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蘇花公路的兩爬生物點點名!(下)——蘇花改特輯(三)

自然保育季刊_96
・2021/05/21 ・4267字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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  • 本文轉載自特有生物研究保育中心,《自然保育季刊》第 112 期
  • 作者 / 陳子浩|行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理)、林彥博|行政院農業委員會特有生物研究保育中心助理研究員

特生中心團隊長達 8 年的生態監測調查,讓我們知曉蘇花改公路令人驚嘆的生物多樣性。上一篇〈蘇花公路的兩爬生物點點名!(上)——蘇花改特輯(三)〉介紹了可愛的兩棲蛙類和蜥蜴大家庭,接下來繼續瞭解擁有多樣生活型態與食性的蛇類,以及劃分生物地理區界線的清水斷崖!

生活形態與食性各異的蛇類

蛇類的神出鬼沒眾所皆知,這也增加了調查的難度。森林邊緣、開闊或墾地、森林底層和水域周遭都可能與牠們不期而遇,除了透過定點穿越線調查,路殺調查有助瞭解蘇花改沿線的蛇類相。

森林邊緣常可發現有善於夜襲休息鳥類或爬行類的大頭蛇出沒。圖/許文昱 攝

目前調查到的蛇類裡茶斑蛇、紅竹蛇、赤背松柏根主要在森林底層活動。為臺灣四大美蛇之一的紅竹蛇喜好捕食小型哺乳類,而赤背松柏根為卵食性,茶斑蛇則仰賴小型兩棲爬行動物為生,食性明顯不同。

泰雅鈍頭蛇是近年才被描述發表的新種蛇類,以陸生蝸牛為食,是台灣蛇類中食性較為特殊的一類。圖/許文昱 攝

在森林邊緣活動的物種有善於夜襲休息鳥類或爬行類的大頭蛇,專食陸生軟體動物的泰雅鈍頭蛇,伏擊小型哺乳類的龜殼花,日間靠著火眼金睛四處游獵兩棲爬行和魚類的過山刀, 還有臺灣三種綠色蛇類之一的青蛇。大型的細紋南蛇、南蛇、王錦蛇和眼鏡蛇較能適應人為干擾環境,常於墾地或鄰近住家的開闊地活動,捕食小型哺乳類、兩棲爬行類為食,其中眼鏡蛇因地理隔離產生遺傳分化,使得東部地區族群在外部形態上有著黑色的腹鱗特徵 (Lin et al. 2008)。

龜殼花常出現在登山步道旁及森林邊緣等環境類型,為攻擊性較強的有毒蛇類。圖/許文昱 攝

此外,水域周遭環境也能發現不少蛇類棲息,在進行夜間兩棲類調查時,常會看見赤尾青竹絲攀附在水邊的灌叢上,坐等獵物進入攻擊範圍;雨傘節和紅斑蛇會在水邊的草叢游獵,草花蛇則在水田或草澤捕魚獵蛙,是一種高度仰賴靜水域的蛇種,在臺灣西半部較為常見,但近年來水田比例下降與農藥使用而造成棲地劣化,使其族群大不如前,如今已然成了臺灣保育類蛇種。

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赤尾青竹絲是典型的坐等型獵食者,常會出現在水溝邊或灌叢上等蛙類常出沒的地點伏擊路過的獵物。圖/許文昱 攝

清水斷崖劃分生物地理的區界線

臺灣島位於亞洲大陸東南方,東邊與南邊分別與琉球島弧及呂宋島弧相連接。如此特殊的地理位置使得臺灣的生物相具有複雜的組成來源,又加上臺灣島在歐亞大陸及菲律賓板塊的擠壓下地形異質性相當高,有高山、丘陵、淺山及平原地區,可提供各式各樣的生物生活其中,因此臺灣是在研究生物地理學一個很適合的熱點區域。

臺灣島上生物的分化模式大致可分成三個模式:

  1. 在冰河時期,亞洲大陸的祖先族群藉著海平面下降形成陸橋,一次或多次到達臺灣,而後冰河期結束後形成地理隔離而分化。
  2. 由鄰近島嶼上的生物經過天然途徑傳播到臺灣島上落地生根,形成在遺傳組成上具有獨特性的族群。
  3. 因為臺灣的高異質性的地理結構造成不同族群的生殖隔離而在島內分化成不同物種 (陳玉峰 1995;鄧書麟及呂福原 2015; Tseng et al. 2015)。
壯麗的清水斷崖地景,同時也是台灣北部及東部的生物族群重要的生物地理區界線。圖/許文昱 攝

臺灣的兩棲爬行類動物中也有種化事件發生,例如雪山草蜥、翠斑草蜥及鹿野草蜥的島內種化事件 (Tseng et al. 2015)。其中翠斑草蜥及鹿野草蜥僅是因為狹窄的立霧溪阻隔而產生物種分化事件。而從立霧溪口延伸至清水斷崖,即大約是在崇德至和仁之間,這段 5-6 km 長的狹長地帶,一邊是山,一邊是海,斷崖地形幾乎垂直插入太平洋的山壁,可能是臺灣最壯麗的地理景觀之一。但對於臺灣的兩棲爬行類而言, 清水斷崖卻也是個難以跨越的地理屏障,使得該處在臺灣北部及東部的生物地理區界線上扮演一個重要的角色。 除了翠斑草蜥與鹿野草蜥外,有許多兩棲爬行類的演化系群分化或是分布界線都座落在清水斷崖附近,例如褐樹蛙在清水斷崖兩側的族群遺傳組成上有非常大的差異 (Lin et al.2012)。在臺灣兩棲爬行類研究中常有提到在其分布界線上,諸如面天樹蛙、黃口攀蜥、福建大頭蛙等物種只分布於清水斷崖以北的區域,而半葉趾虎、鱗趾虎及梭德氏草蜥只分布於清水斷崖以南的區域。

清水斷崖是北部及東部褐樹蛙族群的重要的生物地理界線,使得褐樹蛙南北族群的遺傳組成相當不同。圖/許文昱 攝

在我們過去8年多在蘇花公路沿線所進行的兩棲爬行類多樣性調查研究中,黃口攀蜥分布南限為東澳地區,福建大頭蛙是蘇澳地區,以上2種兩爬物種的發現紀錄的確在過了清水斷崖以南區域即消失了,面天樹蛙則分布到崇德(清水斷崖以南)。以往文獻紀載中分布於西南及東南部、蘭嶼及綠島的半葉趾虎和鱗趾虎,這幾年間陸續於清水斷崖以北的區域被記錄,半葉趾虎從和仁、和中,最北分布至南澳,而和仁、和中地區也有發現鱗趾虎的紀錄,諸多研究結果顯示清水斷崖除了讓人們南北往來交通受到不小的阻礙之外,對於兩棲爬行類的物種分化及多樣性也具有令人驚奇的影響。

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半葉趾虎目前分布最北界為南澳地區。圖/許文昱 攝

兩爬類的悲歌——蘇花公路沿線的路殺現象

道路的開發與建設往往會衝擊到野生動物的原始生存環境,因對環境變動較為敏感及其特殊的生態特性,兩棲爬行類受到道路開發的影響甚劇,尤其是道路致死 (也稱為路殺) 問題。我們在蘇花公路沿線記錄到的路殺兩棲爬行動物紀錄中,爬行類有 115 筆, 路殺隻數前三高分別為青蛇 41 筆、 雨傘節 18 筆及龜殼花 11 筆; 兩棲類有 53 筆,隻數前三高分別為盤古蟾蜍 13 筆、 拉都希氏赤蛙 11 筆及黑眶蟾蜍10 筆。單就數據上來看爬行類的路殺問題似乎比較嚴重,但其實不然,較小型的兩棲類的肌肉量較少,容易因車輛重複輾壓而支離破碎,快速地腐化殆盡,或因其他動物的撿食而消失,因此較不容易被發現記錄。

兩棲類經常於陸域與水域之間移動,能使用的水域類型相當廣泛,包含路邊的臨時性水灘或溝渠,而路燈下聚集的昆蟲有時也會吸引牠們聚集捕食,大幅提高兩棲類在馬路上活動的機會,如盤古蟾蜍和黑眶蟾蜍的路死個體即常被發現於路燈附近的道路上。蛇類則因喜愛夜間馬路上殘留的熱能,加上尋覓獵物時常穿越馬路,身體修長閃躲不易而常慘死輪下。其中青蛇在南澳地區的路殺數量記錄相當多,推測可能為南澳地區森林相較完整,是青蛇良好的棲地;此外青蛇為日行性蛇類,日落後會再回到樹上休息, 活動時間與人類重疊度高,這種在覓食及休息場域間移動的行為,往往使其在穿越道路時遭輾死亡。

青蛇為一種美麗的綠色日行性蛇類,夜晚時大多棲息於樹上。但在春季時卻是被路殺蛇類的大宗,在路殺調查中是調查數量最多的蛇類。圖/許文昱 攝

道路致死的調查,除了有助於彌補兩爬動物相調查不易的困難,尚能藉由資料點位統整找出路殺熱點,並探討路殺主因,配合施工單位改善、新增道路設施,如設計不良的水溝、邊坡、護欄或增加生物廊道等,有機會降低棲地切割帶來的路殺壓力,在保護動物的宗旨下同時提升行車安全而達到雙贏的效果。

保育珍貴生物多樣性刻不容緩

兩棲爬行動物因為豐富的生活史多樣性及位居重要的生態鏈地位,相當適合作為一個自然環境的指標物種。但這兩大類群當前正面臨著巨大的威脅,除了棲地退化與消失造成的族群數量下降外,棲地破碎化與路殺的問題也隨著人為活動而日漸嚴重,長期以來人們對於兩棲爬行類認知不足而造成的誤解也使得兩棲爬行類的保育之路走的更為艱辛,除了強化民眾基礎知識與觀念的建立,利用廣大公民科學家的力量,蒐集兩棲爬行類的基礎生態資料或建置物種分布資料庫,將可用於生態永續工程開發或減少道路建設對野生動物的影響。

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蘇花改公路已於 2020 年 1 月 6 日全線通車,研究人員持續監測蘇花改沿線兩棲爬行動物族群以瞭解其回復的狀況,除了盼望物種能盡速回復至原來的棲地外,同時亦嘗試找出蘇花改公路的路殺熱點,並向施工單位提出建議用對野生動物友善的工程方式,將有助於降低路殺帶給生物族群的生態衝擊,以維護當地的生物多樣性。

表一、2012 – 2020 年蘇花公路沿線之兩棲類動物名錄。
注 – ◎:臺灣特有種 ○:臺灣特有亞種 △:外來入侵種 I:瀕臨絕種野生動物 III:其他應予保育之野生動物。圖/《自然保育季刊》第 112 期
表二、2012 – 2020 年蘇花公路沿線之爬行類動物名錄。
注 – ◎:臺灣特有種 ○:臺灣特有亞種 △:外來入侵種 I:瀕臨絕種野生動物 III:其他應予保育之野生動物。圖/《自然保育季刊》第 112 期
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自然保育季刊_96
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自然保育季刊為推廣性刊物,以推廣自然教育為宗旨,收錄相關之資源調查研究、保育政策、經營管理及生態教育等成果,希望傳達自然科普知識並和大家一起關注自然!

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華勒斯的演化論與生物地理學,源自亞馬遜的燦爛之火
寒波_96
・2023/02/22 ・3721字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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公元 1823 年華勒斯在英國誕生,於 1913 年以 90 歲高壽去世,今年 2023 年是他誕生 200 年。我們懷念他是因為,他曾經和達爾文聯名發表演化觀點,以及提出解釋東南亞海島間生物分佈差異的「華勒斯線」。

Alfred Russel Wallace 在台灣常翻譯為華萊士,不過如威廉華勒斯等等 Wallace 都翻譯作華勒斯,本文就統一作華勒斯。

達爾文會提出演化論,深受他知名的小獵犬號之行影響。華勒斯的東南亞考察也給予他不少啟示,一如達爾文的加拉巴哥群島等地;然而在此之前,華勒斯已經在亞馬遜有 4 年經歷。為了紀念華勒斯兩百歲生辰,Nature 期刊 2023 年初刊登兩篇文章,緬懷他的亞馬遜之旅。

華勒斯 1860 年代的畫像,當時 40 歲左右。圖/Mondadori Portfolio via Getty

與強者朋友一起前進亞馬遜,然後分道揚鑣

和前輩達爾文相比,華勒斯的家境普通,也沒有受過正規的學術研究訓練。所幸身處文化發達的大英帝國,有志青年仍有不少學習和出人頭地的機會。何況他爸爸是學過法律的自耕農,文化資本其實不算低。

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成年後喜歡生物的華勒斯在 1844 年,21 歲之際遇見小他 2 歲的貝茲(Henry Walter Bates),兩人志同道合;華勒斯也從一般愛好者,升級為有系統的標本搜集者,可謂一隻腳踏入研究領域的門檻。

1848 年,華勒斯 25 歲之際與貝茲一同航向大西洋對岸的亞馬遜。不過兩人大部分時候分開行動,貝茲在亞馬遜南部,華勒斯在北部的尼格羅河(Rio Negro)一帶。

華勒斯年輕時在談笑無鴻儒,往來皆白丁的階段,我猜朋友大概不會只有貝茲一位。不過貝茲後來提出的貝氏擬態(Batesian mimicry)沿用至今,可謂華勒斯的強者我朋友,事後諸葛的我們建構歷史敘事時,也就津津樂道兩人的友誼。

英國病人碰上船難,買保險很重要!

離家萬里的華勒斯,依然透過經紀人與國內保持聯繫,郵寄異鄉產品回英國賺錢。在亞馬遜待了 4 年後他決定返鄉,期間一直被疾病威脅生命,可謂現實意義上的英國病人(The English Patient)。

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最慘的是他弟弟 1849 年遠渡重洋來照顧他,卻自己也感染黃熱病,返國途中不幸病逝。而華勒斯要等到幾個月後才收到消息。

1852 年華勒斯搭乘海倫號(Helen)貨船返國,沒想到出海三個星期後火燒船,使他漂浮在大西洋海面上,眼睜睜看著攜帶的行李大多損毀。最後他耗費 80 天返回英國,比起與貝茲的去程 29 天漫長得多。好在經紀人有買保險,讓華勒斯獲得部分補償,不至於血本無歸。

返回英國的海倫號火燒船事件後,沒有損毀的少數紀錄。圖/The Natural History Museum/Alamy

回到英國的華勒斯將近 30 歲,闖出一些名號,卻沒有受到太多重視。所幸保住生命加上幾年累積的知識,賦予他東山再起的契機。1854 年他得到前往東南亞的機會,1858 年 35 歲時就和達爾文聯名發表歷史巨作。

從亞馬遜參透生命的奧秘:生物地理學

華勒斯僅管在亞馬遜一直生病,也淬煉出不侷限於觀察的科學眼光,從船難撿回一條命回到英國後,展露學術鋒芒。1852 年 12 月 14 日,他在倫敦的動物學會發表研究亞馬遜猴子的論文,主張亞馬遜各地的猴子款式,受到大河形成的地理障礙強烈影響。

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當時華勒斯受到一些批判,後來證明他的論點無誤,而且是生態分佈的普遍現象。現在我們知道更多:亞馬遜的河道歷史上改道多次,導致生物的分佈範圍持續變化。

用現代標準看,前往亞馬遜考察的 4 年差不多等同華勒斯的博士班修行,回國後發表的報告則是他的博士論文。這篇博士級論文中還觸及一個要點,所謂的「亞馬遜雨林」內部其實差異不小,他是首先有意識提及此事的研究者。

華勒斯觀察到亞馬遜的不同地區,物種組成不太一樣。他劃分 4 大區域:幾內亞、厄瓜多、秘魯、巴西,由其間的亞馬遜河、尼格羅河、馬德拉河(Madeira)這些大河分割出不同地區的地理障礙。如今所知更多,還可以切得更細。

具體是觀察到有幾條河分割出幾塊地,超乎其上普世性的生物學道理是,由於地理環境的阻隔,各地會形成不同的「特有種(endemism)」。華勒斯領悟地理障礙會影響生物分佈,可謂生物地理學的先驅。

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華勒斯 1853 年出版書籍中的亞馬遜地圖。圖/Mary Evans/Natural History Museum

自學成才的英國洞觀者

現在的人可能覺得上述觀點都是些普通常識。可是華勒斯是在 1852 年提出,那時演化論尚未問世,跟他同齡的孟德爾,當時也尚未開始種植豌豆。

一百多年後的常識,首度問世時常常是驚天動地的新突破!

年輕的華勒斯沒有受過正規學術訓練,還是需要持續賣標本換錢的月光族,提出的研究成果竟有如此理論性。由此可知亞馬遜之行,確實讓華勒斯從所謂的集郵者,蛻變為具備洞察力的科學家。

法國詩人韓波(Arthur Rimbaud)認為,詩人必需是能看穿事物表面,有洞察力的洞觀者(voyant),我想這也是頂級科學家必需配備的能力,亞馬遜的神秘力量加持過後,華勒斯可謂成功通靈。

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這類自學成才的科學家,當時英國不只華勒斯一位。以時代來說,那時的英國社會有點厲害。後來華勒斯沈迷於「唯靈論(spiritualism )」就是另一個故事了……

華勒斯年輕的南美洲經歷,讓人聯想到更早將近一百年的洪堡(活到很老,1859 年 90 歲時去世)。身為晚輩,華勒斯讀過洪堡作品,他站在洪堡巨人的肩上,觸及到更高的思想境界。

許多人覺得遺憾,遺傳、演化並稱,但是孟德爾提出遺傳學法則後被埋沒超過 30 年,等到 1900 年代才重現於世,因此 1882 年去世的達爾文沒有機會知悉。這方面華勒斯比較幸運,他年紀比孟德爾小半歲,又一直活到 90 歲,有機會見證遺傳學的發揚光大。

華勒斯 1853 年出版書籍中提到的「黑暗中一團燦爛之火(sitting amidst the gloom, shining out like a mass of brilliant flame)」圭亞那動冠傘鳥。圖/Hein Nouwens/Getty

燦爛之火多年以後依舊燃燒

多年在亞馬遜、東南亞走跳的華勒斯,有不少接觸原住民的機會。照文字紀錄看來,他年輕時的思想應該和同時期的普通英國人差距不大,沒有特別進步或反動;不過相比於同時代人,他更尊重在地知識,這也有助於他的成功。

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亞馬遜的生物多樣性如今依然天下第一,世界卻變化不少。尼格羅河盆地的原住民,在華勒斯時代是被觀察者,類似實驗動物的角色,現在漸漸變成主動的研究者,他們用源自不同文化的手法探索自己的世界,成為現代知識體系的一份子。

然而,曾經啟發華勒斯的尼格羅河盆地,至今仍缺乏一流的研究機構,無法培育本土的研究人才,本地學子必需離鄉背井。科學從華勒斯到現代突飛猛進,仍有不少進步空間。

上圖是華勒斯描述為「黑暗中一團燦爛之火」的圭亞那動冠傘鳥(Guianan cock-of-the-rock ,學名 Rupicola rupicola),目前沒有滅團危機,依然在華勒斯探索過的雨林中飛翔。希望燦爛之火永不熄滅,但是不要變成失控的森林大火。

延伸閱讀

參考資料

  1. Alfred Russel Wallace’s first expedition ended in flames
  2. Escaping Darwin’s shadow: how Alfred Russel Wallace inspires Indigenous researchers
  3. Evolution’s red-hot radical

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
193 篇文章 ・ 1016 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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難道台灣曾是喜馬拉雅山的一部份嗎?
游旨价_96
・2021/08/06 ・4649字 ・閱讀時間約 9 分鐘

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「當我登上玉山或是臺灣其他高山,仔細觀察臺灣高山特異的地質構造與地形,觀察森林帶的垂直配置、高山杜鵑,以及其他的高山野花、鳥類和蝶類,都不免想起喜馬拉雅山系的地質、地形與生物相,覺得彼此有共同的性質與屬種,並非偶然。看到臺灣林鳥的飛翔和蝴蝶閃亮的羽色,喚起我對喜馬拉雅山系的幻想。廣義地說,喜馬拉雅山的褶皺特性也支配著臺灣島的高山。此外,臺灣高山頂的生物,是曾經於某一個地質年代從喜馬拉雅山區及中國西南山地移入的。換句話說,實質上是一個高山島的臺灣,可以說是喜馬拉雅山的雛形。我不禁感嘆,造化之神竟然在南海之上創造了一座微形的喜馬拉雅山。」

——鹿野忠雄〈玉山雜記-玉山地方山與住民的關係〉

台灣高山生態怎麼和喜馬拉雅山那麼像?

如果你喜歡高山植物,肯定聽過臺灣高山與喜馬拉雅山之間的植物聯結。一個世紀前,在臺灣耕耘的日本博物學者們多有一個共識——臺灣的高山不僅地質構造上形似喜馬拉雅山,就連許多生長和棲息的生物也神奇地源自喜馬拉雅山。

回想起來,我大約也是在上大學開始登山後,第一次在鹿野忠雄的《山、雲與番人》書中看到這個觀點,並就此再也忘不掉。我真的從沒想過,生活在東亞大陸邊陲,一座海島之上的高山生物,竟然和遙遠的世界最高山的生物有著相近植被的親緣關係!?難道兩個地方曾經彼此相連過?

繡球藤,分布於喜馬拉雅、橫斷山與臺灣。圖/作者提供

自己大學時代心中的疑問,一直到念博士班時自己才有能力來解答。

原來在東亞,臺灣高山生物的地理起源一直是生物地理學關注的焦點議題。雖然臺灣不可能是喜馬拉雅山脈的一部分,但當前主流的假說認為,因為第四紀(約 260 萬年前起)的氣候動盪,冰河期時臺灣海峽曾出露,並將東亞大陸與臺灣島相連在一起。彼時,棲息在喜馬拉雅山和東亞西南部高山地區的陸生生物,趁著全球降溫,棲地與生育地擴張的情況下,有了向東遷徙的機會。

它們沿著東亞東部東西走向的山脈,譬如秦嶺、南嶺,一路東遷,其中有些傳播能力特別卓越的物種便在當時經過臺灣海峽來到臺灣。只是,隨著最後一次冰河期結束,間冰期的回暖,這條遷徙與傳播之路不僅消失,就連曾經分布在路上的高山生物也相繼滅絕,只剩下臺灣島的族群,因為島上高山海拔夠高,足以提供生存所需的寒冷環境,進而逃過一劫。

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植被差異的形成與氣候條件有關

著名的日籍博物學者鹿野忠雄雖然一生都與喜馬拉雅山無緣,但他卻曾站在臺灣島的高山上,看見過喜馬拉雅山的幻影。以前,由於自己缺乏對喜馬拉雅山生態的理解,因此總難想像,究竟是臺灣高山上的哪些景色與喜馬拉雅山雷同?每每想到喜馬拉雅是一座面積大約有 60 萬平方公里的巨大山脈,而臺灣只是一個 3 萬 6 千平方公里的海島,甚至島上 3000 公尺以上的高山地區占不到全島面積的十分之一,我不禁懷疑,一個臺灣島真能收納下整個喜馬拉雅嗎?

想要回答這個問題,還是得從喜馬拉雅山和臺灣高海拔環境間的異同來切入。喜馬拉雅山最著名的氣候特徵展現在南、北坡的降水上。整體來說南坡大致濕潤,而北坡則是全面乾旱,這跟臺灣很不一樣,臺灣島雖然受到季節性季風影響,或多或少有乾、濕季之分,但就算在乾季也並非乾旱,仍有固定的降水,因此相較起來,喜馬拉雅山因為具有較多的氣候類型,擁有的植被多樣性也高於臺灣島。此外,喜馬拉雅山與臺灣高山因為緯度相近且都具有巨大的海拔落差,因此兩地高山都擁有從亞熱帶到寒帶完整的山地氣候分帶。除了臺灣高山沒有的寒原、雪線,其餘植被外觀也因為同屬東亞植物區系,因此看起來也較為相似。

東喜馬拉雅地區年降水豐富,每到雨季河水洶湧,森林沐浴在細雨與霧氣中。圖/作者提供

然而大家常常忽略一點,那就是喜馬拉雅山是一座寬達 2500 公里的山脈。距海遠近,也深深地影響著山脈東西兩側的氣候,更主宰著山脈不同地區垂直氣候帶的類型。舉例來說,喜馬拉雅山的年均降水由西向東逐漸增加,因此最西側的海拔氣候分帶就不像東側一般完整、多樣。另一方面,臺灣島則完全座落在亞熱帶的濕潤季風氣候裡,雖然高山有著南北走向的山勢,但因為島嶼小,緯度跨度也不大,整體高山植被的樣貌其實並不像喜馬拉雅山一般有明顯的地區差異。

喜馬拉雅的地理和氣候特徵:(a) 喜馬拉雅的地形圖,以及喜馬拉雅西部、中部和東部的邊界。(b) 整個喜馬拉雅地區的年平均溫度(AMT)和年降水量(AP)。(c) 根據 An 等人(2014),喜馬拉雅的地理位置和東亞的大氣環流系統;箭頭表示表示季風系統。EASM,東亞夏季季風;EAWM,東亞冬季季風;WL,西風;ISM,印度夏季風。圖/Wiley Online Library

從地貌來看,地理學者則將喜馬拉雅山分成了西、中、東三區,這種分區方式也成為我們進一步瞭解喜馬拉雅高山植被變化的基礎。

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在西喜馬拉雅地區(或稱外喜馬拉雅),寒冷的高原沙漠是高海拔地區最具特色的生態景觀,生長在此的植物不僅要耐寒還得特別能耐旱,像是圓柏屬、麻黃屬或是一些禾本科的種類。而中喜馬拉雅地區則是多座著名的八千米巨峰的所在,聖母峰、希夏邦馬峰等高山所創造的碎石坡以及大規模冰河地貌,讓這個地區喜馬拉雅特有種比例特別高,尤其是位於冰河邊緣的冰緣帶,更是塔黃、雪兔子(俗稱雪蓮花)和綠絨蒿(俗稱喜瑪拉雅罌粟)等喜馬拉雅明星植物分布的熱點。

最東側的東喜馬拉雅地區緊接著橫斷山,受惠於季風氣候以及溫暖的海洋氣流,潮濕的迎風坡上降水豐富,造就一片片豐美的山地溫帶雨林,一直蔓延到雪線之下。而這裡,也是生態景觀上與臺灣高山最相似的地區,更是最有可能鹿野忠雄心中,出現在臺灣的喜馬拉雅幻影。

喜馬拉雅的明星植物,塔黃。圖/作者提供

現代喜馬拉雅山植被的起源與形成

據保守估計,喜馬拉雅山可能有超過一萬種維管束植物,其中近三分之一(31.6%)是特有種。高山上大量特有種的形成,被認為與喜馬拉雅山的造山運動以及其後伴隨而來的氣候動盪有關。如同臺灣島的高山植物,喜馬拉雅山高山植物的生物地理起源也很多樣,雖然關於起源地、傳播過程與驅動因素仍存有許多不明之處,但科學界已經有了一些共識。

喜馬拉雅山是世界上植物物種多樣性最豐富的地區之一,巨大的海拔梯度孕育了從亞熱帶到寒帶的植物類群。圖/The Philips’ Atlas of Physical Geography

遠在中新世[註1]喜馬拉雅山尚未隆起之前,歐亞大陸南緣主要盛行著乾旱氣候,植物的多樣性極低,被古植物學家稱為「多樣性的真空」。中新世之後,喜馬拉雅山逐步抬升,印度洋的水氣漸被阻攔,降水增加的情況下,喜瑪拉雅山的整體環境也益發適合植物生存,最後終於發生了大規模的高山植物傳播事件,催生出喜馬拉雅山最初的高山植物相。其中,來自歐洲(尤其是地中海地區)的種類因為地緣關係,大多來到西喜馬拉雅地區,而東亞的溫帶植物則到達了東喜馬拉雅地區,它們其中有些後來甚至通過青藏高原和喀什米爾高原傳播到了喜馬拉雅山的東北部。

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喜馬拉雅山在更新世前,高山植物可能的起源地與傳播模式。第一波(黑色箭頭)主要發生在始新世和漸新世(約五千到三千萬年前),而第二波(紅色)發生在早至中新世(兩千三到一千萬年前)。在中新世晚期(大約八百萬前)橫斷山脈的地形異質性增加後,出現了越來越多的多樣化,隨後物種從橫斷山向喜馬拉雅山傳播(綠色箭頭)。備註:箭頭大小與傳播物種的數量成正比。圖/Wiley Online Library

如今,越來越多來自分子親緣關係的證據顯示,喜馬拉雅山現生的高山植被起源於四面八方,而非從原地較低海拔的植物特有化而來,甚而,其中一個最重要的起源地,正是位於喜馬拉雅山東側的橫斷山。2020 年《科學》雜誌上一篇古植物學研究即指出,橫斷山的高山植被起源比喜馬拉雅山的早,前者高山植物最早的多樣化事件發生在六千四萬年前,而喜馬拉雅山一帶最早的高山植物譜系的起源時代則晚了近一千萬年。起源年代的落差,使得橫斷山得以早先一步累積高山植物的物種多樣性,成為喜馬拉雅山高山植物可能的起源地之一。

然而有趣的是,雖然高山植物由橫斷山往喜馬拉雅山傳播的假說此刻蔚為流行,來自青藏高原的古植物學證據卻暗示,從第三紀之初就矗立在歐亞大陸南方的岡底斯山[註2],也可能是喜馬拉雅山高山植物的起源地之一。這座古老的山脈在橫斷山隆起之前就已經具有三千公尺以上的海拔,在當時極有可能已經孕育一些在地特有的植物類群,在喜馬拉雅山的隆起過程中,應該也會有高山植物從岡底斯山傳播過去。可惜的是,因為青藏高原的旱化,岡底斯山上原生的高山植物估計大多都已滅絕,研究人員目前無法用分子親緣關係的方法來檢測岡底斯山起源假說,只能期待古生物學家挖掘期出更多的化石,還原出岡底斯山的前世植物面貌,我們或許才有機會去釐清這個議題。

在臺灣,「看」見喜馬拉雅

隨著研究人員深入喜瑪拉雅的高山植物世界,臺灣高山植物與喜馬拉雅山之間的前世今生也有了新的故事情節。近年來,相關的分子親緣關係與族群遺傳學研究指出一個令人驚訝的推論——許多臺灣高山植物的原鄉並非喜馬拉雅山,而是鄰近的橫斷山。

對我而言,不論是喜馬拉雅山還是橫斷山,臺灣高山上的生物與東亞大陸深處的高山有著緊密的親緣關係,而非與菲律賓、日本等鄰近地區的高山更為親近,這種間斷分布的現象始終讓我感到不可思議。

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我一直記得,這份心情在十多年前改變了我「看」臺灣高山植物的方式。登山時,一旦開始凝視眼前嬌小美麗的高山花卉,我就會想到原來它們有一個來自遠方的家鄉。以此為起點,也算是生物地理學在我心裡的濫觴。不過,更令人驚訝的是,我也似乎突然能夠理解了,為什麼日本博物學者會如此沉醉在臺灣島和喜馬拉雅山關係裡。我想大概是因為日本的高山植物相並不像臺灣,和東亞內陸的高山山脈有所關聯,對熱愛登山的鹿野忠雄而言,臺灣的高山居然讓他一舉登高,眺望到了東亞大陸的深處,那在富士山上也看不見的,世界最高山上的生態景觀。那種不可思議,一如臺灣與東亞高山的間斷分布帶給我的感動,跨越了時光洪流,至今仍在我的心中共鳴著。

玉山頂盛開的玉山小檗,起源於橫斷山的臺灣特有高山植物。圖/伊東拓朗攝,作者提供

註釋

  1.  第三紀的一個地質年代,開始於 2300 萬年前到 533 萬年前,介於漸新世與上新世之間。
  2. 岡底斯山脈位於喜馬拉雅山脈以北並與之平行,是青藏高原南北重要地理界線。其全長約 1600 公里,平均海拔 5500 ~ 6000 米。最高峰為為羅波峰,海拔 7095 米。著名的佛教聖山,岡仁波齊亦為岡底斯山脈上的著名山峰。

參考資料

  • Moses C. et. al. (2021) Spatiotemporal maintenance of flora in the Himalaya biodiversity hotspot: Current knowledge and future perspectives. Ecology and Evolution 00: 1–19.
  • Farnsworth, A., Lunt, D. J., Robinson, S. A., Valdes, P. J., Roberts, W. H. G., Clift, P. D., & Pancost, R. D. (2019). Past East Asian monsoon evolution controlled by paleogeography, not CO2. Science Advances, 5, eaax1697.
  • Ding, W. N., Ree, R. H., Spicer, R. A., Xing, Y. W. (2020). Ancient orogenic and monsoon-driven assembly of the world’s richest temperate alpine flora. Science, 369(6503), 578-581.
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游旨价_96
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成長於臺中太平,畢業於台大森林所。熱愛山林與自然,行蹤踏遍臺灣山野,亦數次前往世界各地採集與觀察植物,靠著野外工作凝聚自身在高山植物議題上的見解,以瞭解全球山地植物多樣性的起源為職志。著有《通往世界的植物-台灣高山植物的時空旅史 》一書。

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蘇花公路的兩爬生物點點名!(上)——蘇花改特輯(三)
自然保育季刊_96
・2021/05/21 ・3481字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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  • 本文轉載自特有生物研究保育中心,《自然保育季刊》第 112 期
  • 作者 / 陳子浩|行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理)、林彥博|行政院農業委員會特有生物研究保育中心助理研究員
蘇花公路改善道路的興建提供了東部民眾一條安全的南北往來道路。圖/許文昱 攝

美不勝收的海天一線及陡峭的懸崖景色可謂是蘇花公路的獨特景觀,為蘇澳至花蓮這段綿長的旅程增添許多風光。蘇花公路為宜蘭縣往來花蓮縣的唯一道路,長久以來蘇花公路落石坍方意外頻傳,加上維修施工不易,促成了蘇花公路改善道路工程 (以下簡稱蘇花改) 的興建。蘇花改除了興建一條能讓民眾安全回家的路之外,也加入了兼具生態永續的觀念,在經過特有生物研究保育中心 (以下簡稱特生中心) 團隊長期的生態監測調查後,我們看見蘇花公路沿線的另一種風貌。垂直落差極大的山林、湍急的溪流、潮濕的林道孕育了許多生命,白晝的鳥曲、夜晚的蟲鳴偶爾搭上山羌粗曠的叫聲,彷彿讓人隨時隨地都處在山林樂團的搖滾區。但各位是不是遺忘了那群極不顯眼、躲躲藏藏的小傢伙?讓我們一起來看看這些角落生物, 蘇花公路沿線的兩棲爬行動物吧!

海天美景下,蛙類的可愛身影

面天樹蛙是蘇花公路沿線的優勢物種,常見於灌叢上鳴唱。圖/許文昱 攝
太田樹蛙只需要有臨時性積水處即可進行繁殖,因此在蘇花公路沿線的族群數量相當豐富。圖/許文昱 攝

蘇花公路沿線地區,受板塊運動影響形成典型的斷層海岸地形,山勢陡峻溪短流急,以闊葉林、溪流生態系為主,部分適合發展農業的區塊 (如蘇澳、 南澳等), 有較大的農田生態系,該地區也受強烈的季風影響,降雨頻繁,容易形成許多臨時性水域,如大面積的積水或小型的樹洞積水,而這些多元化的微棲地,提供兩棲類相當豐富的食物資源和棲地選擇。

稻田或茭白筍田等長期積水的靜水域環境是可以發現許多蛙類棲息的棲地類型。圖/許文昱 攝

根據特生中心執行「台 9 線蘇花公路山區路段改善計畫 (蘇澳~東澳、 南澳~和平、 和中~大清水) 施工中暨營運階段指標生物研究計畫」之「兩棲類爬蟲類指標物種研究」子計畫,從 2012 至 2020 年的調查紀錄,該地區有 6 科 20 種原生與 1 種外來種兩棲類,在不同的棲地類型都可發現這些長相可愛的兩棲動物。例如潮濕的闊葉林中下層,以面天樹蛙、莫氏樹蛙、布氏樹蛙、艾氏樹蛙及小雨蛙等蛙種為主;溪流及鄰近的池塘則有太田樹蛙、褐樹蛙、福建大頭蛙、梭德氏赤蛙、斯文豪氏赤蛙及拉都希氏赤蛙等蛙種棲息;農田或灌溉用儲水池等靜水域有澤蛙、長腳赤蛙、貢德氏赤蛙、腹斑蛙、虎皮蛙、黑眶蟾蜍、盤古蟾蜍及中國樹蟾等蛙種利用。

溪流環境是常可發現斯文豪氏赤蛙、褐樹蛙等溪流型蛙類的典型棲地類型。圖/許文昱 攝

來蘇花改做爬行動物大點名!

這樣多元的生態資源, 同時也孕養了形形色色的爬行動物類群,從住家周遭的高度人為干擾到人煙稀少的原始林環境都能看到牠們的蹤跡。從 2012 至 2020 年的調查結果顯示, 該地原生蜥蜴類有 11 種,包含壁虎科 5 種、蜥蜴科 2 種、飛蜥科 2 種和石龍子科 2 種。常見棲息於樹林、草叢等植物體,如黃口攀蜥或翠斑草蜥等物種。此外有些爬行動物甚至能利用人造物作為棲所,如疣尾蝎虎或麗紋石龍子等。

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當地的原生種蛇類至少有 18 種,包括黃頷蛇科 12 種、蝮蛇科 2 種、蝙蝠蛇科 2 種、 鈍頭蛇科 1 種及盲蛇科 1 種,除眼鏡蛇、 雨傘節、赤尾青竹絲、龜殼花、大頭蛇和茶斑蛇等 6 種外, 其他皆為無毒蛇。 說到蛇可能有些人的心理陰影開始逐漸擴大, 在認知不足及不當的文章標題渲染下,人與蛇的衝突及誤會就這樣慢慢加深。 蛇類為生物鏈的高等掠食者,哺乳類、鳥類、兩棲爬行類、魚類和無脊椎生物, 都可能是牠們捕食的對象,同時也代表牠們有一定的能力能抑制鼠患傳播,所以該如何與野生生物共處也是當前人類必須加以關注的重點。

斯文豪氏攀蜥是蘇花公路沿線相當常見的蜥蜴,夜晚時會停棲在大片樹葉上或灌叢上休息。圖/林彥博 攝

此外, 原生龜鱉類有 4 種, 包括會在潮濕森林底層取食動物屍體、果實、昆蟲或蚯蚓的食蛇龜,偏愛埤塘或草澤等靜水域的柴棺龜,也有偏好棲身於靜水域和流水域的斑龜和中華鱉,牠們以動物屍體、水中生物為主食,由於近年棲地破壞、 人為捕捉的壓力提升,調查到的數量甚少。

涵蓋石龍子和守宮的蜥蜴大家族

黃口攀蜥常見於清水斷崖以北區域的森林中下層環境。圖/許文昱 攝

蜥蜴類包含蜥蜴、石龍子和守宮,可說是隨處可見,但又往往被人們所忽略。根據種類的不同而有不同的習性及棲所,大部分的人可能對日行性斯文豪氏攀蜥有較深的印象,雄蜥時常出現在森林邊緣的樹木上,為了宣示地盤或威嚇路過的遊客,而展現其鮮豔喉垂顏色並做起伏地挺身的動作。另一種龍蜥屬的成員黃口攀蜥,其外形、行為和棲所與斯文豪氏攀蜥類似,不同的是具有黃色的口腔內膜及外緣鱗,有黑斑的下頷,而且比較偏好棲息於森林遮蔽度較高的環境,夜間常於森林邊緣的植物葉片或枝條上休息。在夜間尋找熟睡的攀蜥時,也能在林緣看到日間活耀於灌叢間的翠斑草蜥匍匐在芒草上休息。由於翠斑草蜥外觀與臺灣草蜥 (Takydromus
formosanus
) 甚為相似,在早期被歸為同一物種,直至國立臺灣師範大學林思民與呂光洋教授藉分子證據對其完整的系統分類研究,於 2008 年從臺灣草蜥中再描述發表成兩個新的草蜥物種,分別為鹿野草蜥 (T. luyeanus) 及翠斑草蜥 (T. viridipunctatus)。

翠斑草蜥是近年從原為台灣草蜥中新描述的新種草蜥,分布於台灣北部及東北部地區,在夜晚上常見其停棲在低矮灌叢上休息。圖/許文昱 攝

麗紋石龍子及印度蜓蜥是相當適應高度人為干擾環境的爬行類。牠們通常駕輕就熟地在路邊草叢、涵洞、水泥裂縫、邊坡等車水馬龍的環境活動,從容地沐浴陽光和自在覓食。石龍子科的成員在受到攻擊時會使用斷尾求生的策略,上述兩種幼蜥的尾巴帶有鮮豔色彩,在斷尾後尾部會持續跳動吸引掠食者的注意,以爭取逃跑或躲藏的時間,提升存活機率。另外,印度蜓蜥是唯一胎生繁殖的原生石龍子物種,在生殖策略上比起其他卵生的物種, 繁殖成功率相對較高。

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鱗趾虎目前的分布區域,已經跨越了清水斷崖來到北側的和中。圖/許文昱 攝

適應人類活動的疣尾蝎虎、無疣蝎虎和鉛山壁虎也常出現在房舍、屋簷和路燈等地方。牠們會利用腳趾上由細絨毛構成的皮瓣吸附於牆壁、天花板及樑柱等光滑表面,飛簷走壁伺機捕食趨光的昆蟲或求偶交配。由於經常與人類住在同一個屋簷下,相對於其他爬行類,是很容易觀察到的物種,因此鄉間也流傳了不少有關「 善螗 (臺語)」的軼聞。民間常說北部的壁虎不會叫,其實並非如此,分布於臺灣北部的無疣蝎虎並非不會叫,只是與南部的疣尾蝎虎相比,叫聲不太明顯,而原先在南北各占一方的兩物種,因人為的活動逐漸向南北各自擴散,外觀相似的牠們是可以藉由身上的花紋、 疣鱗皮瓣及尾部特徵等外部形態做區別。

接著閲讀:蘇花公路的兩爬生物點點名!(下)——蘇花改特輯(三)

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自然保育季刊_96
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