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動物世界專欄自然生態

尖吻鯖鯊能藉由控制鱗片方向在快速游動時急轉彎

鄭國威 Portnoy ・2010/11/25 ・207字・閱讀時間少於 1 分鐘・SR值 409

・四年級

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mako-scales-101123-02 — Credit: P. Motta/Univ. South Florida

就像是飛機的機翼一樣，阿拉巴馬大學的太空工程師Amy Lang認為尖吻鯖鯊可說是海中的獵豹，為了追逐同樣在海中游泳速度極快的鮪魚，演化出了這一特異功能：藉由控制鱗片方向在快速游動時急轉彎[英]。這發現將啟發工程師發明出更好的飛機機翼、直昇機葉片、以及風力發電機的風扇。

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鄭國威 Portnoy

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是那種小時候很喜歡看科學讀物，以為自己會成為科學家，但是長大之後因為數理太爛，所以早早放棄科學夢的無數人其中之一。怎知長大後竟然因為諸般因由而重拾科學，與夥伴共同創立泛科學。現為泛科知識公司的知識長。

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AI 是理科「主場」？ AI 也可以成為文科人的助力！

研之有物│中央研究院・2022/08/13 ・5646字・閱讀時間約 11 分鐘

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本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位。

採訪撰文／田偲妤
美術設計／蔡宛潔

AI 的誕生，文理缺一不可

人工智慧（Artificial Intelligence，簡稱 AI）在 21 世紀的今日已大量運用在生活當中，近期掀起熱議的聊天機器人 LaMDA、特斯拉自駕系統、AI 算圖生成藝術品等，都是 AI 技術的應用。多數 AI 的研發秉持改善人類生活的人文思維，除了仰賴工程師的先進技術，更需要人文社會領域人才的加入。

中央研究院「研之有物」專訪院內人文社會科學研究中心蔡宗翰研究員，帶大家釐清什麼是 AI？文科人與工程師合作時，需具備什麼基本 AI 知識？AI 如何應用在人文社會領域的工作當中？

詩詞大對決：人與 AI 誰獲勝？

一場緊張刺激的詩詞對決在線上展開！人類代表是有「AI 界李白」稱號的蔡宗翰研究員，AI 代表則是能秒速成詩的北京清華九歌寫詩機器人，兩位以「人工智慧」、「類神經」為命題創作七言絕句，猜猜看以下兩首詩各是誰的創作？你比較喜歡哪一首詩呢？

答案揭曉！A 詩是蔡宗翰研究員的創作，B 詩是寫詩機器人的創作。細細賞讀可發覺，A 詩的內容充滿巧思，為了符合格律，將「類神經」改成「類審經」；詩中的「福落天赦」是「天赦福落」的倒裝，多念幾次會發現，原來是 Google 開發的機器學習開源軟體庫「Tensor Flow」的音譯；而「拍拓曲」則是 Facebook 開發的機器學習庫「Pytorch」的音譯，整首詩創意十足，充滿令人會心一笑的魅力！

相較之下，B 詩雖然有將「人工」兩字穿插引用在詩中，但整體內容並沒有呼應命題，只是在詩的既有框架內排列字句。這場人機詩詞對決明顯由人類獲勝！

由此可見，當前的 AI 缺乏創作所需的感受力與想像力，無法做出超越預先設定的創意行為。然而，在不久的將來，AI 是否會逐漸產生情感，演變成電影《A.I. 人工智慧》中渴望人類關愛的機器人？

AI 其實沒有想像中聰明？

近期有一則新聞「AI 有情感像 8 歲孩童？Google 工程師爆驚人對話遭停職」，讓 AI 是否已發展出「自我意識」再度成為眾人議論的焦點。蔡宗翰研究員表示：「當前的 AI 還是要看過資料、或是看過怎麼判讀資料，經過對應問題與答案的訓練才能夠運作。換而言之，AI 無法超越程式，做它沒看過的事情，更無法替人類主宰一切！」

會產生 AI 可能發展出情感、甚至主宰人類命運的傳言，多半是因為我們對 AI 的訓練流程認識不足，也缺乏實際使用 AI 工具的經驗，因而對其懷抱戒慎恐懼的心態。這種狀況特別容易發生在文科人身上，更延伸到文科人與理科人的合作溝通上，因不了解彼此領域而產生誤會與衝突。如果文科人可以對 AI 的研發與應用有基本認識，不僅能讓跨領域的合作更加順利，還能在工作中應用 AI 解決許多棘手問題。

「職場上常遇到的狀況是，由於文科人不了解 AI 的訓練流程，因此對 AI 產生錯誤的期待，認為辛苦標注的上千筆資料，應該下個月就能看到成果，結果還是錯誤百出，準確率卡在 60、70% 而已。如果工程師又不肯解釋清楚，兩方就會陷入僵局，導致合作無疾而終。」蔡宗翰研究員分享多年的觀察與建議：

如果文科人了解基本的 AI 訓練流程，並在每個訓練階段協助分析：錯誤偏向哪些面向？AI 是否看過這方面資料？文科人就可以補充缺少的資料，讓 AI 再進行更完善的訓練。

史上最認真的學生：AI

認識 AI 的第一步，我們先從分辨什麼是 AI 做起。現在的數位工具五花八門，究竟什麼才是 AI 的應用？真正的 AI 有什麼樣的特徵？

基本上，有「預測」功能的才是 AI，你無法得知每次 AI 會做出什麼判斷。如果只是整合資料後視覺化呈現，而且人類手工操作就辦得到，那就不是 AI。

蔡宗翰研究員以今日常見的語音辨識系統為例，大家可以試著對 Siri、Line 或 Google 上的語音辨識系統講一句話，你會發現自己無法事先知曉將產生什麼文字或回應，結果可能正是你想要的、也可能牛頭不對馬嘴。此現象點出 AI 與一般數位工具最明顯的不同：AI 無法百分之百正確！

因此，AI 的運作需建立在不斷訓練、測試與調整的基礎上，盡量維持 80、90% 的準確率。在整個製程中最重要的就是訓練階段，工程師彷彿化身老師，必須設計一套學習方法，提供有助學習的豐富教材。而 AI 則是史上最認真的學生，可以穩定、一字不漏、日以繼夜地學習所有課程。

AI 的學習方法主要分為「非監督式學習」、「監督式學習」。非監督式學習是將大批資料提供給 AI，讓其根據工程師所定義的資料相似度算法，逐漸學會將相似資料分在同一堆，再由人類檢視並標注每堆資料對應的類別，進而產生監督式學習所需的訓練資料。而監督式學習則是將大批「資料」和「答案」提供給 AI，讓其逐漸學會將任意資料對應到正確答案。

學習到一定階段後，工程師會出試題，測試 AI 的學習狀況，如果成績只有 60、70 分，AI 會針對答錯的地方調整自己的觀念，而工程師也應該與專門領域專家一起討論，想想是否需補充什麼教材，讓 AI 的準確率可以再往上提升。

就算 AI 最後通過測試、可以正式上場工作，也可能因為時事與技術的推陳出新，導致準確率下降。這時，AI 就要定時進修，針對使用者回報的錯誤進行修正，不斷補充新的學習內容，讓自己可以跟得上最新趨勢。

在了解 AI 的基本特徵與訓練流程後，蔡宗翰研究員建議：文科人可以看一些視覺化的操作影片，加深對訓練過程的認識，並實際參與檢視與標注資料的過程。現在網路上也有很多 playground，可以讓初學者練習怎麼訓練 AI，有了上述基本概念與實務經驗，就可以跟工程師溝通無礙了。

AI 能騙過人類，全靠「自然語言處理」

AI 的應用領域相當廣泛，而蔡宗翰研究員專精的是「自然語言處理」。問起當初想投入該領域的原因，他充滿自信地回答：因為自然語言處理是「AI 皇冠上的明珠」！這顆明珠開創 AI 發展的諸多可能性，可以快速讀過並分類所有資料，整理出能快速檢索的結構化內容，也可以如同真人般與人類溝通。

著名的「圖靈測試」（Turing Test）便證明了自然語言處理如何在 AI 智力提升上扮演關鍵角色。1950 年代，傳奇電腦科學家艾倫・圖靈（Alan Turing）設計了一個實驗，用來測試 AI 能否表現出與人類相當的智力水準。首先實驗者將 AI 架設好，並派一個人操作終端機，再找一個第三者來進行對話，判斷從終端機傳入的訊息是來自 AI 或真人，如果第三者無法判斷，代表 AI 通過測試。

圖靈測試：AI（A）與真人（B）同時傳訊息給第三者（C），如果 C 分不出訊息來自 A 或 B，代表 AI 通過實驗。圖／研之有物

換而言之，AI 必須擁有一定的智力，才可能成功騙過人類，讓人類不覺得自己在跟機器對話，而這有賴自然語言處理技術的精進。目前蔡宗翰的研究團隊有將自然語言處理應用在：人文研究文本分析、新聞真偽查核，更嘗試以合成語料訓練臺灣人專用的 AI 語言模型。

讓 AI 替你查資料，追溯文本的起源

目前幾乎所有正史、許多地方志都已經數位化，而大量數位化的經典更被主動分享到「Chinese Text Project」平台，讓 AI 自然語言處理有豐富的文本資料可以分析，包含一字不漏地快速閱讀大量文本，進一步畫出重點、分門別類、比較相似之處等功能，既節省整理文本的時間，更能橫跨大範圍的文本、時間、空間，擴展研究的多元可能性。

例如我們想了解經典傳說《白蛇傳》是怎麼形成的？就可以應用 AI 進行文本溯源。白蛇傳的故事起源於北宋，由鎮江、杭州一帶的說書人所創作，著有話本《西湖三塔記》流傳後世。直至明代馮夢龍的《警世通言》二十八卷〈白娘子永鎮雷峰塔〉，才讓流傳 600 年的故事大體成型。

我們可以透過「命名實體辨識技術」標記文本中的人名、地名、時間、職業、動植物等關鍵故事元素，接著用這批標記好的語料來訓練 BERT 等序列標注模型，以便將「文本向量化」，進而找出給定段落與其他文本的相似之處。

經過多種文本的比較之後發現，白蛇傳的原型可追溯自印度教的那伽蛇族故事，傳說那伽龍王的三女兒轉化成佛、輔佐觀世音，或許與白蛇誤食舍利成精的概念有所關連，推測印度神話應該是跟著海上絲路傳進鎮江與杭州等通商口岸。此外，故事的雛型可能早從唐代便開始醞釀，晚唐傳奇《博異志》便記載了白蛇化身美女誘惑男子的故事，而法海和尚、金山寺等關鍵人物與景點皆真實存在，金山寺最初就是由唐宣宗時期的高僧法海所建。

白蛇傳中鎮壓白娘子的雷峰塔。最早為五代吳越王錢俶於 972 年建造，北宋宣和二年（1120 年）曾因戰亂倒塌，大致為故事雛形到元素齊全的時期。照片中雷峰塔為 21 世紀重建。圖／Wikimedia

在 AI 的協助之下，我們得以跨時空比較不同文本，了解說書人如何結合印度神話、唐代傳奇、在地的真人真事，創作出流傳千年的白蛇傳經典。

最困難的挑戰：AI 如何判斷假新聞

除了應用在人文研究文本分析，AI 也可以查核新聞真偽，這對假新聞氾濫的當代社會是一大福音，但對 AI 來說可能是最困難的挑戰！蔡宗翰研究員指出 AI 的弱點：

如果是答案和數據很清楚的問題，就比較好訓練 AI。如果問題很複雜、變數很多，對 AI 來說就會很困難！

困難點在於新聞資訊的對錯會變動，可能這個時空是對的，另一個時空卻是錯的。雖然坊間有一些以「監督式學習」、「文本分類法」訓練出的假新聞分類器，可輸入當前的新聞讓機器去判讀真假，但過一段時間可能會失準，因為新的資訊源源不絕出現。而且道高一尺、魔高一丈，當 AI 好不容易能分辨出假新聞，製造假新聞的人就會破解偵測，創造出 AI 沒看過的新模式，讓先前的努力功虧一簣。

因此，現在多應用「事實查核法」，原理是讓 AI 模仿人類查核事實的過程，尋找權威資料庫中有無類似的陳述，可用來支持新聞上描述的事件、主張與說法。目前英國劍橋大學為主的學者群、Facebook 與 Amazon 等業界研究人員已組成 FEVEROUS 團隊，致力於建立英文事實查核法模型所能運用的資源，並透過舉辦國際競賽，廣邀全球學者專家投入研究。

蔡宗翰教授團隊 2021 年參加 FEVEROUS 競賽勇奪全球第三、學術團隊第一後，也與合作夥伴事實查核中心及資策會討論，正著手建立中文事實查核法模型所需資源。預期在不久的將來，AI 就能幫讀者標出新聞中所有說法的資料來源，節省讀者查證新聞真偽的時間。

AI 的無限可能：專屬於你的療癒「杯麵」

想像與 AI 共存的未來，蔡宗翰研究員驚嘆於 AI 的學習能力，只要提供夠好、夠多的資料，幾乎都可以訓練到讓人驚訝的地步！圖／研之有物

AI 的未來充滿無限可能，不僅可以成為分類與查證資料的得力助手，還能照護並撫慰人類的心靈，這對邁入高齡化社會的臺灣來說格外重要！許多青壯年陷入三明治人（上有老、下有小要照顧）的困境，期待有像動畫《大英雄天團》的「杯麵」（Baymax）機器人出現，幫忙分擔家務、照顧家人，在身心勞累時給你一個溫暖的擁抱。

機器人陪伴高齡者已是現在進行式，新加坡南洋理工大學 Gauri Tulsulkar 教授等學者於 2021 年發表了一項部署在長照機構的機器人實驗。這名外表與人類相似的機器人叫「娜丁」（Nadine），由感知、處理、互動等三層架構組成，可以透過麥克風、3D和網路鏡頭感知用戶特徵、所處環境，並將上述資訊發送到處理層。處理層會依據感知層提供的資訊，連結該用戶先前與娜丁互動的記憶，讓互動層可以進行適當的對話、變化臉部表情、用手勢做出反應。

長照機構的高齡住戶多數因身心因素、長期缺乏聊天對象，或對陌生事物感到不安，常選擇靜默不語，需要照護者主動引導。因此，娜丁內建了注視追蹤模型，當偵測到住戶已長時間處於被動狀態，就會自動發起話題。

實驗發現，在娜丁進駐長照機構一段時間後，住戶有一半的天數會去找她互動，而娜丁偵測到的住戶情緒多為微笑和中性，其中有 8 位認知障礙住戶的溝通能力與心理狀態有明顯改善。

至於未來的改進方向，研究團隊認為「語音辨識系統」仍有很大的改進空間，需要讓機器人能配合老年人緩慢且停頓較長的語速，音量也要能讓重聽者可以清楚聽見，並加強對方言與多語混雜的理解能力。

臺灣如要發展出能順暢溝通的機器人，首要任務就是要開發一套臺灣人專用的 AI 語言模型，包含華語、臺語、客語、原住民語及混合以上兩種語言的理解引擎。這需花費大量人力與經費蒐集各種語料、發展預訓練模型，期待政府能整合學界與業界的力量，降低各行各業導入 AI 相關語言服務的門檻。

或許 AI 無法發展出情感，但卻可以成為人類大腦的延伸，協助我們節省處理資料的時間，更可以心平氣和地回應人們的身心需求。與 AI 共存的未來即將來臨，如何讓自己的行事邏輯跟上 AI 時代，讓 AI 成為自己的助力，是值得你我關注的課題。

人類最早的足跡

爬著蜿蜒的山路，前往位於現代以色列的迦密山洞穴，不難想像史前時代這一帶的壯麗環境。

地中海型氣候應是四季宜人，氣溫只會小幅變動。附近青翠的山谷裡，穿山越嶺曲折流過的溪流，應是飲用水的來源。山脈旁的森林應適合狩獵鹿、瞪羚、犀牛、野豬。再向外，在毗連狹長海岸平原及撒馬利亞山脈的開闊荒野地帶，應生長著史前品種的穀物及果樹。四周的溫暖氣候、多樣性生態及生食材料，應使迦密山洞穴成為萬千年來，無數狩獵採集族群的理想家園。

這些古代洞穴，如今是聯合國教科文組織（UNESCO）的人類演化世界遺產，從中挖掘出的遺物確實證明，在數十萬年間，這裡曾有一連串史前人類棲息地，同時智人與尼安德塔人（Neanderthals，譯注：遺跡最早在德國尼安德河谷被發現的史前人類）可能曾經相遇，引人遐思。

1920 年查爾斯．R．奈特( Charles R. Knight )所畫的，想像中的史前人類。　圖／wikimedia

在此地和世上其他遺址的考古發現，顯示遠古及早期現代人類，是緩慢但持續學會新技能，善於用火，打造出越來越精細的刀刃、手斧、黑燧石及石灰石工具，也創作藝術作品。這些文化與技術進步，逐漸成為人類特徵，使我們有別於其他物種，而關鍵的推力之一，是人類腦部的進化。

人腦為什麼能發展得如此特別？

人類的腦部非比尋常：容量大且經壓縮，比所有其他物種的腦部都複雜。人腦的大小在過去六百萬年裡長大三倍，這種變化大都發生於二十至八十萬年前，以智人出現前為主。

在人類歷史的長河中，人腦的能力為何能擴展到如此強大？答案乍看之下或許不言而喻：頭腦發達顯然使人類可以達到地球上沒有其他生物辦得到的安全與繁榮水準。然而，事實真相要錯綜複雜得多。要是像人腦那樣的腦部，真的如此明確有益於生存，那其他物種經過數十億年演化，為何未發展出類似的腦部？

我們暫且來看看其間的差別。以眼部為例，它是沿幾條演化路徑獨立發展。有脊椎動物（兩棲類、鳥類、魚類、哺乳類、爬蟲類）的眼部，頭足類動物（烏賊、章魚、墨魚）的眼部，還有較簡單形式：單眼，見於蜜蜂、蜘蛛、水母、海星等無脊椎動物。這種現象稱為趨同演化（convergent evolution），就是不同物種各自演化出相似的特徵，而非來自共同祖先的既有特徵。眼部之外的例子不勝枚舉，像是昆蟲、鳥類、蝙蝠都有翅膀，魚類（鯊魚）與海生哺乳類（海豚）為適應水下生活而體形類似。

顯然不同物種是各自發展而獲得近似的有利特徵，但是能夠創作文學、哲學、藝術傑作，或發明耕犁、輪子、指南針、印刷機、蒸汽引擎、電報、飛機、網際網路的頭腦，卻是例外。這種頭腦只演化過一次，在人體上。

這麼強大的腦部，具有明顯的優勢，為何在自然界絕無僅有？

這個謎題的解答，有部分要歸咎於腦部的兩大缺點。一來人腦需消耗龐大能量。它只占人體二％的重量，卻要消耗二○％的能量。其次人腦很大，使新生兒頭部很難通過產道。因此比其他動物的腦部，人腦更壓縮或更「褶皺」，並且人類嬰兒出生時，腦子只有「半熟」，需要好多年的微調才能成熟。

所以人類嬰兒無生活能力：許多動物的幼兒出生後不久就會走路，也很快就能自己覓食，人類卻需要兩年時間才能穩穩地走路，至於物質上自給自足，還要很多年。既然有這些缺點，那當初是什麼因素導致人腦的發展？

研究者曾認為，或許有數種力量共同促成這一過程。

生態假說（ecological hypothesis）主張，人腦是出於人類暴露在環境挑戰下而進化。當氣候起伏不定，附近動物的數量隨之增減，腦部較發達的史前人類更能夠找到新的食物來源，設計捕獵採集策略，發展烹煮及儲存技術，使他們在棲息地生態條件不斷變動下依舊能夠生存並興旺。

反之，社會假說（social hypothesis）主張，在複雜的社會結構中日益需要合作、競爭、交易，這促成更精進的腦部，才更有能力去理解他人的動機，預期他人的反應，於是成為演化優勢。同理，能夠說服、操弄、恭維、敘述、娛人，這些都有利於個人社會地位，也有它本身的好處：刺激大腦發展及說話、論述能力。

文化假說（cultural hypothesis）則強調人類吸收及儲存資訊的能力，使資訊能夠代代相傳。依此觀點，人腦的獨特優勢之一是能夠有效率地學習他人經驗，養成有利的習慣與偏好，不必仰賴緩慢許多的生物適應過程，即可促進在各種環境下存活。換言之，人類嬰兒雖然身體上無能為力，但是頭腦裡備有獨特的學習能力，包括能夠領會及保留，曾幫助祖先存活、也將協助後代興盛的行為規範，那就是文化。

另一種可能進一步推動腦部發展的機制，是性選擇（sexual selection）。即使對腦部本身沒有明顯的演化優勢，但人類也許形成了對頭腦較發達的配偶的偏好。這些先進的頭腦或許具有對保護及養育子女很重要的隱形特質，有意找這種配偶的人，從可辨認的特徵像是智慧、口才、思慮敏捷或幽默感，能夠推斷出這些特質。

科技進步下越來越聰明的大腦！

人類獨有的進步以人腦進化為主要推力，尤其在於它有助於帶來技術進步：以日益精進的方式，把周遭自然物質及資源轉為我們所用。技術進步又塑造繼起的演化過程，使人類得以更成功的適應不斷變動的環境，從而進一步推動新科技及加以利用。這種重複且具強化作用的機制引導著科技加速向前邁進。

尤其有人主張，越來越熟諳用火的早期人類開始烹煮食物，因而減少咀嚼和消化所需的能量，以致熱量充裕，並空出原本由顎骨和肌肉占據的頭顱空間，更加刺激腦部成長。這種良性循環或許促進烹飪技術更多創新，繼而又使腦部進一步成長。

不過腦部並非人類與其他哺乳類唯一有別的器官。人的手也是其一。與腦合作的雙手，也在一定程度上為回應技術而演化，尤其受益於製作及使用狩獵工具、針、烹飪器皿。

特別當人類長於雕刻石頭、製作木矛等技術時，能夠強力使用並正確加以改良的人，存活的可能性就增加。擅長狩獵的人能夠更可靠地養家活口，扶養更多子女長大成人。相關技能的世代傳承，使人口中能幹的獵人比例增加。再來，進一步創新的好處，如更堅硬的矛和後來更強的弓、更尖的箭等，又提高狩獵技藝的演進優勢。

類似性質的正面回饋循環，見於整個人類歷史：環境變遷與技術創新，促進人口成長，引發人類去適應變化中的棲息地和新工具，這些適應增強人類操縱環境、創造新技術的能力。在後面會看到，這種循環是理解人類歷程，解開成長謎團的關鍵。

———本書摘自《人類的旅程》，2022 年 10 月，商業周刊，未經同意請勿轉載。

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【2022 年諾貝爾生理或醫學奬】復現尼安德塔人消逝的 DNA，也映襯我們何以為人

寒波・2022/10/06 ・8169字・閱讀時間約 17 分鐘

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人對自身歷史的好奇歷久彌新。最近十年古代 DNA 研究大行其道，光是發表於 Cell、Nature、Science 的論文就多到要辛苦讀完，加上其他期刊更是眼花撩亂。「古代遺傳學」的衝擊毋庸置疑，開創者帕波（Svante Pääbo）足以名列歷史偉人；然而，得知 2022 年諾貝爾生理或醫學獎由他一人獨得，還是令人吃驚——諾貝爾獎竟然會頒給人類演化學家？

諾貝爾獎有物理獎、有化學獎，但是沒有生物學獎，而是「生理或醫學獎」。帕波獲獎的理由是：「發現滅絕人類的基因組以及研究人類演化」。乍看和生理或醫學沒有關係，深入思考……好像還真的沒有什麼關係。

偷用強者我朋友的感想：「應該就是選厲害的。第一個和生理或醫學無關的生理或醫學獎得主，聽起來滿屌的」。

帕波直接的貢獻非常明確，在他的努力下，重現消失數萬年的尼安德塔人（Neanderthal）基因組。他為什麼想要這樣做，過程中經歷什麼困難，發現又有什麼意義呢？

喜愛古埃及的演化遺傳學家

帕波公元 1955 年在瑞典出生，獲獎時 67 歲。他從小對古埃及有興趣，大學時選擇醫學仍不忘古埃及，但是一生都在追求新奇的帕波，嫌埃及研究的步調太慢，後來走上科學研究之路。1980 年代初博士班時期，他使用當時最高端的分子生物學手段探討免疫學，成果發表於 Cell 等頂尖期刊，可謂免疫學界的頂級新秀。

然而，他始終無法忘情逝去的世界。1984 年美國的科學家獲得斑驢的 DNA 片段，轟動一時。斑驢已經滅絕一百年，能夠由其遺骸取得古代 DNA，令博士生帕波大為震撼。他很快決定結合自己的專業與興趣，嘗試由古埃及木乃伊取得 DNA，並且獨立將結果發表於 Nature 期刊。

博士畢業後，帕波義無反顧地轉換領域，遠渡美國追隨加州柏克萊大學的威爾森（Allan Wilson）。威爾森在 1970 年代便開始探討分子演化，後來又根據不同人類族群間粒線體 DNA 的差異，估計非洲以外的人群，分家只有幾萬年，支持智人出非洲說。

帕波正式投入相關研究後意識到，從古代樣本取樣 DNA 的汙染問題相當嚴重。這邊「汙染」的意思是，並非抓到樣本內真正的古代 DNA 目標，而是周圍環境、實驗操作者等來源的 DNA；包括他自己之前的木乃伊 DNA，很可能也不是真正的古代 DNA。另一大問題是，生物去世後 DNA 便會開始崩潰，經歷成千上萬年後，樣本中即使仍有少量遺傳物質殘存，含量也相當有限。

帕波投入不少心血改善問題。例如那時新發明的 PCR 能精確並大量複製 DNA，他馬上用於自己的題目（更早前是利用細菌，細菌繁殖時順便生產 DNA）。多年嘗試後，他決定放棄埃及木乃伊（埃及木乃伊的基因組在 2017 年成功），改以遺傳與智人差異較大的尼安德塔人為研究對象。

取得數萬年前尼安德塔人的 DNA

根據現有的證據，尼安德塔人是距今約 4 萬到 40 多萬年前的古人類。確認為尼安德塔人的第一件化石，於 1856 年在德國的尼安德谷發現，並以此得名（之前 2 次更早出土化石卻都沒有意識到）。這是我們所知第一種，不是智人的古代人類（hominin）。

延伸閱讀：直布羅陀，第二位尼安德塔人Forbes’ Quarry的DNA

對於古人類化石，一百多年來都是由考古與型態分析。帕波帶著遺傳學工具投入，不但增進考古和古人類學的知識，也拓展了遺傳學的領域。他後來前往德國的慕尼黑大學，幾年後又被挖角到馬克斯普朗克研究所，領導萊比錫新成立的人類演化部門，多年來培養出整個世代的科學家，也改變我們對人類演化的認知。

不同個體的粒線體 DNA 之間差異，智人與黑猩猩最多，智人與智人最少，智人與尼安德塔人介於期間。圖／取自參考資料 2

帕波在 1996 年首度取得尼安德塔人的 DNA 片段，來自粒線體。他為了確認結果，邀請一位美國小女生重複實驗，驗證無誤，她就是後來也成為一方之霸的史東（Anne Stone）。比較這段長度 105 個核苷酸的片段，尼安德塔人與智人間的差異，明顯超過智人與智人。

然而，粒線體只有 16500 個核苷酸，絕大部分遺傳訊息其實藏在細胞核的染色體中。想認識尼安德塔人的遺傳全貌，非得重現細胞核的基因組。

可是一個細胞內有數百套粒線體，只有 2 套基因組，因此粒線體 DNA 的含量為細胞核數百倍；而且染色體合計超過 30 億個核苷酸，數量無比龐大。可以說，細胞核基因組可供取材的 DNA 量少，需要復原的訊息又多，比粒線體更難好幾個次元。

方法學與時俱進：從 PCR 到次世代定序

一開始，帕波與合作者使用 PCR，但是帕波知道這是死路一條。取樣 DNA 會破壞材料，尼安德塔人的化石有限；PCR 一次又只能復原幾百核苷酸，要完成 30 億的目標遙遙無期。

帕波持續努力克服難關。2000 年人類基因組首度問世，採取「霰彈槍」定序法，大幅提升效率；也就是將 DNA 序列都打碎，一次定序一大堆片段，再由電腦程式拼湊。帕波因此和 454 生命科學公司合作，改用新的次世代定序法，偵測化石中的古代 DNA。2006 年發表的論文可謂里程碑，報告次世代定序得知的 100 萬個尼安德塔人核苷酸，足以進行一些基因體學的分析。

帕波當時在美國的合作者魯賓（Edward Rubin）持續使用 PCR，雙方分歧愈來愈大，終於分道揚鑣。所以很可惜地，2010 年尼安德塔人基因組論文發表時，魯賓沒有參與到最後。這是人類史上第一次，取得滅絕生物大致完整的基因組，也是帕波獲頒諾貝爾獎的直接理由。

鐵證：尼安德塔人與智人有過遺傳交流

這份拼湊多位尼安德塔人的基因組，儘管品質不佳，卻足以解答一個問題：尼安德塔人與智人有過混血嗎？答案是有，卻和本來想的不一樣。尼安德塔人沒有長居非洲，主要住在歐洲、西南亞、中亞，也就是歐亞大陸的西部。假如與智人有過混血，歐洲人應該最明顯。結果並非如此。

帕波的組隊能力無與倫比，他廣邀各領域的菁英參與計畫，不只取得 DNA 資料，也陸續研發許多分析資料的手法，其中以哈佛大學的瑞克（David Reich）最出名。

分析得知，非洲以外，歐洲、東亞、大洋洲的人，基因組都有 1% 到 4% 能追溯到尼安德塔人（後來修正為 2% 左右）。所以雙方傳承至今的混血，發生在智人離開非洲以後，又向各地分家以前；並非尼安德塔人主要活動的歐洲。

首度由 DNA 定義古代新人類：丹尼索瓦人

復原古代基因組的工作相當困難，不過引進次世代定序後，從不可能的任務降級為難題，尼安德塔人重出江湖變成時間問題。出乎意料，同樣在 2010 年，帕波戰隊又發表另外 2 篇論文，描述一種前所未知的古人類：丹尼索瓦人（Denisovan）。不是藉由化石，而是首度由 DNA 得知新的古代人種。

根據細胞核基因組，尼安德塔人、丹尼索瓦人的親戚關係最近，智人比較遠，三群人類間有過多次遺傳交流。圖／取自參考資料 1

丹尼索瓦人得名於出土化石的遺址（地名來自古時候當地隱士的名字），位於西伯利亞南部的阿爾泰地區，算是中亞。帕波對這兒並不陌生，之前俄羅斯科學家在這裡發現過尼安德塔人化石，而且由於乾燥與寒冷，預計化石中的古代 DNA 保存狀況應該不錯。

帕波戰隊對丹尼索瓦洞穴中的一件小指碎骨定序，首先拼裝出粒線體，驚訝地察覺到這不是智人，卻也不是尼安德塔人，接下來的細胞核基因組重複證實此事。它們變成前後 2 篇論文，帕波出名的不喜歡物種爭論，不使用學名，所以直稱其為「丹尼索瓦人」。

還有幾顆丹尼索瓦洞穴出土的牙齒也尋獲粒線體，而且這些臼齒特別大，型態前所未見。奇妙的是，丹尼索瓦人粒線體、基因組的遺傳史不一樣；和智人、尼安德塔人相比，尼安德塔人的粒線體比較接近智人，細胞核基因組卻比較接近丹尼索瓦人。

這反映古代人類群體間的遺傳交流相當複雜，不只是智人、尼安德塔人，也不只有過一次。後來又在丹尼索瓦洞穴發現一位爸爸是丹尼索瓦人、媽媽是尼安德塔人的混血少女，更是支持不同人群遺傳交流的直接證據。

延伸閱讀：首度發現！媽媽是尼安德塔人、爸爸是丹尼索瓦人的混血中二少女

遠觀丹尼索瓦洞穴。圖／取自論文〈Age estimates for hominin fossils and the onset of the Upper Palaeolithic at Denisova Cave〉的 Supplementary information

回溯分歧又交織的人類演化史

重現第一個尼安德塔人基因組後，帕波戰隊持續改進定序與分析的技術，也獲得更多樣本，深入不同族群的分家年代、彼此間的混血比例等問題，新知識不斷推陳出新。

丹尼索瓦人方面，如今仍無法確認他們的活動範圍，不過很可能是歐亞大陸偏東部的廣大地區。一如尼安德塔人，丹尼索瓦人也與智人有過遺傳交流。

最初估計某些大洋洲人配備 4% 到 6% 的丹尼索瓦人血緣，後來修正為 2% 左右（不同方法估計的結果不一樣，總之和尼安德塔血緣差不多）。不同智人具備丹尼索瓦 DNA 的比例差異頗大，某些大洋洲人之外，東亞族群也具備些許，歐亞大陸西部的人卻幾乎沒有。

到帕波獲得諾貝爾獎為止，古代 DNA 最早的紀錄是超過一百萬年的西伯利亞古代象。圖／最早古代 DNA，超過一百萬年的西伯利亞象

至今年代最古早的人類 DNA，來自西班牙的胡瑟裂谷（Sima de los Huesos），距今 43 萬年左右（最早的是超過一百萬年的古代象，由受到帕波啟發的其餘團隊發表）。根據 DNA 特徵，胡瑟裂谷人的細胞核基因組更接近尼安德塔人，可以視作初期的尼安德塔人族群。然而，他們的粒線體卻更像丹尼索瓦人。

帕波開發的研究方法，不只針對消逝的智人近親，也能用於古代智人與其他生物，累積一批數萬年前智人的基因組。釐清近期的混血事件外，還能探討不同人群當初分家的時期。估計尼安德塔人、丹尼索瓦人約在 40 多萬年前分家，他們和智人的共同祖先，又能追溯到距今 50 到 80 萬年的範圍。

智人何以為智人？遠古血脈的傳承，磨合，新適應

消逝幾萬年的尼安德塔人、丹尼索瓦人，皆為智人的極近親。由於數萬年前的遺傳交流，仍有一部分近親血脈流傳於智人的體內。這些血脈經過數萬年，早已融入成為我們的一部分。

智人的某些基因與基因調控，受到遠古混血影響。最出名的案例，莫過於青藏高原族群（圖博人或藏人）的 EPAS1 基因繼承自丹尼索瓦人，比智人版本的基因更有利於適應缺氧。另外也觀察到許多案例，與免疫、代謝等功能有關。

近年 COVID-19（武漢肺炎、新冠肺炎）席捲世界，觀察到感染者的症狀輕重受到遺傳差異影響；其中至少兩處 DNA 片段，一處會增加、另一處降低住院的機率，都可以追溯到尼安德塔人的遠古混血。

非洲外每個人都有 1% 到 2% 血緣來自尼安德塔人，不同人遺傳到的片段不一樣。將不同智人個體的片段拼起來，大概能湊出 40% 尼安德塔人基因組（不同算法有不同結果），也就是說，當初進入智人族群的尼安德塔 DNA 變異，不少已經失傳。

失傳可能是機率問題，某一段 DNA 剛好沒有智人繼承。但是也可能是由於尼安德塔 DNA 變異，對智人有害或是遺傳不相容，而被天擇淘汰。遺傳重組之故，智人基因組上每個位置，繼承到尼安德塔變異的機率應該差不多；可是相比於體染色體，X 染色體的比例卻明顯偏低；這意謂智人的 X 染色體，不適合換上尼安德塔版本。

延伸閱讀：追溯丹尼索瓦人與尼安德塔人，在智人族群留下的遺傳線索

例如 2022 年發表的論文，比較 *TKTL1* 基因上的差異對智人、尼安德塔人神經發育的影響。圖／取自〈Human TKTL1 implies greater neurogenesis in frontal neocortex of modern humans than Neanderthals〉

智人之所以異於非人者幾希？藉由比較智人的極近親尼安德塔人，能深入思考這個大哉問。是哪些遺傳改變讓智人誕生，後來又衍生出什麼不可取代的遺傳特色？另一方面也能反思，某些我們以為專屬智人的特色，其實並非智人的專利。

分析遺傳序列，畢竟只是鍵盤辦案，一向雄心壯志的帕波，當然想要更進一步解答疑惑。比方說，尼安德塔人、智人間某處 DNA 差異對神經發育有什麼影響？體外培養細胞、模擬器官發育的新穎技術，如今也被帕波引進人類演化學的領域。

延伸閱讀：短篇比起智人，尼安德塔人痛覺可能更敏感？

瑞典與愛沙尼亞之子，德國製造，替人類做出卓越貢獻的人

回顧完帕波到得獎時的精彩成就，他的工作與生理或醫學有哪些關係，各位讀者可以自行判斷。我還是覺得沒什麼直接關係，如遠古混血影響病毒感染的重症機率這種事，那些 DNA 變異最初是否源自尼安德塔人，其實無關緊要。不過多少還是有些影響，像是為了研究古代基因組而研發出的基因體學分析方法，應該也能用於生醫領域。