除了物種起源，達爾文還有哪些著作？——《不情願的達爾文》上

本文與 美商德州博藝社科技 HEART 合作，泛科學企劃執行。

提到台灣令人焦慮的交通，多數人會想到都市裡的壅塞車潮，但真正致命的「塞車」，其實正悄悄發生在我們體內的動脈之中。

這場無聲的危機，主角是被稱為「壞膽固醇」的低密度脂蛋白（ Low-Density Lipoprotein，簡稱 LDL ）。它原本是血液中運送膽固醇的貨車角色，但當 LDL 顆粒數量失控，卻會開始在血管壁上「違規堆積」，讓「生命幹道」的血管日益狹窄，進而引發心肌梗塞或腦中風等嚴重後果。

科學家們還發現一個令人困惑的現象：即使 LDL 數值「看起來很漂亮」，心血管疾病卻依然找上門來！這究竟是怎麼一回事？沿用數十年的健康標準是否早已不敷使用？

膽固醇的「好壞」之分：一場體內的攻防戰

膽固醇是否越少越好？答案是否定的。事實上，我們體內攜帶膽固醇的脂蛋白主要分為兩種：高密度脂蛋白（High-Density Lipoprotein，簡稱 HDL）和低密度脂蛋白（ LDL ）。

想像一下您的血管是一條高速公路。HDL 就像是「清潔車隊」，負責將壞膽固醇（ LDL ）運來的多餘油脂垃圾清走。而 LDL 則像是在血管裡亂丟垃圾的「破壞者」。如果您的 HDL 清潔車隊數量太少，清不過來，垃圾便會堆積如山，最終導致血管堵塞，甚至引發心臟病或中風。

因此，過去數十年來，醫生建議男性 HDL 數值至少應達到 40 mg/dL，女性則需更高，達到 50 mg/dL（ mg/dL 是健檢報告上的標準單位，代表每 100 毫升血液中膽固醇的毫克數）。女性的標準較嚴格，是因為更年期後]pacg心血管保護力會大幅下降，需要更多的「清道夫」來維持血管健康。

相對地，LDL 則建議控制在 130 mg/dL 以下，以減緩垃圾堆積的速度。總膽固醇的理想數值則應控制在 200 mg/dL 以內。這些看似枯燥的數字，實則反映了體內一場血管清潔隊與垃圾山之間的攻防戰。

那麼，為何同為脂蛋白，HDL 被稱為「好」的，而 LDL 卻是「壞」的呢？這並非簡單的貼標籤。我們吃下肚或肝臟製造的脂肪，會透過血液運送到全身，這些在血液中流動的脂肪即為「血脂」，主要成分包含三酸甘油酯和膽固醇。三酸甘油酯是身體儲存能量的重要形式，而膽固醇更是細胞膜、荷爾蒙、維生素D和膽汁不可或缺的原料。

這些血脂對身體運作至關重要，本身並非有害物質。然而，由於脂質是油溶性的，無法直接在血液裡自由流動。因此，在血管或淋巴管裡，脂質需要跟「載脂蛋白」這種特殊的蛋白質結合，變成可以親近水的「脂蛋白」，才能順利在全身循環運輸。

肝臟是生產這些「運輸用蛋白質」的主要工廠，製造出多種蛋白質來運載脂肪。其中，低密度脂蛋白載運大量膽固醇，將其精準送往各組織器官。這也是為什麼低密度脂蛋白膽固醇的縮寫是 LDL-C (全稱是 Low-Density Lipoprotein Cholesterol )。

當血液中 LDL-C 過高時，部分 LDL 可能會被「氧化」變質。這些變質或過量的 LDL 容易在血管壁上引發一連串發炎反應，最終形成粥狀硬化斑塊，導致血管阻塞。因此，LDL-C 被冠上「壞膽固醇」的稱號，因為它與心腦血管疾病的風險密切相關。

高密度脂蛋白（HDL） 則恰好相反。其組成近半為蛋白質，膽固醇比例較少，因此有許多「空位」可供載運。HDL-C 就像血管裡的「清道夫」，負責清除血管壁上多餘的膽固醇，並將其運回肝臟代謝處理。正因為如此，HDL-C 被視為「好膽固醇」。

過去數十年來，醫學界主流觀點認為 LDL-C 越低越好。許多降血脂藥物，如史他汀類（Statins）以及近年發展的 PCSK9 抑制劑，其主要目標皆是降低血液中的 LDL-C 濃度。

然而，科學家們在臨床上發現，儘管許多人的 LDL-C 數值控制得很好，甚至很低，卻仍舊發生中風或心肌梗塞！難道我們對膽固醇的認知，一開始就抓錯了重點？

傳統判讀失準？LDL-C 達標仍難逃心血管危機

早在 2009 年，美國心臟協會與加州大學洛杉磯分校（UCLA）進行了一項大型的回溯性研究。研究團隊分析了 2000 年至 2006 年間，全美超過 13 萬名心臟病住院患者的數據，並記錄了他們入院時的血脂數值。

結果發現，在那些沒有心血管疾病或糖尿病史的患者中，竟有高達 72.1% 的人，其入院時的 LDL-C 數值低於當時建議的 130 mg/dL「安全標準」！即使對於已有心臟病史的患者，也有半數人的 LDL-C 數值低於 100 mg/dL。

這項研究明確指出，依照當時的指引標準，絕大多數首次心臟病發作的患者，其 LDL-C 數值其實都在「可接受範圍」內。這意味著，單純依賴 LDL-C 數值，並無法有效預防心臟病發作。

科學家們為此感到相當棘手。傳統僅檢測 LDL-C 總量的方式，可能就像只計算路上有多少貨車，卻沒有注意到有些貨車的「駕駛行為」其實非常危險一樣，沒辦法完全揪出真正的問題根源！因此，科學家們決定進一步深入檢視這些「駕駛」，找出誰才是真正的麻煩製造者。

LDL 家族的「頭號戰犯」：L5 型低密度脂蛋白

為了精準揪出 LDL 裡，誰才是最危險的分子，科學家們投入大量心力。他們發現，LDL 這個「壞膽固醇」家族並非均質，其成員有大小、密度之分，甚至帶有不同的電荷，如同各式型號的貨車與脾性各異的「駕駛」。

早在 1979 年，已有科學家提出某些帶有較強「負電性」的 LDL 分子可能與動脈粥狀硬化有關。這些帶負電的 LDL 就像特別容易「黏」在血管壁上的頑固污漬。

台灣留美科學家陳珠璜教授、楊朝諭教授及其團隊在這方面取得突破性的貢獻。他們利用一種叫做「陰離子交換層析法」的精密技術，像是用一個特殊的「電荷篩子」，依照 LDL 粒子所帶負電荷的多寡，成功將 LDL 分離成 L1 到 L5 五個主要的亞群。其中 L1 帶負電荷最少，相對溫和；而 L5 則帶有最多負電荷，電負性最強，最容易在血管中暴衝的「路怒症駕駛」。

2003 年，陳教授團隊首次從心肌梗塞患者血液中，分離並確認了 L5 的存在。他們後續多年的研究進一步證實，在急性心肌梗塞或糖尿病等高風險族群的血液中，L5 的濃度會顯著升高。

L5 的蛋白質結構很不一樣，不僅天生帶有超強負電性，還可能與其他不同的蛋白質結合，或經過「醣基化」修飾，就像在自己外面額外裝上了一些醣類分子。這些特殊的結構和性質，使 L5 成為血管中的「頭號戰犯」。

當 L5 出現時，它並非僅僅路過，而是會直接「搞破壞」：首先，L5 會直接損傷內皮細胞，讓細胞凋亡，甚至讓血管壁的通透性增加，如同在血管壁上鑿洞。接著，L5 會刺激血管壁產生發炎反應。血管壁受傷、發炎後，血液中的免疫細胞便會前來「救災」。

然而，這些免疫細胞在吞噬過多包括 L5 在內的壞東西後，會堆積在血管壁上，逐漸形成硬化斑塊，使血管日益狹窄，這便是我們常聽到的「動脈粥狀硬化」。若這些不穩定的斑塊破裂，可能引發急性血栓，直接堵死血管！若發生在供應心臟血液的冠狀動脈，就會造成心肌梗塞；若發生在腦部血管，則會導致腦中風。

L5：心血管風險評估新指標

現在，我們已明確指出 L5 才是 LDL 家族中真正的「破壞之王」。因此，是時候調整我們對膽固醇數值的看法了。現在，除了關注 LDL-C 的「總量」，我們更應該留意血液中 L5 佔所有 LDL 的「百分比」，即 L5%。

陳珠璜教授也將這項 L5 檢測觀念，從世界知名的德州心臟中心帶回台灣，並創辦了美商德州博藝社科技（HEART）。HEART 在台灣研發出嶄新科技，並在美國、歐盟、英國、加拿大、台灣取得專利許可，日本也正在申請中，希望能讓更多台灣民眾受惠於這項更精準的檢測服務。

一般來說，如果您的 L5% 數值小於 2%，通常代表心血管風險較低。但若 L5% 大於 5%，您就屬於高風險族群，建議進一步進行影像學檢查。特別是當 L5% 大於 8% 時，務必提高警覺，這可能預示著心血管疾病即將發作，或已在悄悄進展中。

對於已有心肌梗塞或中風病史的患者，定期監測 L5% 更是評估疾病復發風險的重要指標。此外，糖尿病、高血壓、高血脂、代謝症候群，以及長期吸菸者，L5% 檢測也能提供額外且有價值的風險評估參考。

隨著醫療科技逐步邁向「精準醫療」的時代，無論是癌症還是心血管疾病的防治，都不再只是單純依賴傳統的身高、體重等指標，而是進一步透過更精密的生物標記，例如特定的蛋白質或代謝物，來更準確地捕捉疾病發生前的徵兆。

您是否曾檢測過 L5% 數值，或是對這項新興的健康指標感到好奇呢？

本文轉載自顯微觀點

斑馬魚是最知名的模式生物之一，其基因、型態與發育深受了解，並用於探討深度同源等重要演化生物學問題。但也有科學家提出，演化生物學該持續隨環境演進，並嘗試以新的實驗物種——金魚——探討人類世（Anthropocene）環境下的生物演化。

育種歷史與基因巧合 奠定金魚的演化生物學價值

例如有千年馴化歷史、型態千變萬化的金魚，就相當適合探討人類因素與生物型態演化的關聯。

中研院細生所派駐臨海研究站的演化與發育生物學家太田欽也指出，斑馬魚與金魚兩者的胚胎都可以透過顯微鏡仔細觀察，相對於受精一年後才成熟的金魚，斑馬魚有成熟較快，基因組較為單純等優點，也具備許多現成基因研究工具。

但斑馬品系間仍以其生理機能與基因為主要差別，對型態差異的演化並未那麼明顯。因為，科學家為了操作基因與細胞特徵而培育斑馬魚，使不同品系的差異大多來自目標明確的基因工程。

而金魚的型態變異，則完全來自飼養者對型態的偏好和育種，蘊藏更多元的型態變化與發育差異。其悠長的馴養歷史以及更古老的基因重複（Gene Duplication）機遇，使其值得成為演化發育生物學的新模式生物。研究器材和方法上的調整，則是生物學家展現才智的機會。

太田欽也舉例，「一般的解剖顯微鏡工作距離適合觀察和操作斑馬魚，但是經過我們自己的創意，也改裝出可以對金魚進行顯微手術的器具和適合拍攝的大型解剖顯微鏡。設備上的差異並不難克服。」

金魚胚胎的發育生物學優勢

太田欽也說，現代生物學家以果蠅和微生物育種進行遺傳與演化實驗，擴大時間維度來看，千年來金魚愛好者挑選、強化金魚外觀特徵的過程，可以比擬長時間的人擇實驗。

金魚不僅適合用來觀察人擇壓力如何影響成年生物的型態。太田欽也更想進一步探索，從胚胎階段的差異進行選擇，是否可能改變生物的型態。

太田欽也提到，人工育種對發育與型態的影響力也展現在其他物種上，例如家犬與鴿子也被培育出許多特殊表型。但是哺乳動物和鳥類的胚胎觀察不易，需要相當高的技術與成本。

相對於動物子宮與鳥類蛋殼內的胚胎，在透明卵囊中發育的半透明金魚胚胎，就是非常容易觀察的研究對象。只要有恰當的複式顯微鏡、解剖顯微鏡和顯微手術能力，金魚的胚胎從受精到孵化都可以全程順利紀錄，而且每次繁殖可以蒐集到上百筆資料。

自製影片 盼演化生物學跨過學院圍牆

除了將金魚研究成果發表在 Nature 等科學期刊，太田欽也同時努力當起「Youtuber」。他希望能將演化發育生物學、金魚飼育經驗、臨海研究站的學術特色，甚至是宜蘭的風光，透過網路傳達給大眾。

武漢肺炎導致的漫長隔離，是他學習影音製作的契機。最初他在百無聊賴之下看了大量影片，後來逐漸萌發「我也要拍自己的題材！」的企圖心。開始搜尋拍攝、後製、配樂等網路教學，在隔離的單人房中逐漸進步。

太田欽也說，拍攝影片最重要的動機是「分享」。他解釋，「科學的頻道不管累積再多追蹤者，例如數十萬人追蹤的 Nature, Science, 觀眾也以科學領域工作者為主。現代知識逐漸朝向『專家』與『外人』的兩極化狀態發展，我不喜歡這樣的社會。」

如同他推進學術研究的方法，他也透過自學、自己組裝基礎設備如空拍機、手機等，在節省開支的情況下拍出了中研院同僚為之驚艷的影片。

在早已開始的人類世 何謂自然？

太田欽也熱衷以空拍影片介紹宜蘭的郊野與人文，但他對主流輿論的「自然環境」內涵存疑，他認為「自然」早已被人類行為大幅改變。自從農業擴張、工業革命發生，人類對環境與生物的改變程度早已無法恢復「自然原貌」。

他以金魚的馴化過程為例，從宋朝開始的愛好者，透過育種極力凸顯特殊形態，從沒有背鰭的「蛋種」，到眼周水泡足以遮蔽視線的「水泡眼」。都不是基於適應「自然」而進行的育種。

太田欽也強調，「如果是宋朝或明朝人有今天的生物學工具，以他們的追求珍奇的育種態度，一定會用 CRISPR 編輯金魚基因，製造出更奇特的變異型態。」

他說，這樣的行為會在現代科學圈與社會輿論上遭到反對，「認為動物被修改基因、型態變異很可憐」，但人類採用動物進行藥物實驗或經濟用途時，也並未優先考慮「自然原則」。

太田欽也反問，「若是透過基因編輯技術將金魚修改回類似野生鯽魚的型態，更適應野外環境，這樣算是自然或不自然呢？」

建立科技倫理 而非堅守「自然」想像

他指出，金魚的馴化與育種反映著東亞社會的自然觀念，不同於西方基督教倫理的「人統御、保護自然」意識形態。可以促進人們反思，人類也身在其中的「自然」的標準是什麼？而非執著於保護想像中的自然「原狀」。

太田欽也強調，「本質化『自然』、建構一個保守不變的形象，不會幫助人們了解生物學。」

他認為，宋朝人、明朝人的自然觀念與今日不同；甚至現代人常引用的「道法自然」倡議者老子，他所提倡的自然，與現代許多人想像、意圖恢復的也是不同的自然。

太田欽也建言，科學地面對人類因素影響世界各地生態的現實、建立基因科技的社會倫理與規範，都是比恢復建構出的「自然」意象更重要的生物學議題。

來自日本和歌山縣鄉間的太田欽也說，長期駐守宜蘭頭城的臨海研究站不僅是因為設施與職位，也是因為此處環境與故鄉有幾分神似。

「但我不會說這兩個地方都很『自然』，在人們對我說『這裡很自然！』的時候。」太田欽也無奈地笑說，「想到周遭可以釣起吳郭魚的溪流、被整治疏濬成田園的原洪氾濕地，反而會讓我很疑惑彼此對『自然』的共識。」

1995 年諾貝爾化學獎得主克魯岑（Paul Crutzen）指出，現代已是由人類行為影響地質特性的人類世。此概念引起地質科學界激烈討論，從新石器時代、工業革命到核彈試爆頻繁的 1960 年代都有學者認為是人類世的開端。

最後由國際地層委員會的人類世工作小組投票決定，視第二次世界大戰後、人口與人類活動高速成長的20世紀中葉為人類世起點。

查看原始文章

1. Li IJ, Lee SH, Abe G, Ota KG. Embryonic and postembryonic development of the ornamental twin-tail goldfish. Dev Dyn. 2019 Apr;248(4):251-283.
2. Abe G, Lee SH, Chang M, Liu SC, Tsai HY, Ota KG. The origin of the bifurcated axial skeletal system in the twin-tail goldfish. Nat Commun. 2014 Feb 25;5:3360.
3. 太田欽也實驗室

• 作者／許家偉
  • 生物系和微免所畢，從細胞生化到分子病毒學轉入產業界專研蛋白質純化和細胞免疫。
  • 鼓勵人們要讀一點哲學和多接觸邏輯學才能獨立思考，不致於在網路資訊爆炸年代淪為人云亦云的應聲蟲。

• Take Home Message
  • 「適者生存」並非由達爾文提出，而是由崇尚拉馬克主義的史賓賽所發想。
  • 適者生存只談論適應性，過度簡化了演化的意義，而且不一定是最適者（fittest）才能生存下來。
  • 適者生存的說法放大了爭鬥意味，卻忽視了演化上其他作用在個體生存和生殖成就上的篩選力量。

一些短語之所以膾炙人口、廣為人知，就是因為聽起來簡單、說起來順口、想想又覺得合理，「適者生存」（survival of the fittest）就是其中之一。不過，若只使用適者生存描述演化論，或許並不完整。

誰最先提出「適者生存」？

英國博物學家達爾文（Charles  Darwin）的《物種起源》（On the Origin of Species）自 1859 年發行第一版以來，第四章的標題一直是〈自然選擇〉（Natural Selection），但到了 1869 年的第五版時，他卻將這一章的標題改為〈自然選擇；或適者生存〉（Natural Selection; or The Survival of the Fittest），並一直沿用到 1872 年的最後一版（第六版）。人們都以為「適者生存」是達爾文說的，但其實不是！

適者生存其實是由達爾文當代最具影響力的英國學者史賓賽（Herbert Spencer，圖一）所創。史賓賽也支持生物演化理論，還曾抨擊當時盛行的生物創造論，可是他崇尚的卻是半個世紀前的拉馬克主義（Lamarckism），也就是以「用進廢退」原則（principle of use and disuse）搭上後天形質遺傳（inheritance of acquired characteristics）的演化理論。

因此史賓賽心目中的演化會帶來進步，而且演化不只在生物上，也可以發生在地質、心理等範疇，他甚至把心目中的進步式演化應用到社會和政治層面，催生出社會達爾文主義（social Darwinism）和優生學（eugenics）。但史賓賽的想法跟達爾文所主張——以後代漸變（descent with modification）為軸心的自然選擇（常譯作天擇）不同，甚至是兩回事。

史賓賽在 1864 年出版的《生物學原理》（Principles of Biology）中用「survival of the fittest」定義達爾文演化論的自然選擇，這完美地反映出他心目中的進步式演化觀，當中「fittest」是英文「fit」（適合）的形容詞比較級裡的最高級，是「最適合」的意思（survival of the fittest 應當譯為「最適者生存」）。由於史賓賽的影響力，再加上「survival of the fittest」一詞簡潔有力、琅琅上口，立刻像個口號一樣在英語世界裡「夯」起來。

其實達爾文理應察覺到史賓賽的演化觀跟他所主張的無固定方向、沒有進步趨勢的演化機制南轅北徹，但另一位英國博物學家華萊士（Alfred Wallace）在 1866 年寫給達爾文的書信中卻建議達爾文採用史賓賽的說法。華萊士認為適者生存不只易懂，也可避免自然選擇把「自然」比作育種者去「選擇」的擬人化比喻，因為在某程度上「選擇」帶有刻意和消減這類不正確的涵意。

達爾文看到適者生存那麼流行，於是接受華萊士的勸說，也就在 1868 年出版的《育種變異》（Variation Under Domestication，又譯《人工培育》）裡首次引用史賓賽的說法表達自然選擇的意涵，並在次年出版的《物種起源》第五版時修改第四章的標題。但達爾文萬萬沒料到，他可能已親手種下一個對演化論的謬誤。

「適者生存」的問題

表面上，自然選擇和適者生存都清晰地告訴我們一個原則：在任何族群裡，個體如果擁有適合於環境、有利於生存的性狀（trait），就能通過演化的考驗存活下來。反之，若是個體的性狀不適合環境的話就會消亡。那麼，「適者生存」的問題出在哪呢？

1. 生存

生存當然重要，但是站在演化的立場，個體不只是要取得生活資源（生存），還要傳遞基因（生殖），若「適者」只會生存卻無法繁衍，在演化上其實沒有意義。因為子代數目才是衡量適者的指標，所以活著就得繁衍下一代，這也就是演化裡常提到的生殖成就（reproductive success）。生存只不過是一種策略和手段，演化的目標並非只要適者「生存」而已，而是要傳遞基因、使生殖成就達到最大，才是生物的終極目標。不然如何解釋有些生物只要春風一度後就一命嗚呼？如果一個基因能夠增加個體的生殖機會，即便會使個體的壽命縮短也能得到自然選擇的青睞。

對於演化生物學家而言，「適應」（adaptation）一詞含有繁殖成功的意義，可見「適者『生存』」這個說法過度簡化，只談論生存（適應性）卻忽視繁衍（生殖成就），沒有涵蓋物種演化的真諦。

2. 適者

適者生存一詞中的「適者」對於演化而言，是指個體有能力應付所在環境，那麼適者這個詞就成功地反映出物種的適應性。但無論是達爾文、史賓賽或華萊士（或任何一位生物學家），都沒有說明（其實也無法說明）適者擁有何種性狀能讓個體存活下來面對選擇壓力，因為那些適者只是符合某種當時、當地的標準去通過自然選擇的篩選，而不是馬後炮地基於存活的事實而回頭來追認某種性狀的能耐。

面對複雜多變的世界，沒有單一性狀可以保證個體在任何情況下都能存活，而這種性狀不僅指個體身上看得見的特徵，也包括無形的戰術（例如生殖策略）。那麼「適者」就要視「時、地、人」——你生在何時？體態豐腴的楊玉環生在唐朝是她的福氣；你身處何處？住在火山口下的羅馬古城跟生活在熱帶雨林裡的村莊風險不同；你是誰？皇室貴冑的四阿哥面對奪嫡之爭的風起雲湧、販夫走卒韋小寶在街頭廝混的求生策略，不能同日而語。

其實也沒有必要那麼極端地將適者視為「fittest」（最適者），因為對於演化過程來說，只要具備能適應的基因就可以過關了，不必要挑選「最」適應者。因此很多演化學者就指出，這個適者只要「fitter」（較適者）就可以了，即「survival of the fitter」（較適者生存）。

3. 將「適者」和「生存」湊在一起

「生存」當然是適者的「結果」，但我們卻不可以將「生存」作為適者的「定義」，原因在於生存下來的不一定是適者：

一、不見得所有適應性都是自然選擇的結果，因為自然選擇不是演化的唯一機制，還有人工選擇（artificial selection，人擇）、性徵選擇（sexual selection，性擇）、遺傳漂變（genetic drift）等機制，所以物種的演化有時候跟適應無關。

二、有些性狀並不是因為適應而留下，可能只是另一項適應性狀的副產物，其中也不能否認幸運與機遇也有微妙的作用，即是「幸者生存」（survival of the luckiest）。美國科普雜誌《科學美國人》（Scientific American）在2008年就有一篇以「幸者生存」為題的文章討論恐龍的滅絕。

三、很多導致生理疾病的基因也會在世代中被保留下去，也就是「病者生存」（survival of the sickest）。2007年就有一本以「病者生存」為書名的科普書籍，以演化醫學（evolutionary medicine）的角度討論各種人類疾病的演化意義，該書繁體中文版為《最衰者生存》（Survival of the Sickest）。

4. 「適者生存」是否能代表整套演化論？

達爾文的演化理論是要解釋兩個淺而易見卻經常被忽視的生命現象：適應和多樣性（diversity）。前者解答物種如何順利地生存和繁衍下去，後者則解答物種的起源和多元化。對於宏觀的達爾文演化論來說，適者生存字面上只有半套演化論的內涵，不足以代表整個學說。不時會讀到一些文章提及適者生存的不是，所以演化論就不對。其實這根本捉錯了把柄，因為適者生存本來就不能代表演化論。

如何解套？演化的完整表述方式

因此對於演化較完整的表述方式，就是「生存和生殖差異率」（differential rate of survival and reproduction）——經統計分析比較兩組群體間，哪一組能夠留下多少後代才最為適合，完整地涵蓋自然選擇定義中關於物種之間或世代之間的生存和生殖差異。

專長於生物學和哲學的邁爾（Ernst Mayr）早在1963年就將自然選擇定義為「非隨機的生殖成就差異」（nonrandom differential reproductive success），這當然沒有「適者生存」那麼順口，但可以避免因過度簡化而造成人們對演化論的誤解，而且「差異性」才是生存競爭的核心。

「適者生存」在表面上沒有錯，使用在職場、商界、外交等方面或許都言之成理，但若光用「適者生存」說明演化，涵義就不精確。這不只是一個過度簡化的口號，更糟的是它放大了爭鬥意味，完全忽視了微小差異作用在個體生存和生殖成就上的篩選力量。演化論四尖兵之一的赫胥黎（Thomas Huxley）在1893年的著作裡就批評「適者生存」這種說法語意曖昧，果然真知灼見。

適者生存一詞鏗鏘有力、乾淨利落，堪稱是演化最大眾化的詮釋，但聽久了卻變成陳腔濫調，且字裡行間未免有去蕪存菁、汰弱留強、優勝劣汰的意味，這就會出現「強」與「弱」之分。試問當各個物種在生存競爭時披荊斬棘、乘風破浪之際，什麼是「強」什麼是「弱」？誰是「強」誰是「弱」？沒有人能夠說清楚。

適者 vs. 強者

英文的最高級形容詞 fittest 跟名詞 fitness（適應度）發音相似，而偏偏 fitness 的另一個字義跟身體健壯有關，例如 fitness center（健身中心）、fitness equipment（健身器材），那麼就有人將 survival of the fittest（最適者生存）揶揄成 survival of the fitness（健壯者生存）。人們也潛意識地認同強者理當會生存下來，這就給演化論蒙上難以洗脫的不白之冤。

• 〈本文選自《科學月刊》2023 年 6 月號〉
• 科學月刊／在一個資訊不值錢的時代中，試圖緊握那知識餘溫外，也不忘科學事實和自由價值至上的科普雜誌。

延伸閱讀

1. Gould, S. J. (1973). Ever Since Darwin: Reflections in Natural History. WW Norton & Co.
2. 許家偉（2017）。壓力舆差異的成就——自然選擇三步曲，科學月刊，576，950–953。
3. 許家偉（2020）。自然選擇不是演化的唯一機制，科學月刊，605，68–71。