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絕世單身青蛙,歷經十年終於成功脫單!但滅絕危機解除了嗎?

PanSci_96
・2019/02/14 ・1459字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 520 ・七年級

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  • 文/文詠萱

編按:單身長達 10 年的「世上最孤單青蛙」都已經找到伴侶,那__呢?

最後一隻野生的雄性瑟溫斯水蛙於 2008 年發現,由於擔心該品種滅絕,保育團隊甚至建立了網站,替「蛙」尋找伴侶。圖/pixabay

一人一點錢,救救單身蛙

2008 年時,科學家們在野外發現了一隻瑟溫卡斯水蛙 (Sehuencas water frog,Telmatobius yuracare),他們將之命名為「羅密歐」,並養在玻利維亞科恰班巴自然歷史博物館 (Bolivia’s Cochabamba Natural History Museum) 的水族館裡。

沒想到,整整 10 年過去了,在 2008~2019 年間,人們居然都沒有在牠的棲息地發現其他野生個體。這讓玻利維亞的環境保護人員非常緊張,因為這很可能代表羅密歐是世界上最後一隻瑟溫卡斯水蛙,假設牠翹辮子了,那這種青蛙也就要絕種了。更慘的是,這種青蛙的平均壽命為 15 年,要是不加緊腳步,可能就來不及了。

為了避免絕種危機,保育人員們積極地在野外尋找雌性的瑟溫卡斯水蛙,同時建立了人工繁殖計畫。但這還不夠,保育團隊甚至在 2018 年為羅密歐建立了一個個人網站,為牠填寫了詳細的交友檔案,並發起募款活動,希望能喚起大眾的注意,讓民眾、科學家、探險家能在野外棲地尋找雌性水蛙個體,讓羅密歐脫離滅絕危機,繼續繁衍下去。

擁有品味的絕世單身好青蛙,不約嗎?圖/giphy

除了上述種種,保育人員還做了許多努力,包括:訪問玻利維亞雲霧森林 (Bolivian cloud forest) 中曾見過此物種的居民,以建立瑟溫卡斯水蛙的足跡地圖;研究棲地水體中物種環境 DNA 及其滅絕原因,並找出方法保護那些留在野外的物種;建立該地區水蛙生物資料庫等等。

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真命天女出現啦!

令人慶幸的是,2019 年 1 月,一支探險隊在探索玻利維亞雲霧森林時,竟在溪流中發現了五隻瑟溫卡斯水蛙!分別為三隻雌蛙、兩隻雄蛙,其中一隻雌蛙更正值生育年紀。經過多年等待,羅密歐終於找到他的「茱麗葉」了嗚嗚。

羅密歐(左)能找到另一半(右為茱麗葉)真是可喜可賀、普天同慶、皆大歡喜呀!圖/BBC

探險隊領導者 Teresa Camacho Badani 對於兩者間的未來十分樂觀,她深信異性相吸的道理。「羅密歐的個性有點害羞,他目前相當健康,喜歡吃東西;而這隻茱麗葉的個性截然不同,她精力充沛,時常游泳,有時候會試圖逃跑。」

危機未解除,兩棲動物陷困境

這些被帶回來的水蛙們將會進行健康檢查,以防止弧菌、真菌傳染病,當然也要讓羅密歐與茱麗葉見面,想辦法創造宇宙繼起之生命,繁衍出未來可以回到自然棲息地的後代。

在過去,瑟溫卡斯水蛙曾在玻利維亞雲霧森林內的溪流、河流與池塘等不到 10 個地點被發現。這些棲地曾有豐富的水生蛙生態,然而,目前玻利維亞、厄瓜多及秘魯的水蛙正在迅速減少,牠們面臨到各種威脅,包含氣候變遷、棲地破壞以及外來種鱒魚等。

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全球野生動物保護組織的 Chris Jordan 表示:「將動物帶回圈養是有風險的,但由於野外青蛙數量太少,目前無法長期確保會持續繁殖,不得不帶回人工繁殖。」相關團隊表示會盡力恢復玻利維亞森林特有種青蛙,並將相關寶貴經驗提供給目前正面臨絕種的類似物種。

羅密歐找伴的故事引起了人們對於兩生類動物困境的關注,雖然故事有了好的發展,但人員並未在找到茱麗葉的溪流附近發現其他水蛙,這讓他們對於生態系的健康仍然十分擔憂。

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COP 15 閉幕之後,臺灣生物多樣性工作該如何推展?——《科學月刊》
科學月刊_96
・2023/03/05 ・3970字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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  • 李玲玲/臺灣大學生態學與演化生物學研究所教授。

Take Home Message

  • 《生物多樣性公約》(CBD)根據定期舉辦的締約方大會(COP)決定執行工作,以達成全球生物多樣性目標。
  • 去(2022)年底的 COP 15 訂下新的策略計畫與目標,以接續COP 10未完成的工作。雖更全面和具體,但未來成敗仍取決於執行狀況。
  • 臺灣過去在 CBD 的目標上有所貢獻,然而政府對 CBD 重視的程度仍不及國際公約,應繼續滾動修正並將生物多樣性納入主流。

任何關心生物多樣性現況與未來的讀者都需要了解《生物多樣性公約》(Convention on Biological Diversity, CBD)的內容與它的發展。這份在 1993 年正式生效、具有法律約束力的國際公約,目前有 196 個成員(締約方),它們共同承諾且致力於達成三項主要目標:保育生物多樣性、永續利用生物多樣性,以及公正合理分享由利用遺傳資源(genetic resources)所產生的惠益。

《生物多樣性公約》的運作

和其他國際性公約組織的運作方式類似,CBD 依據定期舉辦的締約方大會(Conference of Parties, COP)所通過的決定執行各項生物多樣性工作,並以大約每十年一期的間隔檢討生物多樣性工作的執行狀況,滾動修正下一個十年預計推動的整體策略計畫與目標。同時鼓勵締約方配合修正與執行各國的國家生物多樣性策略計畫(National Biodiversity Strategies and Action Plans, NBSAP),藉此協調眾國的努力以達成全球生物多樣性目標。因此每十年一次的策略規劃與目標設定都是一個里程碑,締約方需要檢視、累積過去成功與未能成功的經驗與教訓,調整步調使下一階段的執行成果能更接近理想目標。

例如 2002 年第六屆締約方大會(COP 6)通過了該公約的 2002~2010 年策略計畫和「2010生物多樣性目標」,預期到了 2010 年時能顯著減緩生物多樣性的流失速度,並在兩年後的COP 7通過了「2010生物多樣性目標」的 11 項具體目標與 21 項次目標。而在 2010 年的 COP 10 則在檢討「2010生物多樣性目標」的進展與缺失後,通過了「2011~2020年生物多樣性策略計畫與愛知生物多樣性目標」(以下簡稱愛知目標),設定出 20 項要在十年內達成的目標。

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2020 年原本預計舉辦 COP 15 檢討執行成果、滾動修正,並提出 2021~2030 年的策略計畫與目標,但卻因嚴重特殊傳染性肺炎(COVID-19)疫情在全球升溫,策略計畫草案工作小組、各締約方與民間團體代表的會前協商討論無法順利進行,使得策略計畫草案的內容遲遲無法定案,最終就連 COP 15 也無法如期舉辦。會議時間不斷地延後,直到 2021 年才決定將 COP 15 分兩階段召開,第一階段的會議在 2021 年 10 月 11~15 日以線上與實體並行方式進行,重點是決定 CBD 的預算;第二階段的會議又因疫情經過兩次延宕,終於在去(2022)年 12 月 7~19 日完成實體會議。

延期數次的 COP 15 會議,最後在 2022 年 12/7-12/19 進行。圖/envatoelements

有進展卻未達目標?過去的執行情況及COP 15 的新目標

檢視全球生物多樣性的狀況與檢討各期生物多樣性策略計畫與目標進展的主要依據是「全球生物多樣性展望」(Global Biodiversity Outlook, GBO),也就是 CBD 定期出版的報告。它總結了各方和各區域、國家新發布的生物多樣性研究與評估資料,呈現出全球生物多樣性的狀況與趨勢,並提出需要採取行動的綜合證據與建議,供CBD相關決策和制定新的策略計畫與目標參考。

2020 年出版的 GBO 5 指出,20 項愛知目標中有 10 項目標進展顯著,有六項目標可算部分實現,包括實行良好漁業管理的地區,海洋魚類族群豐度得以維持或恢復(目標6);成功清除外來入侵種的島嶼數和鎖定優先處理的外來入侵種進入途徑以避免再度入侵的案例數增加(目標9);2000~2020 年,陸域保護區面積從 10% 增加到 15%,海洋保護區面積從約 3% 增加到 7% ,同時對生物多樣性具有特別重要意義區域的保護也從 29% 增加到 44% (目標 11);《名古屋議定書》(Nagoya Protocol已在至少87個國家和國際間充分運作(目標 16);170個國家已根據《2011~2020年生物多樣性策略計畫》更新了 NBSAP (目標 17);各界可獲得的生物多樣性資料和資訊大幅增加(目標 19);透過國際資金流動使生物多樣性可用財務資源加倍(目標 20)。然而整體而言,全球生物多樣性仍在流失中,沒有任何一項愛知目標被完全實踐。

根據 GBO 5的總結及針對諸多未達標的分析所提出的改善建議,再經過多方的諮詢、協商、討論,甚至辯論,COP 15 終於通過了雖不能讓所有締約方滿意,卻勉強能接受的「昆明-蒙特婁全球生物多樣性框架」(Kunming-Montreal Global Biodiversity Framework, GBF)作為 2022~2030 年全球推動生物多樣性工作的依據。

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GBF 的內容涵蓋了《 2050 年願景》和《 2030 年使命》,以及希望在 2030 年能夠實現的 23 項目標。這 23 項目標可歸類為:減少對生物多樣性的威脅(目標 1~8)、透過永續利用和惠益分享滿足人們的需求(目標 9~13)以及執行和使生物多樣性主流化的工具和解決方案(目標 14~23)。希望在未來十年(到 2030 年時)逐步減緩生物多樣性喪失的趨勢,並在往後的 20 年扭轉此一現象,改善生物多樣性、恢復自然生態系,以實現 2050 年「一個與自然和諧相處的世界」的願景。

根據長期觀察 CBD 發展的媒體分析:除延續愛知目標中尚待達成的目標外,GBF 比愛知目標更包容、更全面、具體,但也更複雜。特別是目標 2 和 3 比以前的目標更具企圖心,分別是到 2030 年前確保至少 30%的退化陸地、內陸水域、沿海和海洋生態系得到有效恢復(愛知目標是 15% );以及透過保護區和其他有效的區域保護措施,有效保護 30% 的陸地、內陸水域、沿海和海洋區域(愛知目標分別是陸域17%、海域 10%)。

GBF 目標2和3企圖確保 30%退化陸地、內陸水域、沿海和海洋生態系得到有效恢復。圖/envatoelements

而目標 12 增加城市地區藍綠空間面積並改善它們的品質與生態連通性;目標 15 要求大型跨國公司和金融機構對業務、供應和價值鏈及投資組合監測、評估和透明地披露風險、依賴性和對生物多樣性的影響,均是愛知目標沒有提到的項目;目標 19 則有更明確、量化的資源調動目標。此外,COP 15 還為了配合GBF通過相關的指標與監測架構、能力建構和發展的長期策略框架等決定,以及規劃、監測、報告和審查的機制,以利締約方執行。但無論 GBF 的內容如何,成敗仍取決於未來實際的執行狀況。

臺灣生物多樣性的目標與執行,跟得上國際公約嗎?

臺灣雖非 CBD 締約方,但行政院自 2001 年通過《生物多樣性推動方案》以來,相關單位皆持續追蹤 CBD 的進展,並檢視國內生物多樣性狀況,先後於 2007 年與 2015 年依據《 2010 生物多樣性目標》與愛知目標,滾動修正臺灣 NBSAP 的內容,並透過 22 部會共同執行,至今已有相當豐碩的成果。對大部分愛知目標的達成也都有所貢獻,包括減緩棲地流失(目標 5)、保護脆弱生態系(目標 10)、保存基因多樣性(目標 13)、更新 NBSAP(目標 17),以及累積、分享、應用生物多樣性資訊與知識(目標 19)等,其餘各項目標大都有程度不一的進展,唯有目標 16(遺傳資源的獲取與惠益分享立法)與目標 20(增加生物多樣性工作的預算比率)較無進展。

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然而在國際間紛紛倡議加強保護自然以達成全球永續發展目標、氣候變遷減緩與調適、巴黎協定等目標的同時,臺灣政府對 CBD 重視的程度遠不及氣候變遷綱要公約。無論在國家永續發展目標、氣候變遷減緩調適、淨零排放、水資源管理、防減災等重要政策的推動上,生物多樣性可以扮演的角色與可以發揮的潛力卻嚴重被忽視。投入生物多樣性工作的人力與資源更遠不足氣候變遷相關事務,包括政府尚無具體的生物多樣性監測架構,也從未評估整體生態系服務,因此仍無法掌握生物多樣性與生態系服務變化的趨勢,以及變化趨勢對達成上述各項重要政策的影響。

因此在 GBF 定案後,臺灣除了需要繼續依據 GBF 滾動修正 NBSAP 的內容外,還需注意以下重點: 

  1. 深刻了解維護與改善生物多樣性與生態系服務對於提升人類福祉、氣候變遷減緩與調適及達成永續發展目標的重要性,並將它主流化。也就是說,需改變公私部門以往「將生物多樣性只視為自然保育部門業務」的錯誤認知。在規劃和執行與永續發展目標、氣候變遷減緩調適、淨零排放、綠能、國土計畫、水資源、防減災等重要政策、策略、行動時,應納入維護、改善生物多樣性與生態系服務的思考,同時注意部門間縱向與橫向的協調整合,以及從中央政策規劃到地方落實執行的連貫性,以協調一致的方式推動生物多樣性相關工作。
  1. 落實維護良好的生態系、恢復退化的生態系以逐步達成 CBD 2030 目標及 2050 年願景。「維護良好的生態系與恢復退化的生態系」是 GBF 目標 2 與 3 的重點,也是聯合國將 2021~2030 年定為生態系恢復十年、並鼓勵各國致力於恢復劣化生態系、增加自然資產與強化生態系服務,以提升人類福祉的目的。然而臺灣的農田、淺山、流域、海岸、海洋生態系仍持續劣化中,從中央到地方都輕忽生態系維護與恢復的重要性。此方面的工作應是後續 NBSAP 特別需要加強的工作。
  1. 無論永續發展目標或是生物多樣性目標的達成,都需要政府和全社會進行必要的變革,包含確定生物多樣性與國家發展目標的關聯,將自然的價值內化,並依此規劃整合性策略、優先行動,盡快調整相關政策、法規、制度、組織,合理分配財務和其他資源,加強能力建設、研發適當的政策工具。

註解:

  • [註1]根據 CBD 第二條,遺傳資源是指具有實際或潛在價值的遺傳材料;遺傳材料則是指任何植物、動物、微生物或其他來源中含有遺傳功能的材料。
  • [註2]《名古屋議定書》的全名為「關於遺傳資源獲取與公平平等分享使用惠益的名古屋議定書」,是 CBD 的第二份議定書,目的在以公平合理的方式分享對遺傳資源的利用所帶來的惠益。
  • [註3]詳見閱讀 GBF 目標內容:https://www.toolskk.com/qrcode-scanner
  • [註4]詳見閱讀「2020 生物多樣性國家報告」:https://reurl.cc/ZXQ1zV
  • 〈本文選自《科學月刊》2023 年 3 月號〉
  • 科學月刊/在一個資訊不值錢的時代中,試圖緊握那知識餘溫外,也不忘科學事實和自由價值至上的科普雜誌。
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非營利性質的《科學月刊》創刊於1970年,自創刊以來始終致力於科學普及工作;我們相信,提供一份正確而完整的科學知識,就是回饋給讀者最好的品質保證。

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低調卻又無所不在:你我身邊熟悉的陌生人,臺灣森林裡的「野生釀酒酵母菌」
研之有物│中央研究院_96
・2022/07/11 ・6154字 ・閱讀時間約 12 分鐘

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本文轉載自中央研究院研之有物,泛科學為宣傳推廣執行單位。

  • 採訪撰文/寒波、簡克志
  • 美術設計/蔡宛潔

臺灣「野生釀酒酵母」的多樣性研究

釀酒酵母,一種被人類廣泛利用的微生物,釀酒、做麵包都會用到,此外也被大量用於科學研究。可以說不論在食品或學術上,釀酒酵母早已進入你我的生活。然而,釀酒酵母除了人類常用菌株(strain)是來自原有已知的幾個馴化譜系(domesticated lineage)之外,其實還有非常多野生譜系不為人知。中央研究院「研之有物」專訪院內生物多樣性研究中心蔡怡陞副研究員,他與研究團隊尋覓臺灣野生的釀酒酵母,意外發現臺灣島的面積雖然相比之下較小,野生釀酒酵母的遺傳多樣性卻是世界最高!論文已於 2022 年 3 月 31 日發表於《基因組研究》(Genome Research)。

不管釀酒還是做麵包,都不可或缺的釀酒酵母

釀酒酵母的學名叫作 Saccharomyces cerevisiae(簡稱 S. cerevisiae),它在釀酒或烘焙等食品業中最具代表性,也是最常見的模式生物之一。釀酒酵母作為單細胞真核生物的代表,大量用於學術研究,蔡怡陞團隊的成果即是一例。

至於釀酒酵母的產業應用,例如常見的愛爾(Ale)與拉格(Lager)啤酒來說,前者發酵溫度在 20℃ 左右,菌株就是上述的 S. cerevisiae,味道較濃郁;後者的特色是低溫發酵 10℃ 左右,菌株是人類特別選殖的雜交品系(註 1),味道較清爽。

常溫發酵的愛爾啤酒較濃郁、顏色深,低溫發酵的拉格啤酒較清淡、顏色淺。圖/Pexels

有趣的是,世界各地的人、歷史與文化也許有別,愛酒的心卻都一樣,歐洲培育出發酵啤酒的品系,日本也獨立馴化獲得釀造清酒的酵母菌。

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除了釀酒之外,製作麵包也需要釀酒酵母,故 S. cerevisiae 也稱作麵包酵母。仰賴小規模手工業的古時候,麵包師都有自己的獨家酵母,師傅教徒弟時,傳承的不只技術,也包括酵母麵團。

邁入近代社會以後,各行各業都走向標準化,釀酒酵母也不例外。如今不同麵包師大都使用同一種量產酵母。

釀酒酵母不只用於釀酒,烘焙業也常拿來讓麵團發酵,做出好吃的麵包。圖/Unsplash

啤酒與麵包這些案例鮮活地說明,釀酒酵母深受人類影響,這也是大部分酵母菌演化研究關注的主題。

然而蔡怡陞實驗室則不同,他關心的對象是處於人類影響以外、還沒有被馴化的野生釀酒酵母們。這些野生釀酒酵母們和食品業常用的菌株是同一物種(species),學名都是 S. cerevisiae,但是為不同菌株(strain)。

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由於釀酒酵母的產業運用和微觀機制探討已經相當成熟,但是人們對於釀酒酵母在生態中的角色依然所知有限,以前人們甚至懷疑過,真的有野生的釀酒酵母嗎?後來才知道不但有,而且多樣性還不小,與人類密切接觸的只是少數幾款。

那麼,蔡怡陞團隊是如何找出低調的臺灣野生釀酒酵母呢?

看不到卻無所不在:臺灣野生釀酒酵母的探尋之旅

蔡怡陞過去就對酵母菌相當有興趣,因為這是他在倫敦帝國學院就讀博士班的起家主題!當時他研究的是釀酒酵母最近的親戚 Saccharomyces paradoxus

回到中研院後,他決定在臺灣再度開啟野生釀酒酵母的研究,與博士生李佳燁、助理劉育菁、柳韋安等人多年奮鬥後,有了出乎意料的發現!如今回首 6 年來的探索過程,並不容易。

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要研究野生的釀酒酵母,第一步當然是去野外採集,可是人的眼睛看不見酵母菌,所以沒辦法用視覺辨識直接採樣,要把樣本帶回實驗室,初步處理後浸入培養液,等待兩個星期才能得知結果:釀酒酵母是否存在。

實驗室使用特製培養液,有利於釀酒酵母生長,不利其他微生物。理想上,即使釀酒酵母原本的存在感很低,也能在培養液中放大。

因為酵母菌肉眼不可見,研究團隊需在廣大森林中採樣,並將處理後的樣本浸入培養液長達兩週,之後嘗試分離微生物並鑑定,才能確認是否成功採集到釀酒酵母。圖/研之有物(酵母菌圖源/蔡怡陞提供、腦海工作室製圖)

假如等待一段時間後,培養液長不出酵母菌, 也許是一開始就真的沒有,但是有沒有可能是因為採樣和培養時有缺失,害得酵母菌長不出來?或是釀酒酵母確實存在,卻由於數量太少而無法見到?

蔡怡陞回憶,開始這項計畫的第一年,幾乎一無所獲。根據歐洲與美洲的研究經驗,野生釀酒酵母常常於橡樹表面生長,橡樹屬於殼斗科植物,所以一開始多半以市區外圍森林,如殼斗科的樹皮為目標,卻不斷失敗。

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後來往更廣的範圍採樣,並與生多中心研究人員鍾國芳黃仁磐等實驗室合作,這才克服難關,順利從多種植物的果實、樹葉、樹幹、地面、甚至是地衣等來源獲得酵母菌,並且訝異地得知,釀酒酵母在臺灣的森林其實非常普遍。

蔡怡陞歸納出的模式是:臺灣野外森林中,釀酒酵母普遍存在,但是比例非常低,可謂低調卻無所不在。

釀酒酵母在顯微鏡下的照片。釀酒酵母有人類馴化過的菌株,也有野生譜系。野生的釀酒酵母在自然界中普遍存在,但是比例相當低。
圖/Wikimedia

如何歸納出以上結論呢?這要利用如今基因體學的新工具:總體基因體學(metagenomic)。原理是取得環境樣本後,直接定序其中所有 DNA 片段,或是所有物種都有的擴增子(amplicon),再與資料庫對照;如此一來,便能估計目標佔整體的比例,蔡怡陞團隊就是去估算釀酒酵母佔其生長環境中的比例。

從環境採樣培養出釀酒酵母以後,由中研院定序核心實驗室的呂美曄,回頭定序該樣本的擴增子,接著由蔡怡陞實驗室的林渝非分析。野外採集的樣本中,絕大部分是細菌,通常高達至少 99% 之多;剩下多半為真菌(和原生生物等等),其中只有極低比例是釀酒酵母,最多也只佔 0.012%。因此同樣是細菌、真菌等微生物,釀酒酵母的存在感是低於 1% 中的 0.012% 以下,換句話說,不超過百萬分之 12!

透過總體基因體學的分析,能夠量化釀酒酵母在天然環境下的存在感。蔡怡陞也強調培養液很重要,否則無法讓低調的酵母菌現形。抓到目標後就能分離酵母菌,培育建立新的菌株,並且經由團隊成員李昕翰、柯惠棉的定序、組裝獲得完整的基因組。藉此獲得一百多個臺灣各地的菌株及其遺傳訊息,用於進一步研究。

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蔡怡陞實驗室中,放入培養液和樣本的 6 支試管。培養液相當重要,負責讓低調但無處不在的釀酒酵母現身。圖/研之有物

釀酒酵母的多樣性,臺灣竟然世界最複雜?

要了解蔡怡陞實驗室新論文的意義,必須先認識別人過去的研究。

2018 年就有研究者從世界各地收集超過一千個釀酒酵母品系,探討親緣關係。分析發現野生釀酒酵母們彼此的變化差異還不小,東亞的中國為最多變之處;將所有酵母菌擺在一起畫演化樹,中國採集到的品系能歸類到不同譜系(lineages),包括與同類最早分家,差異最大的譜系。

演化樹是一種建構親緣關係的工具,所有樣本中,兩個樣本假如有最近的共同祖先,通常遺傳上的差異也會愈少,便會被歸類到一塊;這一批和其次相近的另一批樣本們,又會被歸類到一群,就這樣一直向前回溯(見下圖),形成看似樹狀的關係。而這棵樹上愈早分離的譜系,也就代表差異愈大,愈早和其他樣本分家。

演化樹與地理關係的示意圖,通常有兩種情況,左邊表示不同地點(A,B,C,D)採集的樣本,在演化樹上有明確先後次序,可推論出如何在地理上傳播;右圖表示不同地點(A,B,C,D)採集的樣本,在演化樹上無明確先後次序,傳播路徑交織在一起。圖/研之有物

中國採集的釀酒酵母們,不但有些被歸類到較晚分家的不同群,幾個樣本更自成一群,形成最早分出的演化樹枝。這些證據有力地支持:中國是釀酒酵母的起源地。然而,案情並不單純!

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將臺灣的一百多個菌株擺進演化樹,驚奇的事發生了!臺灣存在的釀酒酵母們,竟然也被歸類進各大譜系,並有新的譜系,這表示臺灣的釀酒酵母多樣性,和中國一樣高。而且還有一款進入之前於中國採集到,與同類最早分家的那一群。

驚奇之處在於,擺在全世界的尺度下看,臺灣只是一個很小的島,地處東亞大陸邊緣。中國面積龐大,釀酒酵母具備全世界最高的多樣性並不意外,也被認為很可能是發源地;可是小小的臺灣,竟然也存在一樣高的複雜度。

簡化過的野生釀酒酵母演化樹示意圖,蔡怡陞團隊採集到的臺灣野生釀酒酵母譜系中,發現有一款和先前中國採集樣本都是最早分家的一群(黃框處),地理傳播也交織在一起。這表示臺灣的釀酒酵母多樣性,和中國一樣高,兩者皆為世界第一。圖/研之有物(資料來源/蔡怡陞)

有沒有可能臺灣多變的品系,並非起源自當地,而是被人類無意間帶來的呢?應該不可能,因為根據遺傳差異估計,那些野生譜系們分家後衍生的年代,都早於人類在附近活動的時間;由此可以推論,目前的分佈狀況,非常可能是自然傳播的結果(或許是隨著殼斗科森林)。

所以我們可以說,臺灣是釀酒酵母最初的起源地嗎?不行。符合已知證據,比較合理的解釋是,釀酒酵母於東亞發跡,所以在東亞地區的遺傳多樣性也最高;而臺灣也包含於此一交流範圍之內,從最早的始祖開始,從古至今逐漸分家的釀酒酵母們,可能陸續,或是在同一段交流時期進入臺灣,一直低調默默生存到現在,仍保持原鄉的面貌。

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然而,好的研究不只要知道有多少已知,更要知道還有多少未知。蔡怡陞提醒我們,目前研究有個盲區:東南亞地區的取樣仍十分有限。根據已知的樣本,最早與同類分家的酵母菌,它們的後裔位於中國和臺灣,故推論東亞地區是起源地。

可是取樣匱乏的東南亞,會不會住著更早分家前輩的後裔呢?這是目前無法回答的問題。

野生釀酒酵母在中國與臺灣的實際採樣分布,發現臺灣譜系的數量是全世界同尺度地區中最高的。其中 TW1 和 CHN-IX 皆為最早分家的一群,證明了台灣是發跡地之一。小小的臺灣卻擁有如此高的多樣性,就是讓人驚奇之處。圖/研之有物(資料來源/蔡怡陞)
釀酒酵母實際的演化樹,這是從樹狀圖捲曲起來的另一種表達形式,其中 TW1 和 CHN-IX 皆為野生樣本,且是最早分家的一群。圖/研之有物(資料來源/蔡怡陞)

你我所不知道的小世界,野生釀酒酵母的生殖、生態學

總之根據現有的資訊,臺灣釀酒酵母的多樣性在同樣尺度下比較確實為世界最高

大量取樣下還能觀察到,距離非常近的採集地點,竟然同時住著遺傳上差異很大,不同譜系的菌株(甚至在同一棵樹!)。相比之下,中國酵母的多樣性也高,但是分佈並不密集,相近的地理範圍內通常存在遺傳上類似的菌株。

不同研究的手法不同,這會不會是中國研究者採集較為稀疏,取樣方式導致的偏誤呢?蔡怡陞表示,的確無法排除前述可能性;但是他反而認為過去的採集方式,說不定都忽略了微生物近距離的分佈與多樣性,所以更需要反思過往認知微生物的生物地理關係。

不過他也認為中國的釀酒酵母確實住的比較分散;因此差異大的品系住在附近這回事,搞不好真的是臺灣特色,至少是率先在臺灣觀察到。

了調查臺灣野生釀酒酵母的多樣性,蔡怡陞團隊也發現野生的釀酒酵母大部分是採取無性生殖,不同品系之間雖然會有遺傳交流,但是相當有限。圖/研之有物

另一件有趣的發現是遺傳交流。釀酒酵母是單細胞真核生物,實驗室環境下可以無性生殖,自己複製自己;也可以隨時切換成有性生殖,和同類一起生寶寶。利用菌株間的遺傳差異,可以預測自然界的釀酒酵母,大部分時候採行無性生殖(這是蔡怡陞博士班時期努力的主題!)。

既然臺灣存在許多遺傳有別的野生品系,有時候又住的很近,它們之間會遺傳交流嗎?

比對基因組得知,會,不過不常見,大約每幾百到幾萬次無性生殖才有 1 次有性生殖。這證實蔡怡陞對酵母菌生殖的推論,替釀酒酵母生態學新添一分認識。

讓學術研究結合產業應用,找到野生釀酒酵母之後

有趣歸有趣,但是研究臺灣野生釀酒酵母有什麼意義呢?

從學術上來說,蔡怡陞指出,臺灣生態系複雜,本次透過基因體學手法得到量化證據,支持釀酒酵母這種微生物,在臺灣的多樣性很高。這項在臺灣採樣的本土研究,也大幅增進全世界對釀酒酵母的認識,並可更進一步開始探討釀酒酵母在自然界所扮演的角色。

從產業上來說,在蔡怡陞團隊的辛苦調查與記錄之後,未來我們是否可以期待廠商用臺灣在地的野生釀酒酵母做啤酒呢?

釀酒酵母是與人類互動最密切的微生物之一,但是人們對野生的釀酒酵母了解卻很有限,可謂無比熟悉的陌生人。蔡怡陞採集到眾多野生的菌株品系,不論學術研究或產業應用,都可能有進一步發展。

目前實驗室正在把這些菌株「帶」回實驗室,開始量化相關的表現型(phenotypes)。等到時機成熟,他歡迎各界合作,一起探索臺灣自然資源的潛力。

蔡怡陞與實驗室團隊合影,前排由左往右為:李佳燁、柯惠棉;後排由左往右為:蕭禎、劉育菁、蔡怡陞、林渝非。這次論文中公開的眾多野生釀酒酵母菌株,不論學術研究或產業應用,都有相當的發展潛力。圖/研之有物

註解

  1. 拉格啤酒採用的菌株是 Saccharomyces pastorianus,為 S. cerevisiae 及 S. eubayanus 兩者雜交而成。

參考資料

  1. 蔡怡陞(2017)。〈多樣性決定味覺豐富度,釀酒酵母的「萬年傳統全新感受」〉,《環境資訊中心》。
  2. Lee, T. J., Liu, Y.-C., Liu, W.-A., et al. (2022). Extensive sampling of Saccharomyces cerevisiae in Taiwan reveals ecology and evolution of predomesticated lineages. Genome Research.
  3. Peter, J., De Chiara, M., Friedrich, A. et al. (2018). Genome evolution across 1,011 Saccharomyces cerevisiae isolates. Nature, 556, 339–344.
  4. Duan, S. F., Han, P. J., Wang, Q. M. et al. (2018). The origin and adaptive evolution of domesticated populations of yeast from Far East Asia. Nat Commun, 9, 2690.
  5. White, C., & Zainasheff, J. (2010). Yeast: The Practical Guide to Beer Fermentation. Brewers Publications.
  6. Tsai, I. J., Bensasson, D., Burt, A., & Koufopanou, V. (2008). Population genomics of the wild yeast Saccharomyces paradoxus: Quantifying the life cycle. PNAS, 105(12), 4957–4962.

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低生育率的主因並非不生孩子?——人口學家鄭雁馨談少子化
研之有物│中央研究院_96
・2022/02/21 ・5536字 ・閱讀時間約 11 分鐘

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本文轉載自中央研究院研之有物,泛科學為宣傳推廣執行單位。

  • 採訪編輯|劉芝吟
  • 美術設計|林洵安

從婚育文化看臺灣的低生育率

1950 年代,臺灣每位婦女平均生育數曾高達 7 人,但近年生育率卻呈現雪崩式下滑,一再探底。為何生育率好似青春小鳥,一去不回頭?「研之有物」專訪中研院社會學研究所鄭雁馨副研究員,她透過數據與生育指標指出,臺灣生育困境並非來自年輕夫妻只生一胎,而是因為未婚人口持續上升,低生育率的背後,與東亞的家庭和婚育文化密切相關。

重視家庭、強調傳承,東亞生育率為何持續探底?

「新生兒再創新低」、「生育率全球最低」,臺灣生育率警訊年年登上新聞。多年來,政府從育嬰假、生育津貼、第二胎獎勵等各式政策輪番端上桌,但生育數據卻似乎鐵了心,一去不回頭。

年輕人為什麼不生孩子了?許多人直指低薪、高房價、工時過長,中研院社會所副研究員鄭雁馨則把焦點轉向文化與傳統價值,她直言:「經濟結構有它的影響力。但我認為,放到東亞文化脈絡來看,低生育率和家庭性別文化脫不了關係。」

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在美國主修社會學與人口學的鄭雁馨,五年前開始投入生育議題的量化研究。她發現過去三、四十年,臺灣的家庭模式經歷劇烈變化,晚婚日趨普遍、同居逐漸不再是禁忌,但同時許多傳統價值依然延續,例如香火傳承、孩子必須在婚姻關係中出生。

鄭雁馨運用戶政資料和社會調查進行人口研究,爬梳數據背後的婚育圖像,試圖從更廣泛的文化視角,探究低生育率的根本構成。

「臺灣與東亞各國的狀況非常相似,經濟發展已高度現代化,但父權文化和家庭主義盛行,長輩對年輕人成家仍有很強影響力。我們需要從東亞文化的角度出發,來分析生育率議題。」

鄭雁馨在美國主修人口學,她指出臺灣有許多棘手而迫切的人口學議題,但缺少專門獨立的人口學訓練系統,政府和國家機構也沒有投入大型研究,是目前亟待補強的研究領域。圖/研之有物

平平都是生育率,有什麼不一樣? 拆解 PTFR、CTFR

東亞家庭與性別文化,交織出臺灣特殊的生育圖像。一大特色是:相較於西方多數國家,臺灣的生育率持續走低,沒有「回血」的跡象。

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媒體報導常提及的探底生育率,指的是「時期生育率」(Period Total Fertility Rate, PTFR)。以 2020 年為例,計算方式是:將 1971-2005 年次各年齡的女性生育率加總起來推算,如果女性依循這一系列年齡別生育率,度過可生育階段(15-49 歲)後會有幾個孩子,以此推估婦女一生的平均生育數。

這項指標方便快速,能立即呈現生育景況,不過也有盲點。由於計算方式混合了 35 個世代,一旦社會急速變遷,大量女性晚婚晚育,讓 15-30 歲的生育率明顯大幅下降, PTFR 便會被低估而失真。

「PTFR 適合用來比較全世界的生育概況,描繪出鉅觀的圖像。但是若一個社會經歷劇烈變化,要精準地分析生育狀況與診斷低生育率成因,世代生育率(CTFR)是比較可靠的指標。」

「世代生育率」 (Cohort Total Fertility Rate, CTFR )不受生育步調的影響,但必須等到女性年滿 49 歲 (或至少滿 45 歲) ,才能計算出同一世代的女性實際平均生育數。

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當女性地位提升後,開始大量接受高等教育、進入職場,生育年齡因而逐步後延,會讓時期生育率(PTFR)顯著下滑⸺這是已開發國家都曾走過的路。例如, 20 世紀瑞典生育率從 3.6 到世紀末腰斬至 1.5。不過如同少部分高生育率的西方國家,瑞典 CTFR 一直維持在平穩的兩個小孩,PTFR 雖然看似下降,CTFR 卻能撐住在替代水準,主要是那些「行程 」延後的瑞典女性最後都有加入生育行列 。

這個現象來到東亞,卻明顯不存在!

比對臺灣這兩項生育率指標,自 2000 年初以來,PTFR 已近二十年低於 1.5,香港、南韓和日本同樣低迷,始終看不到生育率回補逆轉。進一步觀察 1950-1979 年出生者的 CTFR,東亞是全世界極少數持續下滑的地區。

主要原因是:15–30 歲延後未發生的大量生育率,在 30–45 歲回補力道不足,造成 PTFR 和 CTFR 雙雙下跌。其中關鍵,便在於日益增多的各年齡層未婚人口!

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單看時期生育率,臺灣 1985 年已跌至 2 以下;但世代生育率一直到 1965 年世代才低於 2 人。PTFR 呈現的只是單一時點的生育概況,必須同時檢視真實世代的 CTFR,才能分析低生育率的形成主因。圖/研之有物(資料來源│鄭雁馨)

年輕夫妻不想生?低生育率關鍵:未婚人口越來越多

「 同時參照 PTFR 和 CTFR,才能掌握低生育率的真實結構,進一步分析為何臺灣或東亞生育率無法回補。 」鄭雁馨強調。

在東亞各國,未婚人口對生育率的影響異常關鍵,因為東亞的一大婚育特色是:孩子必須出生在婚姻關係中。以臺灣來說,非婚生育僅 2~4%,數十年不動如山。獨特的「婚育包裹」文化,讓不結婚幾乎等同不會生孩子,因此分析世代總生育率(CTFR)、並對照未婚率,便能拆解生育率的結構。

那麼比對數據,究竟是「誰」不生孩子了?

1965 年之後出生的女性,同一世代生育率開始低於兩人。然而,一直到近年,已婚婦女的平均生育數依舊達到兩人,世代生育率下滑,其實是因為越來越多人沒有結婚。以六年級中段班(1975 年出生)為例,世代生育率為 1.6 人,但已婚人妻平均生育兩名子女,細究來看,原因是有 20% 未婚女性。

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「 一窩蜂只關注時期生育率(PTFR)超低,很容易陷入盲點,通通鎖定在『大家不想生孩子』。實情是,多數夫妻婚後都會生育,甚至逾七成生到兩胎以上。」

換言之,低生育率的關鍵密碼並非不生孩子,更可能是:還沒結婚。

當越來越多人不只晚婚,且最後根本沒有走入婚姻,在東亞文化背景下,也意味著關上了生育大門,西方常見的生育率延後回補,因此失靈。

翻倍增加的單身男女

1980 年代以前,「不結婚」這個人生選項鮮少出現。若三字頭還是孤家寡人,左鄰右舍、叔伯阿姨早已爭相出手牽紅線。 當時,40 歲仍未婚的比例不到 5%。

如今,大齡單身男女不再鳳毛麟角, 45-49 歲仍未婚的比例已近二成。鄭雁馨參與的國際研究團隊從模型推估,到了 2050 年,臺灣 40-49 歲男性未婚比例很可能將超過 30%、女性超過 25%。換言之,假設非婚生育仍不被主流文化接受,幾乎也就預告了生育率一路下滑的劇本。

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想要打破冰凍三尺的生育率,進一步理解這些未婚者的生命狀態,至關重要。「如果因為負擔不起成家壓力,提升薪資水平、生育補助或許有效;如果多數人是不婚主義,經濟政策自然無濟於事。」

未來數十年,東亞單身人口預估會持續攀升,翻倍增加。臺灣和韓國幾乎是一路走高;日本因為工業化更早,女性婚育延遲、未婚的現象,比其他國家更早出現,因此數據預估較持平。圖/研之有物(資料來源:Demographic Change and Increasing Late Singlehood in East Asia, 2010–2050

為何她/他們還沒結婚?傳統婚育的壓力

結婚不好嗎,為什麼這麼多人選擇另一條路?他們是堅持不婚?渴望成家卻找不到另一半?受限經濟壓力不敢「婚頭」?或者,想有孩子但不想結婚?

臺灣社會變遷調查來看,越年輕的世代,越傾向不把婚姻視為人生必選題,認同「未婚也能幸福和享受生活」的比例呈上升趨勢,「敗犬」標籤慢慢被「一個人也很精采」取代。

然而,許多單身者其實並非是不婚主義者。根據 2013 年主計處調查,未婚女性裡學歷越高、結婚意願越強,而且 45-49 歲仍有兩成考慮成家。那麼,她們單身的原因又是什麼?

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除了學生族群以外,「尚未遇到適婚對象」在各年齡、學歷都壓倒性勝利,尤其以大專以上最明顯。顯然,並非徹底拒絕結婚,而是難以找到共度人生的「牽手」,是不少單身女性的難題。雖然結婚和生育是兩個人的事,但弔詭的是:社會調查很少詢問男性未婚的原因,所以其生命處境是否與女性相似,仍亟待研究。

學歷越高,越不想結婚?實證調查結果恰恰相反。女性以高學歷者的結婚意願最高,但她們也是遇不到適婚對象的最大未婚族群。圖/研之有物(資料來源:鄭雁馨

「許多人傾向結婚,但沒有找到合適對象。關鍵在於社會高速發展後,新世代對婚姻、家庭角色的期待轉變,而與傳統文化發生衝突,這就形成了婚育配對的困難。」鄭雁馨分析。

半世紀以來,臺灣的政治、經濟飛躍性成長,躋身先進國家。女性的教育、就業與社會成就,不斷突破傳統限制,公領域裡女力崛起,但目光移轉至家庭與文化價值,傳統父權力道的鬆動遠不如預期。

拚兒子是其中一個例子。

在臺灣胎次越高,新生兒性別比例的失衡越嚴重。當媽媽拚到第三、四胎,經常承受非男孩不可的香火壓力,「性別篩選」成為不能說的秘密。對照 2006 年與 2016 年東亞社會調查,儘管已相隔十年,臺灣男性認為「至少要生下一個兒子來傳宗接代」,始終有堅定不移的 44% 。

家務分工是另一個東亞共同性別文化。時至今日,臺灣婦女依舊負擔近八成的家務,家事、小孩一肩扛。但即便丈夫想共同育兒,性別環境的土壤也未必足夠厚實。

北歐廣泛使用的雙親育嬰假,移植到臺灣,2017 年統計 76% 媽媽申請育嬰假,但爸爸僅 8%。除了傳統文化通常預設母親是優先照顧者,兩性的薪水差異,也讓爸爸休假帶孩子,必須同時承受經濟成本與傳統文化的雙重壓力。

「我們的性別平等改革,在教育、就業率表現很高。相對來說,文化層面的變化沒那麼明顯,包括婚育、家庭關係,這是東亞文化圈的共性。」鄭雁馨分析。

因為家庭關係緊密,長輩對下一代婚姻具有高度影響。新好媳婦除了上網「靠北婆家」,回到現實世界,多半仍得努力和長輩們磨合。這也意味,在講求孝道與家庭主義的社會,家庭內的傳統性別文化更難動搖。

種種盡在不言中的文化規範,交織出一片無形的婚育壓力,也形成兩性對婚姻家庭的期待落差。

對高社經背景的女性而言,走入家庭、養育照顧孩子,要付出比男性更高的機會成本,可能間接延緩兩性結婚的時程。

大齡女子想結婚?沒那麼容易

走入婚姻,需要直面傳統文化壓力,但單身者卻也可能被同一套價值,無情拒於門外。

鄭雁馨研究發現,二字頭的未婚男女,未來結婚的機率兩性相差不大;但若到了 35-39 歲,往後十年,女性結婚的機率就遠比男性下降許多。

研究突顯了殘酷的社會現實:

在婚姻市場裡,大齡是女性的「被扣分項」。背後不僅隱含父權文化對性別角色、形象的期待,另一個關鍵原因仍是生育——好不好生、生得好不好,經常被歸責在母親身上。

鄭雁馨直言:「十幾年來,我們的公衛體系依然不斷強調『34 歲以前是黃金生育年齡』,而且主要針對高齡女性。但現實是,整個社會有一半女性 (和男性)此時還沒有進入婚姻,但她們已經被貼上不好生的標籤。」

隨之而來,也是她們在婚姻市場上將面對的歧視與擇偶困境。事實上,高齡生育風險不僅存在女性身上,越來越多流行病學研究也指出高齡爸爸對母親生育的影響,但我們的社會選擇忽視後者而強調前者。

35 歲以上才晉升新手媽媽的比例快速竄升,2016 年已突破 25%。當晚婚、晚育成為常態,35-45 的女性勢必將成為臺灣的生育主力,這也考驗公衛與醫學體系是否能因應變遷,提供足夠的檢測照護與論述支持。圖/研之有物(資料來源:鄭雁馨

更多實證研究,更友善彈性的婚育文化

當社會結構急速轉變,家庭與文化價值變動緩慢,齒輪時不時被卡絆,凍結的人口成長有機會回溫嗎?

「我們必須認清,人口萎縮是必然的。」鄭雁馨認為,生育率下滑已非一日之秋,現階段只能減緩速度。綜觀來看,已婚夫妻的生育狀況並不悲觀,了解結婚率下滑的原因是較直接的目標。但相較於日本早已進行系統性研究,臺灣對未婚圖像的掌握始終蒼白貧乏。

「如果高生育率奠基於昔日女性必須犧牲受教和就業權,人生只有育兒持家一個選項,那當代的低生育率或許沒什麼不好。」鄭雁馨直言:「但如果很多女性想成家卻無法實現,政策應該更努力解決,包括未婚而想當父母的人,我們能否有更彈性開放的思維,達到生育自主。」

有多少人渴望成家?有多少人因為低薪高房價,不敢組成家庭?又有多少單身者只想要孩子?更多細緻的實證研究,是思考生育政策的重要基礎。

持續推動友善、支持婚育的性別平權社會,更是根本。「歐洲經驗告訴我們,家戶內的性別平等如果沒有跟上,整體生育率就很難提升。」鄭雁馨這麼說,

「育兒需要成為一整個村莊、社會、國家的事,而不是女性理所當然的天職。」

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