Loading [MathJax]/extensions/tex2jax.js

0

1
0

文字

分享

0
1
0

除了物種起源,達爾文還有哪些著作?——《不情願的達爾文》上

時報出版_96
・2019/06/04 ・1784字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 537 ・八年級

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

那些沒沒無聞的大師著作

雖然《物種起源》是演化生物學的先河,但主修的學生們就算沒讀過、也可以在美國許多大學拿到博士學位,也許在英國的某些學校也是這樣。演化生物學本身是一門歷史科學,從現象與資料來了解從過去到現在的演化歷程,研究歷史文獻的時間多於做實驗的時間,因此學界這樣忽略一本開創性的書籍似乎太短視也太奇怪了。演化生物學仍然相信達爾文的觀點與分類法──最明顯的便是採納「自然汰擇」這個想法與詞彙──但是學校裡的課程通常不會要求學生念達爾文的書,這真是太糟了,因為達爾文的書十分有趣,甚至讓人驚喜,也深具啟發性。

不過,並不是每一本達爾文的書都這樣。在他身為博物學家(一位「業餘」博物學家,他從未擔任過任何相關的正職工作,更別說有任何學術職位了)與自由作家(他喜歡賺取寫作收入,但其實無此需求)的工作生涯中,達爾文也寫過讓人想打瞌睡的書,似乎每當他愈賣力、花愈多時間寫作,就愈會寫出一本冗長又無聊的書,塞滿他悉心蒐集來的事實、精心構想出的問題,以及難以了解的結論,全都是因為他始終不需要靠寫作維生、有時間慢慢磨才導致的結果。

圖/pixabay

一八六八年出版的《馴養動植物的個體差異》(The Variation of Animals and Plants under Domestication)不是什麼好看的書。筆者也不推薦一八七七年出版的《同種植物不同型態的花朵》(The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species)。一些比較薄的(但也沒多薄),像是《食蟲植物》(Insectivorous Plants)、《蘭花接受昆蟲授粉的各種設計》(The Various Contrivances by Which Orchids Are Fertilised by Insects)裡頭列舉出經典的範例,透過對奇怪生物的細膩觀察,讓龐大的生物學主題具體化,正是達爾文最引人入勝的寫作方式之一。但這些並不是非讀不可,也稱不上生動好讀。

不過他晚年的最後著作《蠕蟲的行為對植物模式形成之觀察》(The Formation of Vegetable Mould, through the Action of Worms, with Observations on Their Habits)讓人眼睛一亮,因為那本小書用語樸實而且內容奇特。他那些藤壺的作品主要是給科學家當參考資料用的,所以不能說是好是壞。而說到那本《考察日誌》,它現在的書名為《小獵犬號航行記》(The Voyage of the Beagle),是他所有書中最受歡迎的一本,內容是以一個年輕人凡事好奇、沒有成見的口吻所寫成的生動記敘文,但是並沒有展現出他後來成熟、有見識科學家的長處。他的自傳是寫給家人的私人回憶錄,生前從未出版。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----
圖/wikipedia

當壓力變轉機

《人類的世系》(The Descent of Man)這本書其實是兩本書稿合而為一,因為書的全名是《論人類的世系與性擇》(The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex),這兩部分並非接得天衣無縫,從第七章以後情節急轉,立刻從人類世系跳到性擇。沒錯,達爾文最大膽的想法包括人類是動物的後代,但這並不是他著力最深的主題。《人類的世系》出版於一八七一年,目的是為《物種起源》補遺,但是這本書並不具備同樣犀利的焦點、銳不可擋的氣勢與強大的威力。由於這本書的主題驚世駭俗,所以當時賣得相當好。不過到了今日,《人類的世系》就不像《物種起源》那樣受到重視。

當達爾文寫作或面臨重大事故時,匆忙與焦慮似乎反而能幫上忙。華萊士威脅到他的優先發表權,這讓他受到驚嚇,結果讓他加緊寫作的腳步,無意中推了他一把。倉促之中寫成的「摘要」是一本好讀、廣受歡迎而且具有說服力的書,這樣的效果是他預計那本自然汰擇的巨著所達不到的。達爾文沒有完成那本大書,在他生前也沒有出版,有一部分是因為他失去對百科全書式架構的興趣,另一部分則是因為《物種起源》的出版讓這本書變得如雞肋一樣、食之無味了。不過他搶救了前兩章,改寫進家畜變異的書稿當中,剩下一共八章半的手稿則要等到一九七三年,學者斯托佛(R. C. Stauffer)以《查爾斯.達爾文的自然汰擇》(Charles Darwin’s Natural Selection)為題、編輯出版才重見天日。儘管斯托佛的版本深具參考價值,但是整本書卻只是將《物種起源》襯托得更好。顯然有華萊士的介入,對於達爾文是多麼幸運,對於讀者也是。

 

 

 

本文摘自《不情願的達爾文》,2019 年 3 月,時報出版

-----廣告,請繼續往下閱讀-----
文章難易度
時報出版_96
174 篇文章 ・ 35 位粉絲
出版品包括文學、人文社科、商業、生活、科普、漫畫、趨勢、心理勵志等,活躍於書市中,累積出版品五千多種,獲得國內外專家讀者、各種獎項的肯定,打造出無數的暢銷傳奇及和重量級作者,在台灣引爆一波波的閱讀議題及風潮。

0

3
2

文字

分享

0
3
2
誠實面對人類參與的「自然」——太田欽也專訪
顯微觀點_96
・2024/07/11 ・3235字 ・閱讀時間約 6 分鐘

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

本文轉載自顯微觀點

斑馬魚是最知名的模式生物之一,其基因、型態與發育深受了解,並用於探討深度同源等重要演化生物學問題。但也有科學家提出,演化生物學該持續隨環境演進,並嘗試以新的實驗物種——金魚——探討人類世(Anthropocene)環境下的生物演化。

育種歷史與基因巧合 奠定金魚的演化生物學價值

例如有千年馴化歷史、型態千變萬化的金魚,就相當適合探討人類因素與生物型態演化的關聯。

中研院細生所派駐臨海研究站的演化與發育生物學家太田欽也指出,斑馬魚與金魚兩者的胚胎都可以透過顯微鏡仔細觀察,相對於受精一年後才成熟的金魚,斑馬魚有成熟較快,基因組較為單純等優點,也具備許多現成基因研究工具。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

但斑馬品系間仍以其生理機能與基因為主要差別,對型態差異的演化並未那麼明顯。因為,科學家為了操作基因與細胞特徵而培育斑馬魚,使不同品系的差異大多來自目標明確的基因工程。

金魚型態演化圖。Courtesy of Kinya Ota and Gembu Abe

而金魚的型態變異,則完全來自飼養者對型態的偏好和育種,蘊藏更多元的型態變化與發育差異。其悠長的馴養歷史以及更古老的基因重複(Gene Duplication)機遇,使其值得成為演化發育生物學的新模式生物。研究器材和方法上的調整,則是生物學家展現才智的機會。

太田欽也舉例,「一般的解剖顯微鏡工作距離適合觀察和操作斑馬魚,但是經過我們自己的創意,也改裝出可以對金魚進行顯微手術的器具和適合拍攝的大型解剖顯微鏡。設備上的差異並不難克服。」

金魚胚胎的發育生物學優勢

太田欽也說,現代生物學家以果蠅和微生物育種進行遺傳與演化實驗,擴大時間維度來看,千年來金魚愛好者挑選、強化金魚外觀特徵的過程,可以比擬長時間的人擇實驗。

金魚不僅適合用來觀察人擇壓力如何影響成年生物的型態。太田欽也更想進一步探索,從胚胎階段的差異進行選擇,是否可能改變生物的型態。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

太田欽也提到,人工育種對發育與型態的影響力也展現在其他物種上,例如家犬與鴿子也被培育出許多特殊表型。但是哺乳動物和鳥類的胚胎觀察不易,需要相當高的技術與成本。

相對於動物子宮與鳥類蛋殼內的胚胎,在透明卵囊中發育的半透明金魚胚胎,就是非常容易觀察的研究對象。只要有恰當的複式顯微鏡、解剖顯微鏡和顯微手術能力,金魚的胚胎從受精到孵化都可以全程順利紀錄,而且每次繁殖可以蒐集到上百筆資料。

現代顯微攝影技術搭配容易觀察的金魚胚胎,讓太田欽也可以拍攝清晰影片,在網路上生動地分享發育生物學知識。攝影:楊雅棠

自製影片 盼演化生物學跨過學院圍牆

除了將金魚研究成果發表在 Nature 等科學期刊,太田欽也同時努力當起「Youtuber」。他希望能將演化發育生物學、金魚飼育經驗、臨海研究站的學術特色,甚至是宜蘭的風光,透過網路傳達給大眾。

武漢肺炎導致的漫長隔離,是他學習影音製作的契機。最初他在百無聊賴之下看了大量影片,後來逐漸萌發「我也要拍自己的題材!」的企圖心。開始搜尋拍攝、後製、配樂等網路教學,在隔離的單人房中逐漸進步。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

太田欽也說,拍攝影片最重要的動機是「分享」。他解釋,「科學的頻道不管累積再多追蹤者,例如數十萬人追蹤的 Nature, Science, 觀眾也以科學領域工作者為主。現代知識逐漸朝向『專家』與『外人』的兩極化狀態發展,我不喜歡這樣的社會。」

如同他推進學術研究的方法,他也透過自學、自己組裝基礎設備如空拍機、手機等,在節省開支的情況下拍出了中研院同僚為之驚艷的影片。

太田欽也為臨海研究站拍攝的簡介影片,基本款空拍機呈現了頭城的舒暢美景。

在早已開始的人類世 何謂自然?

太田欽也熱衷以空拍影片介紹宜蘭的郊野與人文,但他對主流輿論的「自然環境」內涵存疑,他認為「自然」早已被人類行為大幅改變。自從農業擴張、工業革命發生,人類對環境與生物的改變程度早已無法恢復「自然原貌」。

他以金魚的馴化過程為例,從宋朝開始的愛好者,透過育種極力凸顯特殊形態,從沒有背鰭的「蛋種」,到眼周水泡足以遮蔽視線的「水泡眼」。都不是基於適應「自然」而進行的育種。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

太田欽也強調,「如果是宋朝或明朝人有今天的生物學工具,以他們的追求珍奇的育種態度,一定會用 CRISPR 編輯金魚基因,製造出更奇特的變異型態。」

他說,這樣的行為會在現代科學圈與社會輿論上遭到反對,「認為動物被修改基因、型態變異很可憐」,但人類採用動物進行藥物實驗或經濟用途時,也並未優先考慮「自然原則」。

太田欽也反問,「若是透過基因編輯技術將金魚修改回類似野生鯽魚的型態,更適應野外環境,這樣算是自然或不自然呢?」

建立科技倫理 而非堅守「自然」想像

他指出,金魚的馴化與育種反映著東亞社會的自然觀念,不同於西方基督教倫理的「人統御、保護自然」意識形態。可以促進人們反思,人類也身在其中的「自然」的標準是什麼?而非執著於保護想像中的自然「原狀」。

太田欽也強調,「本質化『自然』、建構一個保守不變的形象,不會幫助人們了解生物學。」

他認為,宋朝人、明朝人的自然觀念與今日不同;甚至現代人常引用的「道法自然」倡議者老子,他所提倡的自然,與現代許多人想像、意圖恢復的也是不同的自然。

背鰭退化、尾鰭倍增的蛋種雙尾金魚,是古代貴族最青眼有加的奇特型態之一。作者:清 馬文麟 來源:國立故宮博物院

太田欽也建言,科學地面對人類因素影響世界各地生態的現實、建立基因科技的社會倫理與規範,都是比恢復建構出的「自然」意象更重要的生物學議題。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

來自日本和歌山縣鄉間的太田欽也說,長期駐守宜蘭頭城的臨海研究站不僅是因為設施與職位,也是因為此處環境與故鄉有幾分神似。

「但我不會說這兩個地方都很『自然』,在人們對我說『這裡很自然!』的時候。」太田欽也無奈地笑說,「想到周遭可以釣起吳郭魚的溪流、被整治疏濬成田園的原洪氾濕地,反而會讓我很疑惑彼此對『自然』的共識。」

1995 年諾貝爾化學獎得主克魯岑(Paul Crutzen)指出,現代已是由人類行為影響地質特性的人類世。此概念引起地質科學界激烈討論,從新石器時代、工業革命到核彈試爆頻繁的 1960 年代都有學者認為是人類世的開端。

最後由國際地層委員會的人類世工作小組投票決定,視第二次世界大戰後、人口與人類活動高速成長的20世紀中葉為人類世起點。

查看原始文章

  1. Li IJ, Lee SH, Abe G, Ota KG. Embryonic and postembryonic development of the ornamental twin-tail goldfish. Dev Dyn. 2019 Apr;248(4):251-283.
  2. Abe G, Lee SH, Chang M, Liu SC, Tsai HY, Ota KG. The origin of the bifurcated axial skeletal system in the twin-tail goldfish. Nat Commun. 2014 Feb 25;5:3360.
  3. 太田欽也實驗室
-----廣告,請繼續往下閱讀-----

討論功能關閉中。

顯微觀點_96
26 篇文章 ・ 5 位粉絲
從細微的事物出發,關注微觀世界的一切,對肉眼所不能見的事物充滿好奇,發掘蘊藏在微觀影像之下的故事。

1

5
2

文字

分享

1
5
2
不要只顧呼口號,「適者生存」或許不能代表演化論?
科學月刊_96
・2023/06/23 ・4037字 ・閱讀時間約 8 分鐘

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

  • 作者/許家偉
    • 生物系和微免所畢,從細胞生化到分子病毒學轉入產業界專研蛋白質純化和細胞免疫。
    • 鼓勵人們要讀一點哲學和多接觸邏輯學才能獨立思考,不致於在網路資訊爆炸年代淪為人云亦云的應聲蟲。
  • Take Home Message
    • 適者生存」並非由達爾文提出,而是由崇尚拉馬克主義的史賓賽所發想。
    • 適者生存只談論適應性,過度簡化了演化的意義,而且不一定是最適者(fittest)才能生存下來。
    • 適者生存的說法放大了爭鬥意味,卻忽視了演化上其他作用在個體生存和生殖成就上的篩選力量。

一些短語之所以膾炙人口、廣為人知,就是因為聽起來簡單、說起來順口、想想又覺得合理,「適者生存」(survival of the fittest)就是其中之一。不過,若只使用適者生存描述演化論,或許並不完整。

誰最先提出「適者生存」?

英國博物學家達爾文(Charles  Darwin)《物種起源》(On the Origin of Species)自 1859 年發行第一版以來,第四章的標題一直是〈自然選擇〉(Natural Selection),但到了 1869 年的第五版時,他卻將這一章的標題改為〈自然選擇;或適者生存〉(Natural Selection; or The Survival of the Fittest),並一直沿用到 1872 年的最後一版(第六版)。人們都以為「適者生存」是達爾文說的,但其實不是!

適者生存其實是由達爾文當代最具影響力的英國學者史賓賽(Herbert Spencer,圖一)所創。史賓賽也支持生物演化理論,還曾抨擊當時盛行的生物創造論,可是他崇尚的卻是半個世紀前的拉馬克主義(Lamarckism),也就是以「用進廢退」原則(principle of use and disuse)搭上後天形質遺傳(inheritance of acquired characteristics)的演化理論。

因此史賓賽心目中的演化會帶來進步,而且演化不只在生物上,也可以發生在地質、心理等範疇,他甚至把心目中的進步式演化應用到社會和政治層面,催生出社會達爾文主義(social Darwinism)和優生學(eugenics)。但史賓賽的想法跟達爾文所主張——以後代漸變(descent with modification)為軸心的自然選擇(常譯作天擇)不同,甚至是兩回事。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----
圖一、(上)38 歲的史賓塞(攝於 1858 年)和(右)六年後出版的《生物學原理》的扉頁。圖/Public Domain, Wikimedia Commons; Public Domain, British Library

史賓賽在 1864 年出版的《生物學原理》(Principles of Biology)中用「survival of the fittest」定義達爾文演化論的自然選擇,這完美地反映出他心目中的進步式演化觀,當中「fittest」是英文「fit」(適合)的形容詞比較級裡的最高級,是「最適合」的意思(survival of the fittest 應當譯為「最適者生存」)。由於史賓賽的影響力,再加上「survival of the fittest」一詞簡潔有力、琅琅上口,立刻像個口號一樣在英語世界裡「夯」起來。

其實達爾文理應察覺到史賓賽的演化觀跟他所主張的無固定方向、沒有進步趨勢的演化機制南轅北徹,但另一位英國博物學家華萊士(Alfred Wallace)在 1866 年寫給達爾文的書信中卻建議達爾文採用史賓賽的說法。華萊士認為適者生存不只易懂,也可避免自然選擇把「自然」比作育種者去「選擇」的擬人化比喻,因為在某程度上「選擇」帶有刻意和消減這類不正確的涵意。

達爾文看到適者生存那麼流行,於是接受華萊士的勸說,也就在 1868 年出版的《育種變異》(Variation Under Domestication,又譯《人工培育》)裡首次引用史賓賽的說法表達自然選擇的意涵,並在次年出版的《物種起源》第五版時修改第四章的標題。但達爾文萬萬沒料到,他可能已親手種下一個對演化論的謬誤。

「適者生存」的問題

表面上,自然選擇和適者生存都清晰地告訴我們一個原則:在任何族群裡,個體如果擁有適合於環境、有利於生存的性狀(trait),就能通過演化的考驗存活下來。反之,若是個體的性狀不適合環境的話就會消亡。那麼,「適者生存」的問題出在哪呢?

1. 生存

生存當然重要,但是站在演化的立場,個體不只是要取得生活資源(生存),還要傳遞基因(生殖),若「適者」只會生存卻無法繁衍,在演化上其實沒有意義。因為子代數目才是衡量適者的指標,所以活著就得繁衍下一代,這也就是演化裡常提到的生殖成就(reproductive success)。生存只不過是一種策略和手段,演化的目標並非只要適者「生存」而已,而是要傳遞基因、使生殖成就達到最大,才是生物的終極目標。不然如何解釋有些生物只要春風一度後就一命嗚呼?如果一個基因能夠增加個體的生殖機會,即便會使個體的壽命縮短也能得到自然選擇的青睞。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

對於演化生物學家而言,「適應」(adaptation)一詞含有繁殖成功的意義,可見「適者『生存』」這個說法過度簡化,只談論生存(適應性)卻忽視繁衍(生殖成就),沒有涵蓋物種演化的真諦。

2. 適者

適者生存一詞中的「適者」對於演化而言,是指個體有能力應付所在環境,那麼適者這個詞就成功地反映出物種的適應性。但無論是達爾文、史賓賽或華萊士(或任何一位生物學家),都沒有說明(其實也無法說明)適者擁有何種性狀能讓個體存活下來面對選擇壓力,因為那些適者只是符合某種當時、當地的標準去通過自然選擇的篩選,而不是馬後炮地基於存活的事實而回頭來追認某種性狀的能耐。

面對複雜多變的世界,沒有單一性狀可以保證個體在任何情況下都能存活,而這種性狀不僅指個體身上看得見的特徵,也包括無形的戰術(例如生殖策略)。那麼「適者」就要視「時、地、人」——你生在何時?體態豐腴的楊玉環生在唐朝是她的福氣;你身處何處?住在火山口下的羅馬古城跟生活在熱帶雨林裡的村莊風險不同;你是誰?皇室貴冑的四阿哥面對奪嫡之爭的風起雲湧、販夫走卒韋小寶在街頭廝混的求生策略,不能同日而語。

其實也沒有必要那麼極端地將適者視為「fittest」(最適者),因為對於演化過程來說,只要具備能適應的基因就可以過關了,不必要挑選「最」適應者。因此很多演化學者就指出,這個適者只要「fitter」(較適者)就可以了,即「survival of the fitter」(較適者生存)。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

3. 將「適者」和「生存」湊在一起

「生存」當然是適者的「結果」,但我們卻不可以將「生存」作為適者的「定義」,原因在於生存下來的不一定是適者:

一、不見得所有適應性都是自然選擇的結果,因為自然選擇不是演化的唯一機制,還有人工選擇(artificial selection,人擇)、性徵選擇(sexual selection,性擇)、遺傳漂變(genetic drift)等機制,所以物種的演化有時候跟適應無關。

二、有些性狀並不是因為適應而留下,可能只是另一項適應性狀的副產物,其中也不能否認幸運與機遇也有微妙的作用,即是「幸者生存」(survival of the luckiest)。美國科普雜誌《科學美國人》(Scientific American)在2008年就有一篇以「幸者生存」為題的文章討論恐龍的滅絕。

三、很多導致生理疾病的基因也會在世代中被保留下去,也就是「病者生存」(survival of the sickest)。2007年就有一本以「病者生存」為書名的科普書籍,以演化醫學(evolutionary medicine)的角度討論各種人類疾病的演化意義,該書繁體中文版為《最衰者生存》(Survival of the Sickest)。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

4. 「適者生存」是否能代表整套演化論?

達爾文的演化理論是要解釋兩個淺而易見卻經常被忽視的生命現象:適應和多樣性(diversity)。前者解答物種如何順利地生存和繁衍下去,後者則解答物種的起源和多元化。對於宏觀的達爾文演化論來說,適者生存字面上只有半套演化論的內涵,不足以代表整個學說。不時會讀到一些文章提及適者生存的不是,所以演化論就不對。其實這根本捉錯了把柄,因為適者生存本來就不能代表演化論。

如何解套?演化的完整表述方式

因此對於演化較完整的表述方式,就是「生存和生殖差異率」(differential rate of survival and reproduction)——經統計分析比較兩組群體間,哪一組能夠留下多少後代才最為適合,完整地涵蓋自然選擇定義中關於物種之間或世代之間的生存和生殖差異。

專長於生物學和哲學的邁爾(Ernst Mayr)早在1963年就將自然選擇定義為「非隨機的生殖成就差異」(nonrandom differential reproductive success),這當然沒有「適者生存」那麼順口,但可以避免因過度簡化而造成人們對演化論的誤解,而且「差異性」才是生存競爭的核心。

「適者生存」在表面上沒有錯,使用在職場、商界、外交等方面或許都言之成理,但若光用「適者生存」說明演化,涵義就不精確。這不只是一個過度簡化的口號,更糟的是它放大了爭鬥意味,完全忽視了微小差異作用在個體生存和生殖成就上的篩選力量。演化論四尖兵之一的赫胥黎(Thomas Huxley)在1893年的著作裡就批評「適者生存」這種說法語意曖昧,果然真知灼見。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

適者生存一詞鏗鏘有力、乾淨利落,堪稱是演化最大眾化的詮釋,但聽久了卻變成陳腔濫調,且字裡行間未免有去蕪存菁、汰弱留強、優勝劣汰的意味,這就會出現「強」與「弱」之分。試問當各個物種在生存競爭時披荊斬棘、乘風破浪之際,什麼是「強」什麼是「弱」?誰是「強」誰是「弱」?沒有人能夠說清楚。


適者 vs. 強者

英文的最高級形容詞 fittest 跟名詞 fitness(適應度)發音相似,而偏偏 fitness 的另一個字義跟身體健壯有關,例如 fitness center(健身中心)、fitness equipment(健身器材),那麼就有人將 survival of the fittest(最適者生存)揶揄成 survival of the fitness(健壯者生存)。人們也潛意識地認同強者理當會生存下來,這就給演化論蒙上難以洗脫的不白之冤。


  • 〈本文選自《科學月刊》2023 年 6 月號〉
  • 科學月刊/在一個資訊不值錢的時代中,試圖緊握那知識餘溫外,也不忘科學事實和自由價值至上的科普雜誌。

延伸閱讀

  1. Gould, S. J. (1973). Ever Since Darwin: Reflections in Natural History. WW Norton & Co.
  2. 許家偉(2017)。壓力舆差異的成就——自然選擇三步曲,科學月刊576,950–953。
  3. 許家偉(2020)。自然選擇不是演化的唯一機制,科學月刊605,68–71。
-----廣告,請繼續往下閱讀-----
所有討論 1
科學月刊_96
249 篇文章 ・ 3735 位粉絲
非營利性質的《科學月刊》創刊於1970年,自創刊以來始終致力於科學普及工作;我們相信,提供一份正確而完整的科學知識,就是回饋給讀者最好的品質保證。

1

4
1

文字

分享

1
4
1
華勒斯的演化論與生物地理學,源自亞馬遜的燦爛之火
寒波_96
・2023/02/22 ・3721字 ・閱讀時間約 7 分鐘

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

公元 1823 年華勒斯在英國誕生,於 1913 年以 90 歲高壽去世,今年 2023 年是他誕生 200 年。我們懷念他是因為,他曾經和達爾文聯名發表演化觀點,以及提出解釋東南亞海島間生物分佈差異的「華勒斯線」。

Alfred Russel Wallace 在台灣常翻譯為華萊士,不過如威廉華勒斯等等 Wallace 都翻譯作華勒斯,本文就統一作華勒斯。

達爾文會提出演化論,深受他知名的小獵犬號之行影響。華勒斯的東南亞考察也給予他不少啟示,一如達爾文的加拉巴哥群島等地;然而在此之前,華勒斯已經在亞馬遜有 4 年經歷。為了紀念華勒斯兩百歲生辰,Nature 期刊 2023 年初刊登兩篇文章,緬懷他的亞馬遜之旅。

華勒斯 1860 年代的畫像,當時 40 歲左右。圖/Mondadori Portfolio via Getty

與強者朋友一起前進亞馬遜,然後分道揚鑣

和前輩達爾文相比,華勒斯的家境普通,也沒有受過正規的學術研究訓練。所幸身處文化發達的大英帝國,有志青年仍有不少學習和出人頭地的機會。何況他爸爸是學過法律的自耕農,文化資本其實不算低。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

成年後喜歡生物的華勒斯在 1844 年,21 歲之際遇見小他 2 歲的貝茲(Henry Walter Bates),兩人志同道合;華勒斯也從一般愛好者,升級為有系統的標本搜集者,可謂一隻腳踏入研究領域的門檻。

1848 年,華勒斯 25 歲之際與貝茲一同航向大西洋對岸的亞馬遜。不過兩人大部分時候分開行動,貝茲在亞馬遜南部,華勒斯在北部的尼格羅河(Rio Negro)一帶。

華勒斯年輕時在談笑無鴻儒,往來皆白丁的階段,我猜朋友大概不會只有貝茲一位。不過貝茲後來提出的貝氏擬態(Batesian mimicry)沿用至今,可謂華勒斯的強者我朋友,事後諸葛的我們建構歷史敘事時,也就津津樂道兩人的友誼。

英國病人碰上船難,買保險很重要!

離家萬里的華勒斯,依然透過經紀人與國內保持聯繫,郵寄異鄉產品回英國賺錢。在亞馬遜待了 4 年後他決定返鄉,期間一直被疾病威脅生命,可謂現實意義上的英國病人(The English Patient)。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

最慘的是他弟弟 1849 年遠渡重洋來照顧他,卻自己也感染黃熱病,返國途中不幸病逝。而華勒斯要等到幾個月後才收到消息。

1852 年華勒斯搭乘海倫號(Helen)貨船返國,沒想到出海三個星期後火燒船,使他漂浮在大西洋海面上,眼睜睜看著攜帶的行李大多損毀。最後他耗費 80 天返回英國,比起與貝茲的去程 29 天漫長得多。好在經紀人有買保險,讓華勒斯獲得部分補償,不至於血本無歸。

返回英國的海倫號火燒船事件後,沒有損毀的少數紀錄。圖/The Natural History Museum/Alamy

回到英國的華勒斯將近 30 歲,闖出一些名號,卻沒有受到太多重視。所幸保住生命加上幾年累積的知識,賦予他東山再起的契機。1854 年他得到前往東南亞的機會,1858 年 35 歲時就和達爾文聯名發表歷史巨作。

從亞馬遜參透生命的奧秘:生物地理學

華勒斯僅管在亞馬遜一直生病,也淬煉出不侷限於觀察的科學眼光,從船難撿回一條命回到英國後,展露學術鋒芒。1852 年 12 月 14 日,他在倫敦的動物學會發表研究亞馬遜猴子的論文,主張亞馬遜各地的猴子款式,受到大河形成的地理障礙強烈影響。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

當時華勒斯受到一些批判,後來證明他的論點無誤,而且是生態分佈的普遍現象。現在我們知道更多:亞馬遜的河道歷史上改道多次,導致生物的分佈範圍持續變化。

用現代標準看,前往亞馬遜考察的 4 年差不多等同華勒斯的博士班修行,回國後發表的報告則是他的博士論文。這篇博士級論文中還觸及一個要點,所謂的「亞馬遜雨林」內部其實差異不小,他是首先有意識提及此事的研究者。

華勒斯觀察到亞馬遜的不同地區,物種組成不太一樣。他劃分 4 大區域:幾內亞、厄瓜多、秘魯、巴西,由其間的亞馬遜河、尼格羅河、馬德拉河(Madeira)這些大河分割出不同地區的地理障礙。如今所知更多,還可以切得更細。

具體是觀察到有幾條河分割出幾塊地,超乎其上普世性的生物學道理是,由於地理環境的阻隔,各地會形成不同的「特有種(endemism)」。華勒斯領悟地理障礙會影響生物分佈,可謂生物地理學的先驅。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----
華勒斯 1853 年出版書籍中的亞馬遜地圖。圖/Mary Evans/Natural History Museum

自學成才的英國洞觀者

現在的人可能覺得上述觀點都是些普通常識。可是華勒斯是在 1852 年提出,那時演化論尚未問世,跟他同齡的孟德爾,當時也尚未開始種植豌豆。

一百多年後的常識,首度問世時常常是驚天動地的新突破!

年輕的華勒斯沒有受過正規學術訓練,還是需要持續賣標本換錢的月光族,提出的研究成果竟有如此理論性。由此可知亞馬遜之行,確實讓華勒斯從所謂的集郵者,蛻變為具備洞察力的科學家。

法國詩人韓波(Arthur Rimbaud)認為,詩人必需是能看穿事物表面,有洞察力的洞觀者(voyant),我想這也是頂級科學家必需配備的能力,亞馬遜的神秘力量加持過後,華勒斯可謂成功通靈。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

這類自學成才的科學家,當時英國不只華勒斯一位。以時代來說,那時的英國社會有點厲害。後來華勒斯沈迷於「唯靈論(spiritualism )」就是另一個故事了……

華勒斯年輕的南美洲經歷,讓人聯想到更早將近一百年的洪堡(活到很老,1859 年 90 歲時去世)。身為晚輩,華勒斯讀過洪堡作品,他站在洪堡巨人的肩上,觸及到更高的思想境界。

許多人覺得遺憾,遺傳、演化並稱,但是孟德爾提出遺傳學法則後被埋沒超過 30 年,等到 1900 年代才重現於世,因此 1882 年去世的達爾文沒有機會知悉。這方面華勒斯比較幸運,他年紀比孟德爾小半歲,又一直活到 90 歲,有機會見證遺傳學的發揚光大。

華勒斯 1853 年出版書籍中提到的「黑暗中一團燦爛之火(sitting amidst the gloom, shining out like a mass of brilliant flame)」圭亞那動冠傘鳥。圖/Hein Nouwens/Getty

燦爛之火多年以後依舊燃燒

多年在亞馬遜、東南亞走跳的華勒斯,有不少接觸原住民的機會。照文字紀錄看來,他年輕時的思想應該和同時期的普通英國人差距不大,沒有特別進步或反動;不過相比於同時代人,他更尊重在地知識,這也有助於他的成功。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

亞馬遜的生物多樣性如今依然天下第一,世界卻變化不少。尼格羅河盆地的原住民,在華勒斯時代是被觀察者,類似實驗動物的角色,現在漸漸變成主動的研究者,他們用源自不同文化的手法探索自己的世界,成為現代知識體系的一份子。

然而,曾經啟發華勒斯的尼格羅河盆地,至今仍缺乏一流的研究機構,無法培育本土的研究人才,本地學子必需離鄉背井。科學從華勒斯到現代突飛猛進,仍有不少進步空間。

上圖是華勒斯描述為「黑暗中一團燦爛之火」的圭亞那動冠傘鳥(Guianan cock-of-the-rock ,學名 Rupicola rupicola),目前沒有滅團危機,依然在華勒斯探索過的雨林中飛翔。希望燦爛之火永不熄滅,但是不要變成失控的森林大火。

延伸閱讀

參考資料

  1. Alfred Russel Wallace’s first expedition ended in flames
  2. Escaping Darwin’s shadow: how Alfred Russel Wallace inspires Indigenous researchers
  3. Evolution’s red-hot radical

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

-----廣告,請繼續往下閱讀-----
-----廣告,請繼續往下閱讀-----
所有討論 1
寒波_96
193 篇文章 ・ 1089 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。