發展出的生存之道。

印度農民接受莊雅婷訪談,分享面對降雨衝擊時有何生計調整策略。圖/莊雅婷

農業收益的重要指標

印度是世界糧食出口大國,廣大的國土包含熱帶、亞熱帶、溫帶等不同氣候風貌,再加上各省份的風俗民情各異,塑造出多樣的地理環境、天氣型態及文化特色,有利降低研究取樣上的偏差。

此外,印度在 1970、1981 及 1998 年進行了大規模的農業人口普查,對於各種農業及非農業收入有詳細的統計數據。

莊雅婷共採用 230 個村莊、30 年跨度的印度農業人口普查數據,以及美國德拉瓦大學(University of Delaware)氣候研究中心 1900 至 2008 年蒐集的印度月降雨量和月均溫數據,並請益農業氣候科學家後得知:

6 月平均氣溫、6 至 9 月季風降雨(雨季)是影響印度農作收成的關鍵時期,而「溫度」及「降雨量」是科學家了解氣候變遷如何威脅農業收益的重要指標。

經統計 1970、1981、1998 年印度農業普查數據,繪製之印度季風降雨(雨季)情形分布圖,雨季的平均降雨量為 823 毫米,廣大的國土包含不同的天氣型態。圖/研之有物(資料來源|莊雅婷)

其中,美國德拉瓦大學氣候研究中心數據的優點是,能透過經緯度比對地理區位及空間資料,運用當期降雨量與 20 年歷史氣候資料同期平均值之偏差值,來表示當年雨量與歷史趨勢的差異。

此外,為了確定農民收入與氣候條件之間的連動性,排除與其他變因的交互影響,研究中設定的固定變因包括:家庭規模、村莊人口、戶主年齡及教育程度、農業經驗及替代技能等;環境固定變因則包括:種植模式、土壤類型、村莊特性及農村到城市距離。

藉由上述變因設定,控制非農業工作的可及性、不同區域勞動價格的內生變因,降低歷史天氣模式與非農業收入的交互影響。

降雨量如何影響農民

印度研究人員進駐網路不發達的農村後,以土法煉鋼方式測量年降雨量。其中一處農村的年降雨量(1986-1995、2001-2009)最少 248.4 毫米、最多 981 毫米,落差之大不但影響農業收入,也連帶影響農民的生計策略。圖/莊雅婷

臺灣諺語常以「風頭水尾」形容農業條件欠佳的環境,令人好奇的是,對比長年風調雨順的地區,哪類環境下的農民較能調適氣候變遷帶來的威脅?

莊雅婷發現,與以往研究結果類似之處在於,降雨量的變化對印度農民的農業收入有顯著影響,而農民傾向透過收入多樣化來調適降雨衝擊(rainfall shock)。

然而,在分析歷史降雨量變化並實地訪談後卻有意外發現:

歷史降雨量變化較小的地區,雖有氣候穩定優勢,一旦降雨驟變,農業收入與總收入的下降程度卻遠高於降雨量變化大的地區!

莊雅婷進一步根據土地大小及經濟規模,將農民分成:有自耕地的大農、中農、小農,以及無自耕地的農民,並初步分析 4 類農民面對降雨衝擊的收入狀況。

大農與中農通常具備較佳的經營管理能力與資源,例如能建置完善的儲水灌溉系統,因而農業收入雖受到降雨衝擊,但下降程度不大。

小農在一般情況下,靠著耕作小規模農地過著自給自足的生活,但相對缺乏其他替代收入,一旦面臨降雨衝擊,收入反而下降最多。

無自耕地的農民類似臺灣租地耕作的佃農,在農作收入較不穩定的情況下,已習慣兼差非農業工作貼補家用,比方投入村莊附近的建築營造工作。因此,在面對降雨衝擊時,較能迅速調整工作型態,收入下降程度比小農低。

4 類農民面對降雨衝擊的收入狀況。圖/研之有物

以往的農業輔導政策較常聚焦在氣候變遷劇烈、生產條件不佳的地區,但莊雅婷的研究指出:

過去氣候條件穩定、甚少災荒澇旱的地區,反而容易受到氣候變遷的影響,其弱點在於農民缺乏應變經驗,難以在短時間內應對氣候變遷帶來的生計衝擊。

至於歷史降雨量變化較大的地區,多數農民已藉由代代相傳的生活經驗,建立起農業以外的收入來源、工作技能與求職人脈,降低氣候不佳對收入的影響。

該研究點出過往農業政策忽略之處,提醒在強化氣候變遷適應力的準備工作中,應考量農民行為與當地歷史氣候條件的交互影響,引導農民保有居安思危的觀念,及早研擬因應氣候變遷的對策。

現地訪談找真相

莊雅婷不僅從事歷史數據的量化分析,更實際前往田野訪談印度農民、收集第一手資料。圖/莊雅婷

大膽假設、小心求證,向來是做研究應秉持的原則。莊雅婷在進行量化分析時,也輔以工作坊、現地訪談等方法,過程中不僅獲得許多設立假說的靈感,更能得到深入剖析社會現象的觀點。

在印度進行田野調查時,恰巧其他印度研究團隊也在同一區域進行農民收入調查,兩方同時觀察到:當時年不佳時,大農地主通常以低於平時的工資雇用農民。

印度研究團隊認為,這是大農地主趁機剝削受雇農民,但莊雅婷在訪談農民後卻得到完全相反的答案。

原來這是地區社群的互助默契,大農地主在乾旱或澇災時提供工作機會,受雇農民也願意在農作欠收時降低工資,彼此相互體諒、一起度小月。

如何不帶偏見探討現象背後的成因,是莊雅婷走入田野時經常自我提醒的一點。

走進田野的經濟學家

中研院經濟研究所莊雅婷助研究員。圖/研之有物

在偌大的經濟學領域中,莊雅婷選擇環境經濟學、發展經濟學、行為經濟學作為研究領域。在求學過程中了解到環境對人類行為的影響力,藉由分析個人和群體的經濟行為後,能將統計數據回饋到政策執行面上,有助改善環境和社會管理方式。

「經世致用」是經濟學有趣迷人之處,更讓莊雅婷維持源源不絕的研究熱情!

回憶起與印度的不解之緣,源自在印度工作半年多期間,接觸到發展中國家的實際狀況,親眼見到當地貧富差距之大,讓莊雅婷在心中埋下關心貧窮議題的種子。

就讀碩士班期間,在柬埔寨進行農村貧戶家計與微型貸款研究時,更聽聞無力擺脫貧窮的家庭想將女兒送給同行的美國研究人員,此舉讓她深受震撼!「我總會自問:我的研究能為當地人帶來什麼幫助?」

因著生命中的種種機緣,莊雅婷將研究能量聚焦在環境、貧窮及性別等具公益性的議題上,隻身前往東南亞多國農村進行研究,這不僅要抱持不怕困難的勇氣,更培養出因地制宜的反應力。

要在人生地不熟的異國做研究並不容易,需要與熟悉當地生態的「地頭蛇」建立良好關係,再經由他們連結在地人脈,讓農民願意暫時放下手邊工作來配合訪談。

莊雅婷曾遇到一位退休的老先生願意不收分文擔任翻譯,只因得知有遠自臺灣來的朋友,想要傾聽這群無名小農的故事。

一路走來並非總是一帆風順,但喜歡與人交流的莊雅婷牢記每一次與受訪者互動的美好經驗。對研究的熱情、人們釋出的善意,使她面對各種艱難挑戰時,得以發揮超強耐力,更是疲憊至極時「滿血復活」的最佳養分。

2018 年美國耶魯大學經濟學教授諾德豪斯(William D. Nordhaus)、紐約大學經濟學教授羅默(Paul Romer)以總體經濟學模型,找出氣候變遷與經濟成長的關係,同獲諾貝爾經濟學獎。在此之前,誰能料到「環境經濟學」會成為一門顯學。

這讓莊雅婷相信,在研究領域中無需為了追求潮流而惶惶不安,重要的是堅持自己的初衷,盡心耕耘終能有所收穫!

隻身前往印度田調並不容易,莊雅婷憑著對研究的熱情、當地人的支持,從中獲得許多設立假說、剖析社會現象的觀點。圖為拜訪印度當地女性存錢互助會,訪問微型貸款相關政策。圖/莊雅婷

延伸閱讀

  1. 莊雅婷老師個人網站
  2. Yating Chuang (2019). “Climate Variability, Rainfall Shocks, and Farmers’ Income Diversification in India”. Economics Letters, 174: 55-61.
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研之有物│中央研究院_96
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研之有物,取諧音自「言之有物」,出處為《周易·家人》:「君子以言有物而行有恆」。探索具體研究案例、直擊研究員生活,成為串聯您與中研院的橋梁,通往博大精深的知識世界。 網頁:研之有物 臉書:研之有物@Facebook

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越南兩千年古早味咖哩?香料的食慾流動
寒波_96
・2023/09/06 ・3133字 ・閱讀時間約 6 分鐘

大多數台灣人對東南亞、南亞風格的香料不陌生,甚至有些常見的香料,不特別查詢還不知道起源於東南亞。

一項 2023 年問世的研究,調查將近兩千年前,越南南部的遺址,見到多款香料植物的蹤跡。證實那個時候已經有多款香料,從南亞或東南亞外海的島嶼,傳播到東南亞大陸。

很多香料,搭配是魔法。圖/參考資料3

越南兩千年古早味咖哩?

讀者們對咖哩(curry)想必都很熟悉,不過還是要先解釋一下。現今咖哩的定義範疇很廣,南亞、東南亞等地存在風味各異的香料混合料理,都能算是「咖哩」。此一名詞的讀音轉化自印度南部的泰米爾語,源自大英帝國對南亞的殖民,不過混合使用香料的料理,歷史當然更加悠久。

由澳洲國立大學的洪曉純率領的考古調查,地點位於越南南部的喔㕭(Oc Eo)遺址。這兒在公元一到七世紀,是「扶南國」的重要城市。這個政權以湄公河三角洲為中心,統治東南亞大陸的南部;柬埔寨的吳哥波雷(Angkor Borei)與喔㕭,為扶南國最重要的兩處遺址。

東南亞大陸南部的喔㕭,與延伸的地理格局。圖/參考資料1

喔㕭地處湄公河三角洲的西南部,離海 25 公里。這兒一到八世紀有過不少人活動,四到六世紀最興盛。遺址中出土的 12 件工具,外型看來相當類似年代更早,南亞用於處理食物的工具。

進一步分析發現,工具上總共保存著 717 個澱粉顆粒,大部分年代可能介於距今 1600 到 1900 年左右的數百年間。不同植物產生的澱粉形狀有別,有時候可以用於識別物種,近年常用於考古學。

喔㕭遺址出土的研磨工具。圖/參考資料1

這批澱粉中有 604 個可以分辨物種,作為糧食的稻以外,還有八種常用於香料的植物,以薑科植物(Zingiberaceae)的存在感最高,包括五種:薑黃、薑、高良薑、凹唇薑、山奈;還有今日依然常見的丁香、肉豆蔻、肉桂。

解讀這些材料時必需注意,出土工具上能見到的澱粉,只是當年的一小部分,不能直接代表古代使用的比例,只能證明確實有過那些種類。

越南南部,曾經相當繁榮的喔㕭遺址遠眺。圖/參考資料1

來自亞洲大陸:薑黃、薑、高良薑、凹唇姜、山奈

喔㕭遺址中出土數目最多的是薑黃(turmeric,學名 Curcuma longa)。薑黃的家鄉應該在南亞,早於四千年前的哈拉帕遺址中已經存在;後來薑黃向各地傳播,遠渡至地中海地區。這項發現則是東南亞大陸最早的紀錄。

台灣人大概對薑(ginger,學名 Zingiber officinale)更熟悉,薑可能起源於東亞與南亞,一路向西傳到歐洲。台灣飲食習慣中,薑不只是特定用途的香料,從海鮮湯中的薑絲,到餃子肉餡的蔥薑水與薑末,可謂無所不在的添加物(對!薑默默躲在很多食物中)。

另外三種比較少見的薑科植物,如今東南亞都有種植,包括高良薑(galangal,學名 Alpinia galanga)、凹唇姜(fingerroot,學名 Boesenbergia rotunda)、山奈(sand ginger,學名 Kaempferia galanga,也叫沙薑)。

香料考古的世界觀。圖/參考資料1

來自亞洲海島:丁香、肉豆蔻、肉桂

三種不屬於薑科的香料,如今台灣也都不陌生。肉豆蔻(nutmeg,學名 Myristica fragrans)原產於摩鹿加群島南部的班達群島。摩鹿加群島就是大航海時代歐洲人稱呼的「香料群島」,雖然算是東南亞外海的島嶼,不過靠近新幾內亞,和東南亞大陸有相當距離。

丁香(clove,學名 Syzygium aromaticum)也原產於摩鹿加群島,早在公元前便已經傳播到歐亞大陸。越南南部的丁香應該是進口產品,不過無法判斷原本種在哪兒,是摩鹿加群島或更西邊的爪哇。

肉桂(cinnamon,學名 Cinnamomum sp.)可能源自好幾個物種,這回光靠澱粉無法準確判斷。不過從其餘植物遺骸看,喔㕭人使用的肉桂,大概是原產於斯里蘭卡,印度外海島嶼上的錫蘭肉桂(Ceylon cinnamon,學名 Cinnamomum verum)。

跨越空間,貫穿時間,香料的食慾流動

喔㕭出土的研磨器具上,除了澱粉還有另一種植物遺骸:植物矽酸體(phytolith),根據型態差異,也能用於植物的分門別類。棕梠、香蕉屬(Musa)植物的矽酸體,見證當時利用的植物種類相當多樣。

公元 1870 年,印度南部泰米爾的留影。 越南南部出土的工具,與她們使用的極為相似。圖/參考資料1

儘管缺乏直接證據,不過以常理推敲,東南亞大陸南部的喔㕭人,使用源於南亞的道具,研磨多款外地引進到當地種植,或是直接進口的香料植物,可能的一項目的,就是製作混合香料的咖哩料理。

喔㕭遺址也保存許多稻米的碳化穀粒遺骸,稻米飯應該是當時菜單中的重要組成。我猜,當時的人會吃咖哩飯。

越南等地,香料搭配的魔法,顯然將近兩千年前已經存在惹。時至今日,和出土古物超過 87% 相似的研磨器具,依然有人使用。食慾流動的慾望,跨越空間,貫穿時間。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wang, W., Nguyen, K. T. K., Zhao, C., & Hung, H. C. (2023). Earliest curry in Southeast Asia and the global spice trade 2000 years ago. Science Advances, 9(29), eadh5517.
  2. Researchers find evidence of a 2,000-year-old curry, the oldest ever found in Southeast Asia
  3. Curry may have landed in Southeast Asia 2000 years ago

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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精神個案系列:罌粟上癮的天鵝與鸚鵡
胡中行_96
・2023/06/25 ・2539字 ・閱讀時間約 5 分鐘

中歐國家斯洛伐克西南部,緊鄰匈牙利的邊界上,有個人口約3萬幾千人的小鎮,叫作 Komárno。[1-3]農夫 Balints Pam 在當地種植罌粟已有多年,卻是第一次見到這種景象:[4]根據歐洲的新聞媒體報導,由於近年氣候變化,喀爾巴阡山脈地區冬季溫暖,許多野生天鵝全年滯留,不再隨季節移動。[4]候鳥遷徙的主要目的為覓食,[5]既然不走了,缺乏食物的時候,多少便去田裡逛逛。Balints Pam 的作物當然也難逃一劫。[4]

罌粟田示意圖。圖/Katarzyna Pe on Unsplash

罌粟

在罌粟屬(Papaver)之下,鴉片罌粟(Papaver somniferum L.)和渥美罌粟(Papaver setigerum D.C.)這兩個種,皆含有嗎啡(morphine)、可待因(codeine)、蒂巴因(thebaine)、那可汀(noscapine或narcotine)與罌粟鹼(papaverine)。不過,以上 5 個鴉片生物鹼(opium alkaloids)在鴉片罌粟中的含量,均勝過渥美罌粟。[6]因此,作為經濟作物,種植前者才划算。

鴉片罌粟的花瓣脫落後 5 至 10 天,可以收成其蒴果中的乳膠,乾燥即為鴉片(opium),也就是萃取嗎啡等藥物的原料。如果整株草本植物擺著任它繼續長,接下來在成熟的蒴果裡,便會有能以機器採收,適合做麵包及糕點的罌粟籽。1970 年代以前,人們以為乳膠流完才生出來的罌粟籽,不含藥用成份。後來才發現,原來它們亦有鴉片生物鹼,吃了藥檢也會呈陽性。好在經過清洗和其他處理後,含量會降低。科學家推測,這是因為罌粟籽在蒴果裡成長時,只是外面沾到乳膠,內部並不受影響。[6]

罌粟乳膠。圖/George Chernilevsky on Wikimedia Commons(CC BY-SA 4.0)

捷克與斯洛伐克一帶,常見的鴉片罌粟品種裡,[註1]11 個得在春季播種;另外 3 個則於冬季種植。[7]若在 2 月底到 3 月初,埋下前者的種子;大約同年 7、8 月,即可收成。[8, 9]2023 年 2 月,滂沱降雨在 Balints Pam 的田裡,匯成一潭大水窪。飲水和春芽引來了野生天鵝。[4]

經濟損失

前述的種植、採收與清洗等方法、程序和注意事項,是給人類參考的;入侵Balints Pam家罌粟田的天鵝,才不管那麼多。牠們從根到花,一網打盡。[4]以成年的疣鼻天鵝(mute swan;學名Cygnus olor)為例,一隻體重約 11 到 19 公斤,每日食用的植物可達 4 公斤重。[10] [註2]牠們從零星造訪,到呼朋引伴,最後毒癮已深,對罌粟田趨之若鶩,流連望返。4 個月下來超過 200 隻天鵝,破壞了 5 公頃的田地,造成 Balints Pam 約 1 萬歐元的損失。更慘的是,由於以往牠們極少傷害作物,所以斯洛伐克的農業保險和國家補償,都不涵蓋此項。[4]

成群的天鵝來了…當然不只男版《天鵝湖》的陣仗。圖/New York City Center on Giphy

嗑毒的鸚鵡

全球許多地方均有合法的罌粟種植產業,例如:中南美洲、加拿大、澳大利亞、印度、中國、羅馬尼亞、匈牙利、伊朗、土耳其、西班牙、法國、英國、荷蘭、奧地利、德國、波蘭、捷克和斯洛伐克等。[6, 11]其中印度也有類似的案例,不過搞破壞的是鸚鵡。[12]

2015 年該國的某些罌粟田,開始有鸚鵡出現。2017 年政府為此發出警告。然而鸚鵡聰明絕頂,刻意降低行動的音量,並選在農夫劃開蒴果後進攻。當農地採用擴音廣播嚇阻,癮頭難戒的鸚鵡不僅沒嚇得鳥獸散,還拿出鳥窮則啄的決心,力拼到底。[12]且不論這驅趕成效有多失敗,為何同樣遭殃,斯洛伐克農夫 Balints Pam 卻沒有積極抵禦?

印度罌粟田裡的鸚鵡。影/Asian News International on Twitter

垂死的天鵝

天鵝在斯洛伐克屬於保育類動物,別說舉槍射殺,就連攪擾都算違法。因此,這則關於天鵝的故事,雖不如《天鵝湖》般淒美,但註定是齣悲劇。Balints Pam 田裡的天鵝疲倦、恍惚,飛不起來,而且即至 2023 年 6 月為止,已有幾十隻中毒身亡。[4]那麼現在該怎麼辦呢?

抓天鵝?讓專業的來!圖/New York City Ballet on GIPHY

「農民應該申請下一季的豁免權,以便驅離鳥類。」自然保育部門的官員口氣事不關己:「早在那裏的就用手趕走,除此以外別無他法」。[4]事發 4 個月後,Balints Pam 終於獲得許可,請動保人員來把天鵝抓去勒戒。[13]

滯留斯洛伐克罌粟田的天鵝。影/DW News on Twitter

  

備註

  1. 品種(varieties)是種(species)下面的分類。[14]
  2. 網路上的中、英文新聞報導,似乎都沒指出種類;但是從參考資料 13 的影片看來,像是疣鼻天鵝。

參考資料

  1. Komárno“. (29 OCT 2014) Encyclopædia Britannica, UK.
  2. European Union. ‘Komárno’. Travel to Slovakia. (Accessed on 20 JUN 2023)
  3. Nitriansky kraj – Characteristic of the region’. (24 FEB 2023) Statistical Office of the Slovak Republic.
  4. In Slovakia, swans became “drug addicts” after feasting in a poppy field’. (11 JUN 2023) Baltics News, Estonia.
  5. Ramon A. (17 FEB 2021) ‘Climate change affects birds in Europe and North-America differently than in the Mediterranean, and could expose them to a climate trap’. CREAF el Blog, Spain.
  6. Carlin MG, Dean JR, Ames JM. (2020) ‘Opium Alkaloids in Harvested and Thermally Processed Poppy Seeds’. Frontiers in Chemistry, 8:737.
  7. Mikšík V, Lohr V. (2020) ‘The Czech Republic Producer of Breadseed Poppy’. Ministry of Agriculture of the Czech Republic.
  8. Farmers’. Sotiva Seed Ltd, Hungary. (Accessed on 20 JUN 2023)
  9. Košťál D, Čechovičová G. (07 MAY 2019) ‘Traditional and More Desired Poppy’. Grand Magazine, Slovakia.
  10. Invasive species: mute swan’. (15 JUN 2017) Environment and Climate Change Canada, Government of Canada.
  11. Yazici L. (2022) ‘Influence of different sowing times on yield and biochemical characteristics of different opium poppy (Papaver somniferum L.) genotypes’. Journal of King Saud University – Science, 34(8):102337.
  12. Felton J. (02 MAR 2019) ‘Opium-addicted parrots are wreaking havoc on poppy farms in India’. Business Insider, U.S.
  13. Curr M. (14 JUN 2023) ‘Poppy-addicted swans go cold turkey’. Deutsche Welle, Germany.
  14. Oxford University Press. ‘Variety’. Oxford Reference, UK. (Accessed on 21 JUN 2023)
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胡中行_96
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曾任澳洲臨床試驗研究護理師,以及臺、澳劇場工作者。 西澳大學護理碩士、國立台北藝術大學戲劇學士(主修編劇)。邀稿請洽臉書「荒誕遊牧」,謝謝。

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氣候變遷會讓世界變得又熱又病嗎?暖化之下的寄生關係可不簡單
阿咏_96
・2023/05/15 ・3188字 ・閱讀時間約 6 分鐘

近年來,氣候變遷已經變成一個眾所皆知的熱門話題,不僅影響著我們身處的自然環境,以及人類生活,也對生物的繁殖、生長、分布等造成衝擊。不過,今天我們沒有要討論海平面上升、極端天氣等這些巨觀環境的改變,而是要來談談或許你我體內都有的——寄生蟲。

提到寄生蟲,大家比較熟悉的或許是蟯蟲、蛔蟲等,有機會寄生於人類體內的寄生蟲,而自然中許多物種之間也有寄生關係,但這與氣候變遷有什麼關係呢?

有許多研究顯示,氣溫升高會導致寄生蟲爆發事件增加,也有些研究說寄生蟲在高溫下的表現比宿主好,因此暖化可能會造成相關疾病越來越嚴峻,後來也衍生出「地球越溫暖,流行病越多」的假說。

地球越溫暖,流行病越多」的假說近來相當盛行。圖/envatoelements

寄生不是哩想ㄟ那麼簡單

俗話說:魔鬼藏在細節裡。腹肌藏在脂肪裡。

如同在生物課本裡學過的,寄生關係是生物間的交互作用,一種生物寄居在另一種生物的體表或體內,獲取營養得以生存、繁殖,所以也並非只有寄生蟲的事,和宿主的生理也有很大關係。找到溫度升高會影響寄生過程的哪些步驟,以及背後的機制怎麼運作,是了解氣候變遷對寄生關係影響的關鍵。

近期發表在英國皇家學會《自然科學會報》(Philosophical Transactions of the Royal Society B)的一項新研究就發現,溫度能夠調節寄生真菌在宿主水蚤體內的感染機制。

這個研究由臺灣大學氣候變遷與永續發展學程助理教授孫烜駿與美國密西根大學研究團隊合作,利用暖化實驗觀察水蚤和真菌之間的寄生關係。

他們將一種水蚤 Daphnia dentifera 作為實驗物種,水蚤平常吃藻類等浮游植物,然後也會被更大的捕食者吃掉,因此水蚤在淡水食物網中扮演著重要角色。而今天的另一個主角 —— 寄生真菌 Metschnikowia bicuspidata ,則是一種會感染多種水蚤的酵母菌。

那水蚤是怎麼被感染的呢?

宿主與寄生真菌之間的攻防戰

水蚤在濾食水中浮游植物時,寄生真菌的孢子可能會一起被牠吃進去,這時感染過程就開始了(水蚤表示:窩⋯⋯窩不知道QQ)首先,寄生真菌的針狀孢子需要先刺穿水蚤的腸道上皮細胞,才能進到體腔內開始發育、繁殖,感染初期有些水蚤還可能痊癒,否則就會進到最終感染階段,一旦水蚤體腔內充滿寄生真菌的孢子或孢子囊,便不可能康復,最終走向死亡,之後下一代孢子釋放回環境中,再被新宿主吃掉,完成感染週期。

寄生真菌在水蚤中的感染過程。生真菌的針狀孢子會先刺穿水蚤的腸道上皮細胞。圖/英國皇家學會《自然科學會報》

也不是所有被吃進去的孢子都能夠成功感染宿主,必須要經過重重關卡,畢竟水蚤也不是吃素的(好啦水蚤真的吃素沒錯 XD)

而兩道最重要的關卡就是「物理屏障」與「細胞免疫」。

物理屏障是一種常見的防禦形式,例如我們的皮膚和植物的角質層,在水蚤與寄生真菌的感染過程裡,腸道上皮細胞就是抵抗孢子進入體腔的物理屏障,像是一道能夠抵抗外來敵人的城牆。

但如果孢子還是順利進到水蚤的體腔內,細胞免疫就像一支軍隊,免疫細胞士兵們會聚集到被感染的部位,開啟防禦模式,共同抵禦外敵,也就是前面提到的,有些剛被感染的水蚤有機會康復的原因。

健康的 Daphnia dentifera 水蚤(左圖)與被寄生真菌 Metschnikowia bicuspidata 感染的水蚤(右圖)。圖/國立台灣大學

暖化之下,寄生關係會怎麼樣

研究團隊想知道:溫度對物裡屏障和細胞免疫的影響,以及會不會影響最終感染的機率。

因此他們把水蚤放到 20°C 和 24°C 下的環境飼養,為甚麼是這兩個溫度呢?

根據先前研究,20°C 是適合水蚤生長繁殖的溫度,而 24°C 則是來自 2100 年氣候變遷預測下的平均溫度變化,自西元 1985 年起,夏季的湖面溫度以每十年 0.34°C 攀升,到本世紀末預計上升 4°C。

並將不同溫度下飼養的水蚤,分別放入有寄生真菌和沒有寄生真菌的環境,總共四種環境條件的組別。

  1. 實驗組:24°C,沒有寄生真菌
  2. 實驗組:24°C,有寄生真菌
  3. 控制組:20°C,沒有寄生真菌
  4. 控制組:20°C,有寄生真菌

接著,為了知道感染初期的情形,針對有寄生真菌的組別,研究團隊在放入真菌 24 小時後,用複式顯微鏡觀察,檢查水蚤腸道和體腔內是否有孢子,以及孢子的數量。

那要怎麼知道物理屏障和細胞免疫的防禦效果呢?

如同前段提過的,我們將作為物理屏障的腸道上皮細胞想像成城牆,免疫細胞想像成軍隊,而寄生真菌的孢子是試圖入侵的外敵

腸道的防禦力便是用「後來在體腔內的孢子數」與「所有試圖刺穿腸道上皮的孢子數」相除;也就是「進到城牆內的敵人數」除以「所有一開始來城牆外攻擊的敵人數量」。(編按:每一百個攻擊城牆的敵人,會有多少人突破城牆的防禦進到牆內)

除此之外,團隊也觀察在不同溫度下水蚤腸壁上皮的厚度,畢竟城牆的厚度可能是防禦的關鍵。

而細胞免疫則是以「前來支援的免疫細胞數」除以「體腔內的孢子數」計算,可以想像成一個敵人需要幾個士兵一起抵抗

除了兩道關卡的抵禦能力外,為了解水蚤的健康狀態,研究團隊紀錄牠們在感染後的死亡率和繁殖力。

溫度影響的不只是寄生關係

實驗結果發現,較溫暖環境下的水蚤腸壁上皮細胞比控制組厚,但腸壁是越厚越好嗎?

另一個結果顯示,其實較厚和較薄的腸壁上皮細胞,比較能抵抗寄生孢子的攻擊,反而是有中等腸道厚度的水蚤防禦孢子進入體腔的能力較弱。

而關於細胞免疫,則發現隨著成功進入體腔的孢子數量增加,附著在孢子上的免疫細胞總數也跟著增加,但在較溫暖環境下飼養的水蚤召集來的免疫細胞,比控制環境下來得少。也就是說,越多敵人入侵,軍隊會募集越多士兵來共同對抗,但在溫暖環境下召來的士兵較少

那物理屏障和細胞免疫之間有什麼關係呢?

在 20°C 下,腸道上皮細胞越厚,每個寄生孢子所需要的免疫細胞數就越少,這似乎蠻容易理解的,若城牆越厚,軍隊火力就不需要太強,反之亦然。

但在 24°C 卻看不到同樣的趨勢,我們知道的只有在溫暖環境下,同樣腸道厚度免疫細胞仍比控制組少。

最後,不論是繁殖力還是存活率,都是在溫暖環境下被感染的水蚤敬陪末座。

從這個研究,我們可以得知,溫度上升不僅會改變宿主的物理屏障,也會影響細胞免疫,進而改變寄生真菌對水蚤的感染結果。在更了解溫度影響寄生關係中的哪些關鍵特徵和結果後,便能預測在暖化環境中,宿主與寄生蟲之間的交互作用,以及所導致的後果。

參考文獻

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阿咏_96
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