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哈靈頓馬非馬?已滅絕的美洲馬家新成員上線啦!

寒波_96
・2017/12/13 ・3234字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 571 ・九年級

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馬家演化史

在台灣,騎過馬的人不多,不過大家都知道馬。歷史上馬曾經有過許多種近親,現在大部分卻都滅絕了,依然存在的幾種斑馬與驢中,好幾種也面臨滅團危機。

斑驢,一位已經滅絕的馬家成員。圖/取自 wiki

探索滅絕生物,古代 DNA 近來成為一大利器。事實上,史上第一個古代 DNA 研究,對象正是一百多年前滅絕的馬家成員:斑驢(Equus quagga quagga,現在認為牠算是一種斑馬的亞種)。1984 年發表的論文,由死去多時的斑驢標本中獲得 DNA 片段,向世人宣告遺傳物質,不見得一定要從活體中取得 [1]。此論文也啟發了瑞典博士生史凡德.帕波,他日後投入尼安德塔人的研究,開創了全新的古代遺傳學領域。

如今不論是獲取古代 DNA 的技術,或基因體學的分析方法,都大幅超越 20 年前,讓我們能更加清楚地探究馬家的演化過程。斑驢 DNA 首度問世的 20 年後,2014 年發表的論文一共定序了 9 種馬家成員,也包括覆蓋率達到 7.9,更完整的斑驢基因組。[2]

馬、驢、斑馬都屬於馬屬(Equus),其中馬較早分家,驢和斑馬彼此關係較近。比較各種馬家成員的基因組,建構的親緣關係顯示,斑馬和驢的祖先,分家於 210 到 340 萬年前;而馬屬的共同祖先,誕生於 400 多萬年前。

9 種馬、驢、斑馬的染色體數目,與親緣關係。圖/取自 ref 2

染色體數目不一,仍可交流 DNA?

依現在的分佈狀況,馬住在歐亞大陸,驢在歐亞大陸與非洲都有,斑馬只住在非洲,美洲則是一種馬都沒有;然而馬屬最初的發源地,卻很可能位於美洲。綜合遺傳與化石記錄來看,馬屬是先在美洲現蹤;然後移民歐亞大陸,衍生出驢;接著於歐亞大陸或非洲的某處,再分化出縱橫於非洲的斑馬。

多種馬屬成員,彼此間染色體數目相差很大,例如索馬利野驢(Equus africanus somaliensis)有 31 對、62 條染色體,細紋斑馬(Equus grevyi)有 23 對、46 條染色體。出乎意料的是,染色體數目差異很多的 9 種馬屬成員,在牠們之間卻偵測到 4 次遺傳交流的跡象,例如上述提到的索馬利野驢與細紋斑馬。

假如兩種生物間發生過遺傳交流,意謂牠們曾經有過混血,並且能夠產生具有生殖能力的混血後代。過往認為,兩種動物間若是染色體數目不同,將成為兩者之間情慾交流的障礙;可是索馬利野驢和細紋斑馬,染色體數目差那麼多卻仍能混血,不符合以前的認知。詳細的狀況,仍有待更多研究釐清。

馬、驢、斑馬在歷史上,曾發生過 4 次遺傳交流。圖/取自 ref 2

是驢?是馬?身世神秘的美洲古馬

美洲儘管身為馬的發源地,如今卻是一種原住民馬都沒有。要研究美洲馬家的遺傳史,只能由古代 DNA 下手。美洲在幾萬年前除了馬以外,還住著一群分類不明的古馬「New World stilt-legged(簡稱 NWSL)」。有些學者由型態判斷,牠們比較接近亞洲的親戚亞洲野驢;也有學者根據定序到少少的 DNA 片段推測,NWSL 古馬應該跟馬比較親。

美洲的 NWSL 古馬究竟是驢?是馬?今年發表的論文,蒐集許多古馬樣本,包括 26 個完整的粒線體 DNA,以及 17 個殘缺的細胞核基因組,希望能確認 NWSL 古馬在馬家中的位置。[3]

結果令人驚訝,NWSL 古馬竟然不是驢,也不是馬!用粒線體 DNA 建構的親緣關係顯示,牠們在演化樹上自成一群,算是一個獨立在馬屬(馬、驢、斑馬)以外的支系。牠們更外頭是也已經滅絕,同為馬科的另一個屬:南美土著馬(Hippidion saldiasi)。

這個論文估計了馬、驢、斑馬共同祖先的年代,介於 377 到 440 萬年前,與之前研究的估計一致;而 NWSL 古馬與牠們大概是在 409 到 513 萬年前分家;南美土著馬分化的年代當然更早,距今約為 515 到 766 萬年。用細胞核基因組計算的時間和粒線體有點落差,不過十分一致地,將 NWSL 與親戚歸類成不同分枝。

以完整的粒線體 DNA 建構,馬、驢、斑馬、南美土著馬,以及這回新定序 NWSL 古馬(哈靈頓馬),之間的親緣關係和分家年代。圖/取自 ref 3

定義美洲馬家新成員:哈靈頓馬

由遺傳關係判斷,NWSL 古馬是與馬屬旗下的馬、驢、斑馬,以及也已滅絕的南美土著馬,皆已分家數百萬年的獨立支系,研究團隊決定將其定義為一個新的屬:Haringtonhippus。屬名來自動物學家 Charles Richard Harington,因此 Haringtonhippus 可稱之為「哈靈頓馬屬」。

之前 NWSL 這群古馬的化石,曾被歸類為好幾個物種,卻爭議連連;由 DNA 看來,已知樣本間差異都很有限,共同祖先可以追溯到 50 萬年內,所以研究團隊認為,牠們暫時只需歸類為一個新物種即可:Haringtonhippus francisci。為求方便,本文接下來就稱呼牠們為「哈靈頓馬」。

最初的馬屬成員是先在美洲誕生,接著才移民到亞洲。目前已知的哈靈頓馬只住在北美與中美洲,而南美土著馬也只在美洲出土過,因此哈靈頓馬屬應該也是在美洲當地演化出來的。假如哈靈頓馬起源於美洲,那麼牠們和亞洲的驢子親戚,之所以某些型態相似,可以推論,多半是趨同演化所致。

出土哈靈頓馬的分佈位置。圖/取自 ref 3

後來的美洲沒有馬

有意思的是,哈靈頓馬屬與親戚分家的年代,根據 DNA 分析超過 400 萬年;已知的化石記錄中,哈靈頓馬屬的型態特徵首度出現,卻至少要等到 300 萬年前;而北美洲馬的專屬特徵,則至少於距今 190 萬年才能觀察到。

型態上判斷兩種馬家成員的特徵,都比遺傳上分家的年代更晚出現;這般不一致,也許是化石記錄不全所致,也或許是遺傳上分化以後一段時間,獨特的型態特徵才慢慢演化出來,目前資訊有限,尚不足以論斷。

新的定年結果指出,哈靈頓馬至少在北美洲西北方的育空地區,生存到距今 14400 年前才滅絕。假如哈靈頓馬(不管旗下曾有過多少物種)誕生於超過 400 萬年前,那麼可以推論,牠們至少和兩群美洲的馬家親戚,美洲馬與南美土著馬,共同生活將近 400 萬年之久,卻在距今一萬年前左右,冰河時期結束之際,三者一同消失。

哈靈頓馬想象圖。美洲曾經有過馬,只是後來都滅絕了。圖/取自本研究新聞稿〈A horse is a horse, of course, of course — except when it isn’t

這也是世紀帝國的馬雅人和阿茲特克人,都沒有馬的原因。一開始移民美洲的人類,或許還有機會見過馬,但是之後不管哪種美洲馬都滅絕了,一種都不剩。

結合古代 DNA,共創古生物學新紀元

看到這裡,也許有讀者心中浮現疑惑:新物種能光靠 DNA 認定嗎?何況這邊定義的不只是物種,還是一個已經滅絕多時,全新的屬。不過以哈靈頓馬的狀況而言,牠已經為世人所知超過百年,但親緣關係仍曖昧不明;而過往依賴型態差異的分析方法,只能判斷牠們與美洲馬不一樣,卻無法更進一步的釐清問題。

相對的,在 DNA 建構的親緣關係樹中,哈靈頓馬在馬家中的位置相當明確,所有型態上被歸類為哈靈頓馬的化石樣本,遺傳上都屬於一個獨立,與其他親戚分家達到數百萬年的分枝;這才使得這回的研究團隊,有充分的理由,將所有哈靈頓馬都歸類為一個新成立的屬與種。

從 1984 年的斑驢到 2017 年的哈靈頓馬,眾多馬家成員見證了古代遺傳學的進展,古代 DNA 讓我們又多了一種認識過去的方法。古生物學與古代 DNA 結合,邁入新的紀元。

延伸閱讀:

參考文獻:

  1. Higuchi, R., Bowman, B., Freiberger, M., Ryder, O. A., & Wilson, A. C. (1984). DNA sequences from the quagga, an extinct member of the horse family. Nature, 312(5991), 282-284.
  2. Jónsson, H., Schubert, M., Seguin-Orlando, A., Ginolhac, A., Petersen, L., Fumagalli, M., … & Lear, T. (2014). Speciation with gene flow in equids despite extensive chromosomal plasticity. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(52), 18655-18660.
  3. Heintzman, P. D., Zazula, G. D., MacPhee, R. D., Scott, E., Cahill, J. A., McHorse, B. K., … & Southon, J. (2017). A new genus of horse from Pleistocene North America. eLife, 6.

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鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2022/11/01 ・2113字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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為什麼花錢買票看贗品?每分鐘都有一位傻 B 誕生
寒波_96
・2022/11/18 ・2454字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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造假是人類複雜心智的一大產物,歷史上各式各樣的作假、贗品層出不窮。作家 Kristine De Abreu 在 ExplorersWeb 網站的文章[參考資料1],整理歷史上的 6 起贗品案例,時過境遷後回顧,這些造假頗有趣味。

龐貝石碑

6 起案例最早的是龐貝石碑。這個「龐貝」不是義大利那個龐貝城,在紐約。公元 1820 年有人找到一塊石碑,上頭有看似陌生的圖像、文字,但是無人能釐清來歷。此後衍生出不少相關的假說與討論。

1894 年,工程師史威特(John Edison Sweet)出面宣稱那是他叔叔的惡作劇。這類藍色窗簾的案例十分普通,也很常見。

龐貝石碑,現在擺在當地的地方小博物館展示。圖/參考資料1

卡迪夫巨人

1868 年,當時某些基督教信徒根據「創世記」,主張世界上曾經有巨人漫步。美國的無神論者胡爾(George Hull)設局惡搞,製作石頭巨人誆騙信徒,希望藉此證明他們是一群盲信的傻B。

惡搞產品身高 3 公尺,重 1350 公斤,成本 2600 美金(約現在的 54000 元)。本來想運到墨西哥,但是太重,最後埋在紐約的卡迪夫親戚家,1869 年「發現」後被稱為卡迪夫巨人(Cardiff Giant)。

假巨人騙到一些人,不過也很快被識破。後來有人以 23000 美金收購(約現在的 50 萬元)。不論當初意圖是否達到,胡爾都大撈一筆。

當時有位東搞西搞的掮客……沒禮貌,是知名經紀人巴納姆(P.T Barnum) 想買卻被拒絕。於是巴納姆也製作自己的巨人,還宣稱那才是真正的假貨 XDDD

假巨人當時興起一股熱潮,許多觀眾付費參觀。對於這些花錢看假貨的觀眾,有人表示:「每分鐘都有一位傻 B 誕生(There’s a sucker born every minute)」。這句流傳頗廣的話,到底是誰講的其實沒有定論,不過江湖傳言就是巴納姆自己。

卡迪夫巨人 1869 年的照片。圖/New York State Historical Association Library

伊特拉斯坎勇士雕像

美國的里卡狄兄弟(Pio Riccardi 和 Alfonso Riccardi)與其兒子們,有一門獨特的家族事業:偽造雕像。他們在 1915 到 1918 年製作 3 具 2 公尺高的伊特拉斯坎勇士雕像(Etruscan Terracotta Warriors),並成功賣給紐約的大都會博物館。

伊特拉斯坎文化位於義大利,年代早於羅馬帝國,歷史應該超過 2000 年,可是雕像狀態太好,有人懷疑是假的。1960 年代費歐拉凡提(Alfredo Fioravanti)出面承認,他當初協助兩兄弟造假。

一群當年世界頂尖的專家,散發滿身的權威感,架勢十足地檢視皮爾當人,卻沒人察覺這批「化石」是徹徹底底的偽物。圖/John Cooke 作於 1915 年

皮爾當人

前幾起贗品案都無傷大雅,但是皮爾當人(Piltdown Man)深深地傷害學術。它可謂人類演化研究史上,最大的造假醜聞。

1912 年,名字和達爾文(Charles Darwin)有點像的英國業餘研究者道森(Charles Dawson)宣稱,在薩塞克斯發現古人類的化石,引發一陣轟動。他在 1915 年又宣布找到化石,這批化石後來合稱「皮爾當人」。

當時一些學者認為,皮爾當人可以填補演化史上,人與猿的缺失環節。英國出土的化石,也支持大英帝國在人類演化史上的地位。業餘人士道森一心想躋身上流,加入英國皇家學會,最終卻沒有如願,在 1916 年去世。

一直有人懷疑皮爾當人的真實性。終於在 1953 年證實皮爾當人分別具有人與猿的特徵,根本是因為皮爾當人不是一個人,而是由猿和人的骨頭拼裝而成。

偽造的伽利略手稿。圖/密西根大學

伽利略手稿

美國的密西根大學 1934 年購入一份「伽利略手稿」,據說是伽利略本人 1609 年的手筆。造假兼打假專家威爾丁(Nick Wilding)在 2022 年 8 月證實,那是假的。決定性的證據來自紙張上的 BMO 水印,它要等到 1770 年才出現,遠遠晚於伽利略的年代。

推測這份假貨來自造假名人尼可查(Tobia Nicotra),他在 1930 年代復刻哥倫布、莫札特、林肯等等名人,製作超過 600 件贗品。

偽造的維京人文蘭地圖。圖/耶魯大學

維京人的文蘭地圖

有些贗品花費數十年破解,有些則一開始就知道是假的,後來再漸漸補足證據。就像某些偵探故事,一開始就知道誰是兇手,後來才釐清作案過程,可謂證明題。

美國的耶魯大學 1960 年代取得一份 15 世紀地圖,上頭繪有文蘭(Vinland),也就是維京人在美洲的殖民地。幾乎一開始就判斷這份地圖是假的,不過做證明題也有意思,圍繞其衍伸出有趣的議題。現在知道,此圖字體不符合年代以外,使用墨水含有天然的鈦,證實這是晚於 1920 年代的字跡。

至於維京人是否曾經抵達美洲?1960 年代在這份贗品地圖出現不久後,考古學家於加拿大東北部的紐芬蘭,尋獲蘭塞奧茲牧草地遺址(L’Anse aux Meadows),證實維京人確實在美洲留下足跡。只是文蘭在哪裡,仍是謎題。

參考資料

  1. Why Did They Do It? Six Archaeological Forgeries and the People Behind Them
  2. Analysis unlocks secret of the Vinland Map — it’s a fake

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天選之人!為什麼地球上只有我們是高智慧生命體?——《人類的旅程》
商業周刊
・2022/10/21 ・2959字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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人類最早的足跡

爬著蜿蜒的山路,前往位於現代以色列的迦密山洞穴,不難想像史前時代這一帶的壯麗環境。

地中海型氣候應是四季宜人,氣溫只會小幅變動。附近青翠的山谷裡,穿山越嶺曲折流過的溪流,應是飲用水的來源。山脈旁的森林應適合狩獵鹿、瞪羚、犀牛、野豬。再向外,在毗連狹長海岸平原及撒馬利亞山脈的開闊荒野地帶,應生長著史前品種的穀物及果樹。四周的溫暖氣候、多樣性生態及生食材料,應使迦密山洞穴成為萬千年來,無數狩獵採集族群的理想家園。

這些古代洞穴,如今是聯合國教科文組織(UNESCO)的人類演化世界遺產,從中挖掘出的遺物確實證明,在數十萬年間,這裡曾有一連串史前人類棲息地,同時智人與尼安德塔人(Neanderthals,譯注:遺跡最早在德國尼安德河谷被發現的史前人類)可能曾經相遇,引人遐思。

1920 年查爾斯.R.奈特( Charles R. Knight )所畫的,想像中的史前人類。 圖/wikimedia

在此地和世上其他遺址的考古發現,顯示遠古及早期現代人類,是緩慢但持續學會新技能,善於用火,打造出越來越精細的刀刃、手斧、黑燧石及石灰石工具,也創作藝術作品。這些文化與技術進步,逐漸成為人類特徵,使我們有別於其他物種,而關鍵的推力之一,是人類腦部的進化。

人腦為什麼能發展得如此特別?

人類的腦部非比尋常:容量大且經壓縮,比所有其他物種的腦部都複雜。人腦的大小在過去六百萬年裡長大三倍,這種變化大都發生於二十至八十萬年前,以智人出現前為主。

在人類歷史的長河中,人腦的能力為何能擴展到如此強大?答案乍看之下或許不言而喻:頭腦發達顯然使人類可以達到地球上沒有其他生物辦得到的安全與繁榮水準。然而,事實真相要錯綜複雜得多。要是像人腦那樣的腦部,真的如此明確有益於生存,那其他物種經過數十億年演化,為何未發展出類似的腦部?

我們暫且來看看其間的差別。以眼部為例,它是沿幾條演化路徑獨立發展。有脊椎動物(兩棲類、鳥類、魚類、哺乳類、爬蟲類)的眼部,頭足類動物(烏賊、章魚、墨魚)的眼部,還有較簡單形式:單眼,見於蜜蜂、蜘蛛、水母、海星等無脊椎動物。這種現象稱為趨同演化(convergent evolution),就是不同物種各自演化出相似的特徵,而非來自共同祖先的既有特徵。眼部之外的例子不勝枚舉,像是昆蟲、鳥類、蝙蝠都有翅膀,魚類(鯊魚)與海生哺乳類(海豚)為適應水下生活而體形類似。

顯然不同物種是各自發展而獲得近似的有利特徵,但是能夠創作文學、哲學、藝術傑作,或發明耕犁、輪子、指南針、印刷機、蒸汽引擎、電報、飛機、網際網路的頭腦,卻是例外。這種頭腦只演化過一次,在人體上。

人腦隨著演化發展與進化。圖/pixabay

這麼強大的腦部,具有明顯的優勢,為何在自然界絕無僅有?

這個謎題的解答,有部分要歸咎於腦部的兩大缺點。一來人腦需消耗龐大能量。它只占人體二%的重量,卻要消耗二○%的能量。其次人腦很大,使新生兒頭部很難通過產道。因此比其他動物的腦部,人腦更壓縮或更「褶皺」,並且人類嬰兒出生時,腦子只有「半熟」,需要好多年的微調才能成熟。

所以人類嬰兒無生活能力:許多動物的幼兒出生後不久就會走路,也很快就能自己覓食,人類卻需要兩年時間才能穩穩地走路,至於物質上自給自足,還要很多年。既然有這些缺點,那當初是什麼因素導致人腦的發展?

研究者曾認為,或許有數種力量共同促成這一過程。

生態假說(ecological hypothesis)主張,人腦是出於人類暴露在環境挑戰下而進化。當氣候起伏不定,附近動物的數量隨之增減,腦部較發達的史前人類更能夠找到新的食物來源,設計捕獵採集策略,發展烹煮及儲存技術,使他們在棲息地生態條件不斷變動下依舊能夠生存並興旺。

反之,社會假說(social hypothesis)主張,在複雜的社會結構中日益需要合作、競爭、交易,這促成更精進的腦部,才更有能力去理解他人的動機,預期他人的反應,於是成為演化優勢。同理,能夠說服、操弄、恭維、敘述、娛人,這些都有利於個人社會地位,也有它本身的好處:刺激大腦發展及說話、論述能力。

文化假說(cultural hypothesis)則強調人類吸收及儲存資訊的能力,使資訊能夠代代相傳。依此觀點,人腦的獨特優勢之一是能夠有效率地學習他人經驗,養成有利的習慣與偏好,不必仰賴緩慢許多的生物適應過程,即可促進在各種環境下存活。換言之,人類嬰兒雖然身體上無能為力,但是頭腦裡備有獨特的學習能力,包括能夠領會及保留,曾幫助祖先存活、也將協助後代興盛的行為規範,那就是文化。

另一種可能進一步推動腦部發展的機制,是性選擇(sexual selection)。即使對腦部本身沒有明顯的演化優勢,但人類也許形成了對頭腦較發達的配偶的偏好。這些先進的頭腦或許具有對保護及養育子女很重要的隱形特質,有意找這種配偶的人,從可辨認的特徵像是智慧、口才、思慮敏捷或幽默感,能夠推斷出這些特質。

科技進步下越來越聰明的大腦!

人類獨有的進步以人腦進化為主要推力,尤其在於它有助於帶來技術進步:以日益精進的方式,把周遭自然物質及資源轉為我們所用。技術進步又塑造繼起的演化過程,使人類得以更成功的適應不斷變動的環境,從而進一步推動新科技及加以利用。這種重複且具強化作用的機制引導著科技加速向前邁進。

隨著技術進步大腦也更快速發展。圖/pixabay

尤其有人主張,越來越熟諳用火的早期人類開始烹煮食物,因而減少咀嚼和消化所需的能量,以致熱量充裕,並空出原本由顎骨和肌肉占據的頭顱空間,更加刺激腦部成長。這種良性循環或許促進烹飪技術更多創新,繼而又使腦部進一步成長。

不過腦部並非人類與其他哺乳類唯一有別的器官。人的手也是其一。與腦合作的雙手,也在一定程度上為回應技術而演化,尤其受益於製作及使用狩獵工具、針、烹飪器皿。

特別當人類長於雕刻石頭、製作木矛等技術時,能夠強力使用並正確加以改良的人,存活的可能性就增加。擅長狩獵的人能夠更可靠地養家活口,扶養更多子女長大成人。相關技能的世代傳承,使人口中能幹的獵人比例增加。再來,進一步創新的好處,如更堅硬的矛和後來更強的弓、更尖的箭等,又提高狩獵技藝的演進優勢。

類似性質的正面回饋循環,見於整個人類歷史:環境變遷與技術創新,促進人口成長,引發人類去適應變化中的棲息地和新工具,這些適應增強人類操縱環境、創造新技術的能力。在後面會看到,這種循環是理解人類歷程,解開成長謎團的關鍵。

———本書摘自《人類的旅程》,2022 年 10 月,商業周刊,未經同意請勿轉載

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