靈光一閃 PCR｜科學史上的今天：4/8

本文與財團法人臺灣生活美學基金會合作。 

AI 有可能造成人們失業嗎？還是 AI 會成為個人專屬的超級助理？

隨著人工智慧技術的快速發展，AI 與人類之間的關係，成為社會大眾目前最熱烈討論的話題之一，究竟，AI 會成為人類的取代者或是協作者？決定關鍵就在於人們對 AI 的了解和運用能力，唯有人們清楚了解如何使用 AI，才能化 AI 為助力，提高自身的工作效率與生活品質。

有鑑於此，目前正於臺灣當代文化實驗場 C-LAB 展出的「2024 未來媒體藝術節」，特別將展覽主題定調為奇異點（Singularity），透過多重視角探討人工智慧與人類的共生關係。

C-LAB 策展人吳達坤進一步說明，本次展覽規劃了 4 大章節，共集結來自 9 個國家 23 組藝術家團隊的 26 件作品，帶領觀眾從了解 AI 發展歷史開始，到欣賞各種結合科技的藝術創作，再到與藝術一同探索 AI 未來發展，希望觀眾能從中感受科技如何重塑藝術的創造範式，進而更清楚未來該如何與科技共生與共創。

從歷史看未來：AI 技術發展的 3 個高峰

其中，展覽第一章「流動的錨點」邀請了自牧文化 2 名研究者李佳霖和蔡侑霖，從軟體與演算法發展、硬體發展與世界史、文化與藝術三條軸線，平行梳理 AI 技術發展過程。

藉由李佳霖和蔡侑霖長達近半年的調查研究，觀眾對 AI 發展有了清楚的輪廓。自 1956 年達特茅斯會議提出「人工智慧（Artificial Intelligence））」一詞，並明確定出 AI 的任務，例如：自然語言處理、神經網路、計算學理論、隨機性與創造性等，就開啟了全球 AI 研究浪潮，至今將近 70 年的過程間，共迎來三波發展高峰。

第一波技術爆發期確立了自然語言與機器語言的轉換機制，科學家將任務文字化、建立推理規則，再換成機器語言讓機器執行，然而受到演算法及硬體資源限制，使得 AI 只能解決小問題，也因此進入了第一次發展寒冬。

之後隨著專家系統的興起，讓 AI 突破技術瓶頸，進入第二次發展高峰期。專家系統是由邏輯推理系統、資料庫、操作介面三者共載而成，由於部份應用領域的邏輯推理方式是相似的，因此只要搭載不同資料庫，就能解決各種問題，克服過去規則設定無窮盡的挑戰。此外，機器學習、類神經網路等技術也在同一時期誕生，雖然是 AI 技術上的一大創新突破，但最終同樣受到硬體限制、技術成熟度等因素影響，導致 AI 再次進入發展寒冬。

走出第二次寒冬的關鍵在於，IBM 超級電腦深藍（Deep Blue）戰勝了西洋棋世界冠軍 Garry Kasparov，加上美國學者 Geoffrey Hinton 推出了新的類神經網路算法，並使用 GPU 進行模型訓練，不只奠定了 NVIDIA 在 AI 中的地位， 自此之後的 AI 研究也大多聚焦在類神經網路上，不斷的追求創新和突破。

從現在看未來：AI 不僅是工具，也是創作者

隨著時間軸繼續向前推進，如今的 AI 技術不僅深植於類神經網路應用中，更在藝術、創意和日常生活中發揮重要作用，而「2024 未來媒體藝術節」第二章「創造力的轉變」及第三章「創作者的洞見」，便邀請各國藝術家展出運用 AI 與科技的作品。

例如，超現代映畫展出的作品《無限共作 3.0》，乃是由來自創意科技、建築師、動畫與互動媒體等不同領域的藝術家，運用 AI 和新科技共同創作的作品。「人們來到此展區，就像走進一間新科技的實驗室，」吳達坤形容，觀眾在此不僅是被動的觀察者，更是主動的參與者，可以親身感受創作方式的轉移，以及 AI 如何幫助藝術家創作。

而第四章「未完的篇章」則邀請觀眾一起思考未來與 AI 共生的方式。臺灣新媒體創作團隊貳進 2ENTER 展出的作品《虛擬尋根-臺灣》，將 AI 人物化，採用與 AI 對話記錄的方法，探討網路發展的歷史和哲學，並專注於臺灣和全球兩個場景。又如國際非營利創作組織戰略技術展出的作品《無時無刻，無所不在》，則是一套協助青少年數位排毒、數位識毒的方法論，使其更清楚在面對網路資訊時，該如何識別何者為真何者為假，更自信地穿梭在數位世界裡。

透過歷史解析引起共鳴

在「2024 未來媒體藝術節」規劃的 4 大章節裡，第一章回顧 AI 發展史的內容設計，可說是臺灣近年來科技或 AI 相關展覽的一大創舉。

過去，這些展覽多半以藝術家的創作為展出重點，很少看到結合 AI 發展歷程、大眾文明演變及流行文化三大領域的展出內容，但李佳霖和蔡侑霖從大量資料中篩選出重點內容並儘可能完整呈現，讓「2024 未來媒體藝術節」觀眾可以清楚 AI 技術於不同階段的演進變化，及各發展階段背後的全球政治經濟與文化狀態，才能在接下來欣賞展區其他藝術創作時有更多共鳴。

「畢竟展區空間有限，而科技發展史的資訊量又很龐大，在評估哪些事件適合放入展區時，我們常常在心中上演拉鋸戰，」李佳霖笑著分享進行史料研究時的心路歷程。除了從技術的重要性及代表性去評估應該呈現哪些事件，還要兼顧詞條不能太長、資料量不能太多、確保內容正確性及讓觀眾有感等原則，「不過，歷史事件與展覽主題的關聯性，還是最主要的決定因素，」蔡侑霖補充指出。

舉例來說，Google 旗下人工智慧實驗室（DeepMind）開發出的 AI 軟體「AlphaFold」，可以準確預測蛋白質的 3D 立體結構，解決科學家長達 50 年都無法突破的難題，雖然是製藥或疾病學領域相當大的技術突破，但因為與本次展覽主題的關聯性較低，故最終沒有列入此次展出內容中。

除了內容篩選外，在呈現方式上，2位研究者也儘量使用淺顯易懂的方式來呈現某些較為深奧難懂的技術內容，蔡侑霖舉例說明，像某些比較艱深的 AI 概念，便改以視覺化的方式來呈現，為此上網搜尋很多與 AI 相關的影片或圖解內容，從中找尋靈感，最後製作成簡單易懂的動畫，希望幫助觀眾輕鬆快速的理解新科技。

吳達坤最後指出，「2024 未來媒體藝術節」除了展出藝術創作，也跟上國際展會發展趨勢，於展覽期間規劃共 10 幾場不同形式的活動，包括藝術家座談、講座、工作坊及專家導覽，例如：由策展人與專家進行現場導覽、邀請臺灣 AI 實驗室創辦人杜奕瑾以「人工智慧與未來藝術」為題舉辦講座，希望透過帶狀活動創造更多話題，也讓展覽效益不斷發酵，讓更多觀眾都能前來體驗由 AI 驅動的未來創新世界，展望 AI 在藝術與生活中的無限潛力。

展覽資訊：「未來媒體藝術節——奇異點」2024 Future Media FEST-Singularity 
展期 ▎2024.10.04 ( Fri. ) – 12.15 ( Sun. ) 週二至週日12:00-19:00，週一休館
地點 ▎臺灣當代文化實驗場圖書館展演空間、北草坪、聯合餐廳展演空間、通信分隊展演空間
指導單位 ▎文化部
主辦單位 ▎臺灣當代文化實驗場

本文由 建研所 委託，泛科學企劃執行。 

當你走進一棟建築，是否能感受到它對環境的友善？或許不是每個人都意識到，但現今建築不只提供我們居住和工作的空間，更是肩負著重要的永續節能責任。

綠建築標準的誕生，正是為了應對全球氣候變遷與資源匱乏問題，確保建築設計能夠減少資源浪費、降低污染，同時提升我們的生活品質。然而，要成為綠建築並非易事，每一棟建築都需要通過層層關卡，才能獲得標章認證。

為推動環保永續的建築環境，政府自1999年起便陸續著手推動「綠建築標章」、「智慧建築標章」以及「綠建材標章」的相關政策。這些標章的設立，旨在透過標準化的建築評估系統，鼓勵建築設計融入生態友善、能源高效及健康安全的原則。並且政府在政策推動時，為鼓勵業界在規劃設計階段即導入綠建築手法，自2003年特別辦理優良綠建築作品評選活動。截至2024年為止，已有130件優良綠建築、31件優良智慧建築得獎作品，涵蓋學校、醫療機構、公共住宅等各類型建築，不僅提升建築物的整體性能，也彰顯了政府對綠色、智慧建築的重視。

說這麼多，你可能還不明白建築要變「綠」、變「聰明」的過程，要經歷哪些標準與挑戰？

綠建築標章	智慧建築標章	綠建材標章

第一招：依循EEWH標準，打造綠建築典範

環境友善和高效率運用資源，是綠建築（green building）的核心理念，但這樣的概念不僅限於外觀或用材這麼簡單，而是涵蓋建築物的整個生命週期，也就是包括規劃、設計、施工、營運和維護階段在內，都要貼合綠建築的價值。

關於綠建築的標準，讓我們先回到 1990年，當時英國建築研究機構（BRE）首次發布有關「建築研究發展環境評估工具（Building Research Establishment Environmental Assessment Method，BREEAM®）」，是世界上第一個建築永續評估方法。美國則在綠建築委員會成立後，於1998年推出「能源與環境設計領導認證」（Leadership in Energy and Environmental Design, LEED）這套評估系統，加速推動了全球綠建築行動。

臺灣在綠建築的制訂上不落人後。由於臺灣地處亞熱帶，氣溫高，濕度也高，得要有一套我們自己的評分規則——臺灣綠建築評估系統「EEWH」應運而生，四個英文字母分別為Ecology（生態）、Energy saving（節能）、Waste reduction（減廢）以及 Health（健康），分成「合格、銅、銀、黃金和鑽石」共五個等級，設有九大評估指標。

我們就以「台江國家公園」為例，看它如何躍過一道道指標，成為「鑽石級」綠建築的國家公園！

位於臺南市四草大橋旁的「台江國家公園」是臺灣第8座國家公園，也是臺灣唯一的濕地型的國家公園。同時，還是南部行政機關第一座鑽石級的綠建築，其外觀採白色系列，從高空俯瞰，就像在一座小島上座落了許多白色建築群的聚落；從地面看則有臺南鹽山的意象。

因其地形與地理位置的特殊，生物多樣性的保護則成了台江國家公園的首要考量。園區利用既有的魚塭結構，設計自然護岸，保留基地既有的雜木林和灌木草原，並種植原生與誘鳥誘蟲等多樣性植物，採用複層雜生混種綠化。以石籠作為擋土護坡與卵石回填增加了多孔隙，不僅強化了環境的保護力，也提供多樣的生物棲息環境，使這裡成為動植物共生的美好棲地。

第二招：想成綠建築，必用綠建材

要成為一幢優秀好棒棒的綠建築，使用在原料取得、產品製造、應用過程和使用後的再生利用循環中，對地球環境負荷最小、對人類身體健康無害的「綠建材」非常重要。

這種建材最早是在 1988 年國際材料科學研究會上被提出，一路到今日，國際間對此一概念的共識主要包括再使用（reuse）、再循環（recycle）、廢棄物減量（reduce）和低污染（low emission materials）等特性，從而減少化學合成材料產生的生態負荷和能源消耗。同時，使用自然材料與低 VOC（Volatile Organic Compounds，揮發性有機化合物）建材，亦可避免對人體產生危害。

在綠建築標章後，內政部建築研究所也於 2004 年 7 月正式推行綠建材標章制度，以建材生命週期為主軸，提出「健康、生態、高性能、再生」四大方向。舉例來說，為確保室內環境品質，建材必須符合低逸散、低污染、低臭氣等條件；為了防溫室效應的影響，須使用本土材料以節省資源和能源；使用高性能與再生建材，不僅要經久耐用、具高度隔熱和防音等特性，也強調材料本身的再利用性。

在台江國家公園內，綠建材的應用是其獲得EEWH認證的重要部分。其不僅在設計結構上體現了生態理念，更在材料選擇上延續了對環境的關懷。園區步道以當地的蚵殼磚鋪設，並利用蚵殼作為建築格柵的填充材料，為鳥類和小生物營造棲息空間，讓「蚵殼磚」不再只是建材，而是與自然共生的橋樑。園區的內部裝修選用礦纖維天花板、矽酸鈣板、企口鋁板等符合綠建材標準的系統天花。牆面則粉刷乳膠漆，整體綠建材使用率為52.8%。

在日常節能方面，台江國家公園也做了相當細緻的設計。例如，引入樓板下的水面蒸散低溫外氣，屋頂下設置通風空氣層，高處設置排風窗讓熱空氣迅速排出，廊道還配備自動控制的微噴霧系統來降溫。屋頂採用蚵殼與漂流木創造生態棲地，創造空氣層及通風窗引入水面低溫外企，如此一來就能改善事內外氣溫及熱空氣的通風對流，不僅提升了隔熱效果，減少空調需求，讓建築如同「與海共舞」，在減廢與健康方面皆表現優異，展示出綠建築在地化的無限可能。

在綠建材的部分，另外補充獲選為 2023 年優良綠建築的臺南市立九份子國民中小學新建工程，其採用生產過程中二氧化碳排放量較低的建材，比方提高高爐水泥（具高強度、耐久、緻密等特性，重點是發熱量低）的量，並使用能提高混凝土晚期抗壓性、降低混凝土成本與建物碳足跡的「爐石粉」，還用再生透水磚做人行道鋪面。

同樣入選 2023 年綠建築的還有雲林豐泰文教基金會的綠園區，首先，他們捨棄金屬建材，讓高爐水泥使用率達 100%。別具心意的是，他們也將施工開挖的土方做回填，將有高地差的荒地恢復成平坦綠地，本來還有點「工業風」的房舍告別荒蕪，無痛轉綠。

等等，這樣看來建築夠不夠綠的命運，似乎在建材選擇跟設計環節就決定了，是這樣嗎？當然不是，建築是活的，需要持續管理–有智慧的管理。

第三招：智慧管理與科技應用

我們對生態的友善性與資源運用的效率，除了從建築設計與建材的使用等角度介入，也須適度融入「智慧建築」（intelligent buildings）的概念，即運用資通訊科技來提升建築物效能、舒適度與安全性，使空間更人性化。像是透過建築物佈建感測器，用於蒐集環境資料和使用行為，並作為空調、照明等設備、設施運轉操作之重要參考。

為了推動建築與資通訊產業的整合，內政部建築研究所於 2004 年建立了「智慧建築標章」制度，為消費者提供判斷建築物是否善用資通訊感知技術的標準。評估指標經多次修訂，目前是以「基礎設施、維運管理、安全防災、節能管理、健康舒適、智慧創新」等六大項指標作為評估基準。
以節能管理指標為例，為了掌握建築物生命週期中的能耗，需透過系統設備和技術的主動控制來達成低耗與節能的目標，評估重點包含設備效率、節能技術和能源管理三大面向。在健康舒適方面，則在空間整體環境、光環境、溫熱環境、空氣品質、水資源等物理環境，以及健康管理系統和便利服務上進行評估。

樹林藝文綜合大樓在設計與施工過程中，充分展現智慧建築應用綜合佈線、資訊通信、系統整合、設施管理、安全防災、節能管理、健康舒適及智慧創新8大指標先進技術，來達成兼顧環保和永續發展的理念，也是利用建築資訊模型（BIM）技術打造的指標性建築，受到國際矚目。

在興建階段，為了保留基地內4棵原有老樹，團隊透過測量儀器對老樹外觀進行精細掃描，並將大小等比例匯入BIM模型中，讓建築師能清晰掌握樹木與建築物之間的距離，確保施工過程不影響樹木健康。此外，在大樓啟用後，BIM技術被運用於「電子維護管理系統」，透過3D建築資訊模型，提供大樓內設備位置及履歷資料的即時讀取。系統可進行設備的監測和維護，包括保養計畫、異常修繕及耗材管理，讓整棟大樓的全生命週期狀況都能得到妥善管理。

智慧建築導入BIM技術的應用，從建造設計擴展至施工和日常管理，使建築生命周期的管理更加智慧化。以FM系統 ( Facility Management，簡稱 FM ) 為例，該系統可在雲端進行遠端控制，根據會議室的使用時段靈活調節空調風門，會議期間開啟通往會議室的風門以加強換氣，而非使用時段則可根據二氧化碳濃度調整外氣空調箱的運轉頻率，保持低頻運作，實現節能效果。透過智慧管理提升了節能效益、建築物的維護效率和公共安全管理。

總結：

綠建築、綠建材與智慧建築這三大標章共同構建了邁向淨零碳排、居住健康和環境永續的基礎。綠建築標章強調設計與施工的生態友善與節能表現，從源頭減少碳足跡；綠建材標章則確保建材從生產到廢棄的全生命週期中對環境影響最小，並保障居民的健康；智慧建築標章運用科技應用，實現能源的高效管理和室內環境的精準調控，增強了居住的舒適性與安全性。這些標章的綜合應用，讓建築不僅是滿足基本居住需求，更成為實現淨零、促進健康和支持永續的具體實踐。

人對自身歷史的好奇歷久彌新。最近十年古代 DNA 研究大行其道，光是發表於 Cell、Nature、Science 的論文就多到要辛苦讀完，加上其他期刊更是眼花撩亂。「古代遺傳學」的衝擊毋庸置疑，開創者帕波（Svante Pääbo）足以名列歷史偉人；然而，得知 2022 年諾貝爾生理或醫學獎由他一人獨得 ，還是令人吃驚——諾貝爾獎竟然會頒給人類演化學家？

諾貝爾獎有物理獎、有化學獎，但是沒有生物學獎，而是「生理或醫學獎」。帕波獲獎的理由是：「發現滅絕人類的基因組以及研究人類演化」。乍看和生理或醫學沒有關係，深入思考……好像還真的沒有什麼關係。

偷用強者我朋友的感想：「應該就是選厲害的。第一個和生理或醫學無關的生理或醫學獎得主，聽起來滿屌的」。

帕波直接的貢獻非常明確，在他的努力下，重現消失數萬年的尼安德塔人（Neanderthal）基因組。他為什麼想要這樣做，過程中經歷什麼困難，發現又有什麼意義呢？

喜愛古埃及的演化遺傳學家

帕波公元 1955 年在瑞典出生，獲獎時 67 歲。他從小對古埃及有興趣，大學時選擇醫學仍不忘古埃及，但是一生都在追求新奇的帕波，嫌埃及研究的步調太慢，後來走上科學研究之路。1980 年代初博士班時期，他使用當時最高端的分子生物學手段探討免疫學，成果發表於 Cell 等頂尖期刊，可謂免疫學界的頂級新秀。

然而，他始終無法忘情逝去的世界。1984 年美國的科學家獲得斑驢的 DNA 片段，轟動一時。斑驢已經滅絕一百年，能夠由其遺骸取得古代 DNA，令博士生帕波大為震撼。他很快決定結合自己的專業與興趣，嘗試由古埃及木乃伊取得 DNA，並且獨立將結果發表於 Nature 期刊。

博士畢業後，帕波義無反顧地轉換領域，遠渡美國追隨加州柏克萊大學的威爾森（Allan Wilson）。威爾森在 1970 年代便開始探討分子演化，後來又根據不同人類族群間粒線體 DNA 的差異，估計非洲以外的人群，分家只有幾萬年，支持智人出非洲說。

帕波正式投入相關研究後意識到，從古代樣本取樣 DNA 的汙染問題相當嚴重。這邊「汙染」的意思是，並非抓到樣本內真正的古代 DNA 目標，而是周圍環境、實驗操作者等來源的 DNA；包括他自己之前的木乃伊 DNA，很可能也不是真正的古代 DNA。另一大問題是，生物去世後 DNA 便會開始崩潰，經歷成千上萬年後，樣本中即使仍有少量遺傳物質殘存，含量也相當有限。

帕波投入不少心血改善問題。例如那時新發明的 PCR 能精確並大量複製 DNA，他馬上用於自己的題目（更早前是利用細菌，細菌繁殖時順便生產 DNA）。多年嘗試後，他決定放棄埃及木乃伊（埃及木乃伊的基因組在 2017 年成功），改以遺傳與智人差異較大的尼安德塔人為研究對象。

取得數萬年前尼安德塔人的 DNA

根據現有的證據，尼安德塔人是距今約 4 萬到 40 多萬年前的古人類。確認為尼安德塔人的第一件化石，於 1856 年在德國的尼安德谷發現，並以此得名（之前 2 次更早出土化石卻都沒有意識到）。這是我們所知第一種，不是智人的古代人類（hominin）。

• 延伸閱讀：直布羅陀，第二位尼安德塔人Forbes’ Quarry的DNA

對於古人類化石，一百多年來都是由考古與型態分析。帕波帶著遺傳學工具投入，不但增進考古和古人類學的知識，也拓展了遺傳學的領域。他後來前往德國的慕尼黑大學，幾年後又被挖角到馬克斯普朗克研究所，領導萊比錫新成立的人類演化部門，多年來培養出整個世代的科學家，也改變我們對人類演化的認知。

帕波在 1996 年首度取得尼安德塔人的 DNA 片段，來自粒線體。他為了確認結果，邀請一位美國小女生重複實驗，驗證無誤，她就是後來也成為一方之霸的史東（Anne Stone）。比較這段長度 105 個核苷酸的片段，尼安德塔人與智人間的差異，明顯超過智人與智人。

然而，粒線體只有 16500 個核苷酸，絕大部分遺傳訊息其實藏在細胞核的染色體中。想認識尼安德塔人的遺傳全貌，非得重現細胞核的基因組。

可是一個細胞內有數百套粒線體，只有 2 套基因組，因此粒線體 DNA 的含量為細胞核數百倍；而且染色體合計超過 30 億個核苷酸，數量無比龐大。可以說，細胞核基因組可供取材的 DNA 量少，需要復原的訊息又多，比粒線體更難好幾個次元。

方法學與時俱進：從 PCR 到次世代定序

一開始，帕波與合作者使用 PCR，但是帕波知道這是死路一條。取樣 DNA 會破壞材料，尼安德塔人的化石有限；PCR 一次又只能復原幾百核苷酸，要完成 30 億的目標遙遙無期。

帕波持續努力克服難關。2000 年人類基因組首度問世，採取「霰彈槍」定序法，大幅提升效率；也就是將 DNA 序列都打碎，一次定序一大堆片段，再由電腦程式拼湊。帕波因此和 454 生命科學公司合作，改用新的次世代定序法，偵測化石中的古代 DNA。2006 年發表的論文可謂里程碑，報告次世代定序得知的 100 萬個尼安德塔人核苷酸，足以進行一些基因體學的分析。

帕波當時在美國的合作者魯賓（Edward Rubin）持續使用 PCR，雙方分歧愈來愈大，終於分道揚鑣。所以很可惜地，2010 年尼安德塔人基因組論文發表時，魯賓沒有參與到最後。這是人類史上第一次，取得滅絕生物大致完整的基因組，也是帕波獲頒諾貝爾獎的直接理由。

鐵證：尼安德塔人與智人有過遺傳交流

這份拼湊多位尼安德塔人的基因組，儘管品質不佳，卻足以解答一個問題：尼安德塔人與智人有過混血嗎？答案是有，卻和本來想的不一樣。尼安德塔人沒有長居非洲，主要住在歐洲、西南亞、中亞，也就是歐亞大陸的西部。假如與智人有過混血，歐洲人應該最明顯。結果並非如此。

帕波的組隊能力無與倫比，他廣邀各領域的菁英參與計畫，不只取得 DNA 資料，也陸續研發許多分析資料的手法，其中以哈佛大學的瑞克（David Reich）最出名。

分析得知，非洲以外，歐洲、東亞、大洋洲的人，基因組都有 1% 到 4% 能追溯到尼安德塔人（後來修正為 2% 左右）。所以雙方傳承至今的混血，發生在智人離開非洲以後，又向各地分家以前；並非尼安德塔人主要活動的歐洲。

首度由 DNA 定義古代新人類：丹尼索瓦人

復原古代基因組的工作相當困難，不過引進次世代定序後，從不可能的任務降級為難題，尼安德塔人重出江湖變成時間問題。出乎意料，同樣在 2010 年，帕波戰隊又發表另外 2 篇論文，描述一種前所未知的古人類：丹尼索瓦人（Denisovan）。不是藉由化石，而是首度由 DNA 得知新的古代人種。

丹尼索瓦人得名於出土化石的遺址（地名來自古時候當地隱士的名字），位於西伯利亞南部的阿爾泰地區，算是中亞。帕波對這兒並不陌生，之前俄羅斯科學家在這裡發現過尼安德塔人化石，而且由於乾燥與寒冷，預計化石中的古代 DNA 保存狀況應該不錯。

帕波戰隊對丹尼索瓦洞穴中的一件小指碎骨定序，首先拼裝出粒線體，驚訝地察覺到這不是智人，卻也不是尼安德塔人，接下來的細胞核基因組重複證實此事。它們變成前後 2 篇論文，帕波出名的不喜歡物種爭論，不使用學名，所以直稱其為「丹尼索瓦人」。

還有幾顆丹尼索瓦洞穴出土的牙齒也尋獲粒線體，而且這些臼齒特別大，型態前所未見。奇妙的是，丹尼索瓦人粒線體、基因組的遺傳史不一樣；和智人、尼安德塔人相比，尼安德塔人的粒線體比較接近智人，細胞核基因組卻比較接近丹尼索瓦人。

這反映古代人類群體間的遺傳交流相當複雜，不只是智人、尼安德塔人，也不只有過一次。後來又在丹尼索瓦洞穴發現一位爸爸是丹尼索瓦人、媽媽是尼安德塔人的混血少女，更是支持不同人群遺傳交流的直接證據。

• 延伸閱讀：首度發現！媽媽是尼安德塔人、爸爸是丹尼索瓦人的混血中二少女

回溯分歧又交織的人類演化史

重現第一個尼安德塔人基因組後，帕波戰隊持續改進定序與分析的技術，也獲得更多樣本，深入不同族群的分家年代、彼此間的混血比例等問題，新知識不斷推陳出新。

丹尼索瓦人方面，如今仍無法確認他們的活動範圍，不過很可能是歐亞大陸偏東部的廣大地區。一如尼安德塔人，丹尼索瓦人也與智人有過遺傳交流。

最初估計某些大洋洲人配備 4% 到 6% 的丹尼索瓦人血緣，後來修正為 2% 左右（不同方法估計的結果不一樣，總之和尼安德塔血緣差不多）。不同智人具備丹尼索瓦 DNA 的比例差異頗大，某些大洋洲人之外，東亞族群也具備些許，歐亞大陸西部的人卻幾乎沒有。

至今年代最古早的人類 DNA，來自西班牙的胡瑟裂谷（Sima de los Huesos），距今 43 萬年左右（最早的是超過一百萬年的古代象，由受到帕波啟發的其餘團隊發表）。根據 DNA 特徵，胡瑟裂谷人的細胞核基因組更接近尼安德塔人，可以視作初期的尼安德塔人族群。然而，他們的粒線體卻更像丹尼索瓦人。

帕波開發的研究方法，不只針對消逝的智人近親，也能用於古代智人與其他生物，累積一批數萬年前智人的基因組。釐清近期的混血事件外，還能探討不同人群當初分家的時期。估計尼安德塔人、丹尼索瓦人約在 40 多萬年前分家，他們和智人的共同祖先，又能追溯到距今 50 到 80 萬年的範圍。

智人何以為智人？遠古血脈的傳承，磨合，新適應

消逝幾萬年的尼安德塔人、丹尼索瓦人，皆為智人的極近親。由於數萬年前的遺傳交流，仍有一部分近親血脈流傳於智人的體內。這些血脈經過數萬年，早已融入成為我們的一部分。

智人的某些基因與基因調控，受到遠古混血影響。最出名的案例，莫過於青藏高原族群（圖博人或藏人）的 EPAS1 基因繼承自丹尼索瓦人，比智人版本的基因更有利於適應缺氧。另外也觀察到許多案例，與免疫、代謝等功能有關。

近年 COVID-19（武漢肺炎、新冠肺炎）席捲世界，觀察到感染者的症狀輕重受到遺傳差異影響；其中至少兩處 DNA 片段，一處會增加、另一處降低住院的機率，都可以追溯到尼安德塔人的遠古混血。

非洲外每個人都有 1% 到 2% 血緣來自尼安德塔人，不同人遺傳到的片段不一樣。將不同智人個體的片段拼起來，大概能湊出 40% 尼安德塔人基因組（不同算法有不同結果），也就是說，當初進入智人族群的尼安德塔 DNA 變異，不少已經失傳。

失傳可能是機率問題，某一段 DNA 剛好沒有智人繼承。但是也可能是由於尼安德塔 DNA 變異，對智人有害或是遺傳不相容，而被天擇淘汰。遺傳重組之故，智人基因組上每個位置，繼承到尼安德塔變異的機率應該差不多；可是相比於體染色體，X 染色體的比例卻明顯偏低；這意謂智人的 X 染色體，不適合換上尼安德塔版本。

• 延伸閱讀：追溯丹尼索瓦人與尼安德塔人，在智人族群留下的遺傳線索

智人之所以異於非人者幾希？藉由比較智人的極近親尼安德塔人，能深入思考這個大哉問。是哪些遺傳改變讓智人誕生，後來又衍生出什麼不可取代的遺傳特色？另一方面也能反思，某些我們以為專屬智人的特色，其實並非智人的專利。

分析遺傳序列，畢竟只是鍵盤辦案，一向雄心壯志的帕波，當然想要更進一步解答疑惑。比方說，尼安德塔人、智人間某處 DNA 差異對神經發育有什麼影響？體外培養細胞、模擬器官發育的新穎技術，如今也被帕波引進人類演化學的領域。

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瑞典與愛沙尼亞之子，德國製造，替人類做出卓越貢獻的人

回顧完帕波到得獎時的精彩成就，他的工作與生理或醫學有哪些關係，各位讀者可以自行判斷。我還是覺得沒什麼直接關係，如遠古混血影響病毒感染的重症機率這種事，那些 DNA 變異最初是否源自尼安德塔人，其實無關緊要。不過多少還是有些影響，像是為了研究古代基因組而研發出的基因體學分析方法，應該也能用於生醫領域。

帕波 2014 年時發表回憶錄《尋找失落的基因組》，自爆許多內幕。台灣的翻譯出過兩版，可惜目前絕版了。我在 2015 年、2019 年各寫過一篇介紹。書中有許多值得玩味之處，不同讀者會看到不同重點，有興趣可以找來閱讀，看看有什麼啟發。

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主題是諾貝爾獎就不能不提，帕波得獎也讓諾貝爾新添一組父子檔，他的爸爸伯格斯特龍（Sune Karl Bergström）是 1982 年生理或醫學獎得主。為什麼父子不同姓？因為他是隨母姓的私生子，父子間非常不熟。

他的媽媽卡琳．帕波（Karin Pääbo）是愛沙尼亞移民瑞典的化學家，2007 年去世前曾在訪問提及，她兒子在 13、14 歲時從埃及旅遊回來，對科學產生興趣。帕波獲頒諾貝爾獎後受訪提到，可惜媽媽已經去世，無法與她分享榮耀。移民異國討生活的單親媽媽，能夠養育出得到諾貝爾獎的兒子，也可謂偉大成就。

人類演化的議題弘大淵博，但是究其根本，依然要回歸到一代一代的傳承。每個人都無比渺小，卻也是全人類中的一份子，親身參與其中。諾貝爾生理或醫學獎 2022 年的頒獎選擇，乍看突兀，仔細思索卻頗有深意。帕波的研究也許很不生理或醫學，卻再度強化諾貝爾奬設立的精神：「獎勵替人類做出卓越貢獻的人」。

• 帕波得獎後接受電話訪問：

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參考資料

1. Press release: The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2022. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2022. Wed. 5 Oct 2022.
2. Advanced information. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2022. Wed. 5 Oct 2022.
3. Geneticist who unmasked lives of ancient humans wins medicine Nobel
4. Ancient DNA pioneer Svante Pääbo wins Nobel Prize in Physiology or Medicine
5. Nature 論文蒐集「Nobel Prize in Physiology or Medicine 2022」
6. Estonian descendant Svante Pääbo awarded Nobel prize

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。