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久旱不雨，植物悲鳴，^{[1, 2]}類似教育部《臺灣閩南語常用詞辭典》所謂「因飢餓而吵鬧」的「哭枵」（khàu-iau）。^[3]別問為何沒聽過，也不怪天地寡情，人類無義，從來漠不關心。植物叫那種超音波，傳至咱們耳裡就只剩寧靜。幸好靠著以色列科學家幫忙，轉換到常人的聽覺範圍，並分享於 2023 年 3 月底的《細胞》（Cell）期刊，才廣為周知。^[1]

傾聽植物的聲音

面臨乾旱或草食動物的威脅，植物會做出多種反應，例如：改變外貌，或是以揮發性有機化合物影響鄰居等。^[1]過去的文獻指出，缺水引發空蝕現象（cavitation），使植物負責輸送水份的木質部，因氣泡形成、擴張和破裂而震動。^{[1, 4]}現在科學家想知道，這是否也會產生在特定距離內，能被其他物種聽見的聲音。^[1]

受試的對象是番茄與菸草，分別拆成乾旱、修剪和對照 3 組。對照組又有常態生長的一般對照、有土卻無植物的盆器，以及每株植物實驗前的自體對照 3 種。實驗大致有幾個階段：首先，在隔音箱裡，距離每個受試對象 10 公分處，各立 2 支麥克風收音。將聲音的紀錄分類後，拿去進行機器學習。接著移駕溫室，讓訓練好的模型，分辨雜音和不同情況下植物的聲音。再來，觀察乾旱程度與植物發聲的關係。最後，也測試其他的植物和狀態。^[1]

植物錄音與機器學習

隔音箱裡常態生長的植物，每小時平均發聲少於一次；而沒植物的盆器當然完全無聲。相對地，遭受乾旱或修剪壓力的實驗組植物，反應則十分劇烈：^[1]

隔音箱中實驗組的錄音，被依照植物品種以及所受的待遇，歸納為 4 個組別，各組別再彼此配對比較，例如：乾旱的番茄對修剪的番茄等。以此資料訓練出來的機器學習模型，判別配對中各組別的準確率為 70%。第二階段在溫室中進行，自然較隔音箱嘈雜。科學家拿空蕩溫室的環境錄音，來教模型分辨並過濾雜訊。訓練後，令其區別乾旱與對照組番茄的聲音，結果 84% 正確。^[1]既然能聽得出基本的差別，下一步就是了解水量對番茄發聲的影響。

體積含水量

為了操縱體積含水量（volumetric water content，縮寫VWC），即水份與泥土體積的比值或百分比，^{[1, 5]}科學家狠下心，連續幾天都不給溫室裡的番茄植栽喝水。一邊觀察 VWC 的變化；一邊錄下它們的聲音。起先水份充足，番茄不太吵鬧；4、5 天下來，發聲的次數逐漸增加至高峰；然後應該是快渴死了，有氣無力，所以次數又開始減少。此外，番茄通常都在早上 8 點（圖表較像 7 點）到中午 12 點，以及下午 4 點至晚上 7 點，這兩個時段出聲。^[1]科學家覺得這般作息，可能與規律的氣孔導度（stomatal conductance），也就是跟光合作用的換氣以及蒸散作用的水份蒸發，兩個透過氣孔進行的動作有關。^{[1, 6]}

大部份的聲音都是在 VWC < 0.05 時出現；當 VWC > 0.1，水份還足夠，就幾乎無聲。科學家將比較的條件進一步分成 VWC < 0.01 與 VWC > 0.05、VWC < 0.05 跟 VWC > 0.05，以及 VWC < 0.01、VWC > 0.05 和淨空溫室的聲音。機器學習模型分辨起來，都有七、八成的準確率。^[1]

植物發聲的原理

實驗觀察所得，都將植物發聲的機制，指向木質部導管中氣體的運動，也就是科學家先前預期的空蝕現象。^[1]下面為支持這項推論的理由：

1. 木質部導管的口徑，與植物被錄到的聲波頻率相關：寬的低；而窄的高。^[1]
2. 乾旱與修剪所造成的聲音不同：在木質部導管中，前者氣泡形成緩慢，發聲時數較長；而後者則相當迅速，時數較短。^[1]
3. 聲音是由植物的莖，向四面八方傳播。^[1]
4. 空蝕現象造成的震動，跟記錄到的超音波，部份頻率重疊；而沒有重疊的，其實已經超出其他物種的聽力以及麥克風收音的範圍。^[1]

問誰未發聲

觀察完番茄和菸草之後，科學家不禁好奇，別的植物是否也會為自己的處境發聲？還是它們都默默受苦，無聲地承擔？研究團隊拿小麥、玉米、卡本內蘇維濃葡萄（Cabernet Sauvignon grapevine）、奇隆丸仙人掌（Mammillaria spinosissima）與寶蓋草（henbit）來測試，發現它們果然有聲音。不過，像杏仁樹之類的木本植物，還有木質化的葡萄藤就沒有了。另外，科學家又監聽感染菸草嵌紋病毒（tobacco mosaic virus）的番茄，並錄到它們的病中呻吟。^[1]

你敢有聽著咱的歌

之前有研究指出，海邊月見草（Oenothera drummondii）暴露於蜜蜂的聲音時，會產出較甜的花蜜。^[2]若將角色對調過來：植物在乾旱、修剪或感染等壓力下釋出的超音波，頻率約在 20 至 100 kHz 之間，理論上 3 到 5 公尺內的某些哺乳動物或昆蟲，例如：蝙蝠、老鼠和飛蛾，應該聽得到。^{[1, 2]}以色列科學家認為幼蟲會寄住在番茄或菸草上的飛蛾，或許能辨識植物的聲波，並做出某些反應。同理，人類可以用機器學習模型，分辨農作物的聲音，再給予相應的照顧。如此不僅節省水源，精準培育，還能預防氣候變遷所導致的糧食危機。^[1]

備註

本文最後兩個子標題，借用音樂劇《Les Misérables》歌曲〈Do You Hear the People Sing?〉的粵語和臺語版曲名。^[7]

參考資料

1. Khait I, Lewin-Epstein O, Sharon R. (2023) ‘Sounds emitted by plants under stress are airborne and informative’. Cell, 106(7): 1328-1336.
2. Marris E. (30 MAR 2023) ‘Stressed plants ‘cry’ — and some animals can probably hear them’. Nature.
3. 教育部「哭枵」臺灣閩南語常用詞辭典（Accessed on 01 APR 2023）
4. McElrone A J, Choat B, Gambetta GA, et al. (2013) ‘Water Uptake and Transport in Vascular Plants’. Nature Education Knowledge, 4(5):6.
5. Datta S, Taghvaeian S, Stivers J. (AUG 2018) ‘Understanding Soil Water Content and Thresholds for Irrigation Management’. OSU Extension of Oklahoma State University.
6. Murray M, Soh WK, Yiotis C, et al. (2020) ‘Consistent Relationship between Field-Measured Stomatal Conductance and Theoretical Maximum Stomatal Conductance in C3 Woody Angiosperms in Four Major Biomes’. International Journal of Plant Sciences, 181, 1.
7. FireRock Music.（16 JUN 2019）「【問誰未發聲】歌詞 Mix全民超長版 粵+國+台+英 口琴+小童+學生+市民 Do you hear the people sing?」YouTube.

• 本文轉載自特有生物研究保育中心，《自然保育季刊》第 116 期
  
• 作者／鄭錫奇｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心研究員兼主任秘書、林清隆｜社團法人台灣蝙蝠學會秘書長、林融｜社團法人台灣蝙蝠學會研究專員、許家維｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理、張簡琳玟｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心助理研究員

探知瞭解臺灣狐蝠 (Pteropus dasymallus formosus) 在臺灣過去的歷史及目前的現況，對於保育這種瀕臨絕種保育類野生動物至關重要。首先，我們想要從人類還沒登上綠島定居的時期談起。

據說綠島是臺灣狐蝠的故鄉，當時生存在島上的族群可能有 1,00－2,000 隻之多。原始綠島雖然森林茂盛、食物資源豐富，然而面積有限的自然環境所能涵養的狐蝠族群數量可能在千隻之譜，所以有些年輕個體可能因為競爭壓力下向外播遷，以尋求更大的生存機會。

綠島距離最近的臺東僅約 33 km，對於這種具飛行能力的大型哺乳類而言，就近遷移到臺東地區根本不是問題，並順勢逐漸擴及花蓮亦屬合理，所以歷史文獻告訴我們，花蓮老早就有狐蝠的分布；近期的研究亦證實花蓮的狐蝠和綠島的個體親緣關係密切。數百年來，原住民居住在綠島上，並利用島嶼及海域的自然資源謀生；之後，漢人亦陸續登島移居。然而，可怕的事情約莫發生在半個世紀前，當人類大舉開發綠島天然棲地並大肆捕捉利用野生動物起，臺灣狐蝠逐漸沒有了明天⋯⋯

臺灣狐蝠的發現及身世

臺灣狐蝠是臺灣最大型的蝙蝠，模式標本的來源是當時一位駐臺的英國長老教會牧師 Hugh Ritchie 自打狗 (今高雄) 獲得一對狐蝠雌雄成體標本寄給倫敦動物學會 (Zoological Society of London) (現存於英國博物館)，這是臺灣狐蝠首次發現的紀錄。後經動物學家 Philip Lutley Sclater 在 1873 年發表命名為臺灣特有種 Pteropus formosus (Sclater 1873)，距今已近 150 年；雖然論文中並無明確的形態描述，僅認為此種外形很像分布於琉球的琉球狐蝠(P. dasymallus)，但附有J. G. Keulemans 手繪的逼真彩圖 (Sclater 1873)。1931 年堀川安市在《台灣哺乳動物圖說》寫道：「狐蝠，台灣特產，所知產地在台東廳下的火燒島（綠島），但最近在花蓮港街附近亦有捕獲。」可見當時花蓮地區就有狐蝠出沒。1933 年黑田長禮認為臺灣狐蝠與琉球狐蝠極為相似，遂修訂臺灣狐蝠的分類地位為琉球狐蝠的 5 個亞種之一，學名改為 P. d. formosus，其原產地應在綠島，而在臺灣地區所發現的其他零星個體皆屬於意外飄泊者 (Kuroda 1933)。

根據林良恭教授 (1983) 早年的論文指出，臺灣狐蝠過去的分布地點，為高雄，花蓮，綠島。至於蘭嶼，早先似乎被認為理所當然應有狐蝠存在，然而鹿野忠雄 (1929) 發現過去一直以為棲息在島中洞穴的狐蝠，其實是白腰雨燕 (Apus pacificus)；不過黑田長禮 (1938) 則確認高橋定衛曾於 1933 年 10 月在蘭嶼獲得狐蝠標本。此外，1940 年黑田在《原色日本哺乳類圖說》 一書論及花蓮的哺乳類時指出：「在花蓮的哺乳類共有 10 種。……狐蝠，加禮宛……。」表示當時在花蓮地區的加禮宛有狐蝠分布。加禮宛原為噶瑪蘭平埔族遷移至花蓮地區所設七社之一，光復後改為花蓮縣新城鄉嘉里村。

幾近絕種的飛行哺乳類

臺灣為保育野生動物資源，在 1989 年訂定頒布《野生動物保育法》，保育類野生動物名錄中將臺灣狐蝠列為瀕臨絕種保育類野生動物。其實臺灣在光復之後，一直到 80 年代對於野生動物族群與分布現況的瞭解都極其有限。王穎教授在 1986 至 1988 年曾針對當時在臺灣頗為盛行的山產店對野生動物利用的情形進行一系列的調查及訪談，結果發現，在 78 家山產店中間商規模的實際調查量和一年交易推估量的前 5 名分別為山羌 (Muntiacus reevesi micrurus)、野兔 (Lepus sinensis formosus)、白鼻心 (Paguma larvata taivana)、山羊 (Capricornis swinhoei) 和野豬 (Sus scrofa taivanus)，數量較少的末 5 名為水鹿 (Rusa unicolor swinhoei )、石虎 (Prionailurus bengalensis chinensis)、黑熊 (Ursus thibetanus formosanus)、黃喉貂 (Martes flavigula chrysospila) 和水獺 (Lutra lutra chinensis)；至於狐蝠的交易資料完全沒有紀錄。

堀川安市在 1925 年曾在臺東的街上購買一隻狐蝠飼養，並清楚記載著飼養當時的情形 (堀川 1925)。本文第一作者曾於 1990 年在臺東地區昔日的小野柳山產店發現一隻關在籠子兜售的狐蝠，業者表示這一隻狐蝠是來自綠島。林良恭與裴家騏 (1999) 透過訪談得知，早期在綠島的獵人會連結數張尼龍製鳥網，設置於稜線上，一夜最多可捕捉 30 隻左右的狐蝠，捕獲後輾轉販售至臺灣花蓮和臺東等地，再轉手至各動物園或由私人飼養。李玲玲和林良恭於 1992 年撰文探討臺灣地區中大型哺乳動物的現況時，即認為臺灣狐蝠已幾近絕種，與雲豹(Neofelis nebulosa brachyura)和水獺同樣面臨極大的生存危機，其存續狀況令人擔心。

臺灣狐蝠的原鄉

位於臺東外海的綠島，原名火燒島，島嶼面積僅 15.1 km²，為臺灣第四大附屬島嶼，距離臺東最短的直線距離僅約 33 km。早先有達悟族等原住民登島居住，後來陸續有漢人移居；在臺灣戒嚴時期曾經是關押政治犯的著名監獄所在，如今則是以觀光產業聞名，來自國內外登島欣賞風景、體驗海洋生態與潛水活動的遊客絡驛不絕。文獻指出，在日治時期有多位日籍學者論及綠島的臺灣狐蝠，並咸認為綠島是臺灣狐蝠的產地 (林良恭 1983；吳永華 2004)。最早是岸田久吉 (1924) 在東京帝國大學發現一個可能是在 1897 年春天採自火燒島、不甚完整的臺灣狐蝠標本；黑田長禮 (1925) 提及於 1911 年在火燒島採獲的臺灣狐蝠；堀川安市 (1925) 指出，產於火燒島的臺灣狐蝠，白天隱身於岩洞 (作者註：此應是當時的誤判)，天黑才出現，嗜食果實，以榕樹的果實為主食；鹿野忠雄 (1929) 亦敘述火燒島的臺灣狐蝠棲息於密林中，倒掛於樹枝，多風的日子很容易捕獲。

然而，一般民眾若在今日登島觀光旅遊，想要目睹空中飛行或棲息林間的狐蝠，機會微乎其微。林良恭及裴家騏曾於 1993 至 1996 年於綠島進行為期二年半的實地調查，但並未發現狐蝠，僅根據訪問當地居民指出，60－70 年代時期狐蝠最高族群量曾達 2,000 餘隻，然而在 1976－1986 年間遭受大量獵捕及棲地林相改變而導致族群量銳減 (林良恭 與裴家騏 1999)。綠島曾棲息 2,000 隻狐蝠，到底可信度如何？

林良恭與裴家騏 (1999) 依據 Wiles et al. (1989) 針對馬里亞納群島的瑪麗安娜狐蝠 (Pteropus mariannus) 所建立的島嶼面積與狐蝠族群量之公式推算，當未遭受到嚴重狩獵，綠島面積可供養 813 隻狐蝠，然而若有嚴重狩獵的情況下，則僅存 21 隻狐蝠。近年來，我們在綠島進行現況調查時也對當地耆老進行訪談，耆老提到有一位專門獵捕狐蝠的獵人，在一生當中就曾在綠島打到幾百隻、甚至上千隻的狐蝠。

近年綠島狐蝠調查

關於狐蝠在綠島被發現的報導資訊並不多，大概僅有 1991 年綠島居民為防止野鳥啄食木瓜園，架設鳥網意外捕獲一隻狐蝠，以及 1995 年顏聖紘教授在綠島進行昆蟲調查時於龜灣目擊過狐蝠 (吳慧雯 2010)。直至 2005 年，行政院農業委員會特有生物研究保育中心（以下簡稱特生中心）及台灣蝙蝠學會的調查團隊為執行「臺灣地區野生動物多樣性資源之調查研究」計畫，曾於當年 4 月登島進行為期一週的調查，結果僅發現幾隻零星的臺灣狐蝠 (鄭錫奇等 2006)。臺北市立動物園研究團隊於 2005 至 2009 年在綠島曾進行數年調查，亦發現過幾隻倖存的臺灣狐蝠，並於 2009 年 4 月間觀察到一隻母蝠抱著幼蝠活動，認為族群可能尚有增長潛力 (吳慧雯 2010； 陳湘繁等 2009)，當時推估綠島狐蝠僅約 12 隻。

在《野生動物保育法》公告實施 27 年之後，特生中心與林務局於 2016 年根據 IUCN 的評估標準進行臺灣陸域哺乳動物之保育等級評估，並編撰出版《2017 年臺灣陸域哺乳類紅皮書名錄」(鄭錫奇等 2017)，此名錄將臺灣狐蝠列為國家極度瀕危 (NCR, National critical endangered)，與歐亞水獺同一等級。近年 來政府為回應社會大眾對瀕危野生動物積極進行保 育或復育的期待，在林務局統籌規劃的「國土生態保育綠色網絡建置計畫」項下，特生中心及台灣蝙蝠學會於 2018 至 2021 年合作執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」，結果在綠島一些特定棲地陸續發現狐蝠的食渣和排遺，並在黃昏或清晨以定點觀察方式，多次發現狐蝠飛行個體，最後根據島上發現的狐蝠食渣數量推算，綠島約有 20 隻狐蝠 (範圍 10-31隻)，認為目前綠島的狐蝠族群應處於數量不多但穩定的狀態 (林清隆等 2020；鄭錫奇等 2021)。 

龜山島狐蝠相見歡

位於宜蘭外海的龜山島因外形似浮龜而得名，頭城人常稱之為龜島或龜嶼，面積僅約 2.84 km²， 直線距離宜蘭的烏石港僅約 10 km。昔日的龜山島有居民居住，直到 1977 年成為軍事管制區後，島上居民全數遷移至宜蘭頭城。1999 年政府將龜山島納為東北角暨宜蘭海岸國家風景區內，依當地的人文特色及生態資源，規劃為海上生態公園，並結合鄰近海域的賞鯨活動，成為北部藍色公路熱門的旅遊景點；然為減低觀光旅遊對環境造成衝擊，乃管制遊客數量並禁止在島上過夜。開放登島觀光期間偶有聽聞有人在島上發現狐蝠，但一直沒有正式紀錄。直到 2006 至 2009 年間，臺北市立動物園研究團隊登島進行調查時不僅確實觀察到狐蝠的蹤影，也發現狐蝠在島上終年活動，並有繁殖育幼行為 (陳湘繁及吳慧雯 2010)；然而訪談之前的居民表示昔日在島上不曾目擊過狐蝠。

2009 至 2013 年，陳湘繁教授持續針對龜山島臺灣狐蝠族群進行自然史、棲地利用與族群遺傳結構研究，並在 2010 年根據捕捉標放個體推算島上的臺灣狐蝠族群至少有 20 隻 (陳湘繁及李涵君 2014)。至此龜山島確認為是臺灣狐蝠一處重要的棲地，然而陳教授推論，龜山島上的狐蝠族群應是晚近年代才經由海洋播遷移入，最有可能是來自八重山群島的狐蝠，因為親緣研究證據顯示，相對於與其他的臺灣狐蝠族群（如綠島），島上的狐蝠與來自八重山群島西表島 (Iriomote) 個體間親緣關係相近。2018－2021年，特

生中心及台灣蝙蝠學會團隊執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」之歷年調查都在島上發現比陳教授當年更多的狐蝠食渣和排遺，也經常在清昏或夜間觀察到狐蝠，甚至在 4‒8 月間偶可發現母蝠帶領著幼蝠或亞成蝠活動的景象。根據狐蝠食渣的數量、目擊狐蝠個體數，以及年度間參與繁殖育幼之成幼蝠數量綜合推算，龜山島應存在有 80 多隻狐蝠（範圍 40－128 隻）。這些年來，龜山島上狐蝠族群量的整體趨勢似乎是向上的（林清隆等 2020；鄭錫奇等 2021）。

被遺忘的花蓮狐蝠

雖然如前所言，臺灣狐蝠分布於花蓮地區在日治時代就有文獻紀載 (Yasuichi 1931；Kuroda 1940)，但是似乎沒受到太多的關注，近年來在花蓮發現狐蝠竟然是 50 多年後的 1992 年。1992 年，廖美菊老師記憶當時任教於花蓮女中時，曾在校園中看過狐蝠（廖美菊 私人提供）。

之後，在 1995 年至晚近幾年則陸續有人在花蓮市美崙山、美崙溪畔及出海口，市區的花蓮高農、花蓮酒廠文創園區與學校校園、鄰近的鳳林鎮發現狐蝠。2018‒2021 年，特生中心與台灣蝙蝠學會執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬」時，除了研究人員每季的實地調查外，並廣邀當地的自然觀察者擔任狐蝠監測志工，從 2020 年 9 月迄今的志工登錄人數已有 38 人，並陸續回報監測資料超過 300 筆，這對於花蓮地區狐蝠的分布、活動和族群量的瞭解貢獻良多。更難能可貴的是，這些愛鄉惜蝠的監測志工不僅發現多處臺灣狐蝠在花蓮市區的日棲所 (day roost)，也觀察到以往不曾知道的資訊，諸如冬季當地的狐蝠會取食王棕 (Roystonea regia，即大王椰子) 的花穗。

花蓮地區的狐蝠不僅終年都在花蓮市區活動，而且和上述 2 個孤懸外海的離島不同，牠們幾乎就生活在人們的週遭，棲息或覓食在美崙山的林間、隱身在校園公園的大王椰子叢中、流連於美崙溪畔結實累累的樹上⋯⋯，更重要的是，曾有志工在 4 月間觀察到母蝠背負著仔蝠在市區的樹上活動的景象。毫無疑問地，臺灣狐蝠在花蓮地區持續存在著一穩定族群，且是臺灣本島唯一且重要的分布區域。

我們初步推算花蓮地區應存在著約 40 隻狐蝠（範圍 29‒52 隻）。然而，花蓮的狐蝠族群從何而來？根據陳湘繁教授的族群遺傳結構研究，花蓮的狐蝠的親緣關係與綠島個體相近，而與龜山島的族群較遠 (Chen et al. 2020)，或許透露一些端倪。

臺灣狐蝠都吃些什麼？ 

民以食為天，野生動物亦然；在今日臺灣已無濫捕野生動物的情事發生下，棲地品質與食物資源就成為族群存續相當重要的因素。我們調查發現龜山島、綠島及花蓮的狐蝠族群取食的類別有所不同，端視當地具有的植物種類，以及季節性開花結果之物候情形而定；不過桑科 (Moraceae) 榕屬 (Ficus) 的物種還是最多，這也是狐蝠最主要的食物來源，尤其是稜果榕。

臺灣狐蝠是標準的素食者，喜食植物的果實或花粉，取食果實時通常會在嘴巴內細細咀嚼、吸食汁液，最後將含有纖維的殘渣吐出，稱為食渣；狐蝠的食渣為乾扁狀並帶有齒痕，可與其他共域的哺乳動物 (如松鼠) 分辨。陳湘繁及李涵君 (2014) 在龜山島調查臺灣狐蝠的食性，發現其主要以稜果榕為食，其他尚包括水同木、正榕、雀榕、菲律賓榕、樹杞、三葉山香圓、小葉桑、日本柃木、番石榴、黃心柿等物種的果實。我們根據文獻紀錄及近年在龜山島、綠島及花蓮地區三處臺灣狐蝠主要棲息地之實地調查發現，牠們會取食或利用的植物至少有 30 種，除了上述種類外，其他尚包括芒果、番木瓜、欖仁、毛柿、山紅柿、構樹、大葉越橘、瓊崖海棠、福木、樟樹、蓮霧、大葉山欖、林投等植物的果實，以及欖仁樹葉、王棕和蒲葵的花穗、木棉樹和雙花蟛蜞菊的花朵、木麻黃的花粉等 (陳湘繁等 2009；林清隆等 2018, 2019, 2020；趙榮台等 2021)。

至於當地許多高大的樹種則往往成為牠們重要的隱棲處所。另外，調查期間我們在花蓮地區發現一個有趣的現象，即搜尋撿拾的狐蝠食渣中至少有 5 顆含有金龜子科 (Scarabaeidae) 昆蟲的碎片 (林清隆等 2020)，而陳湘繁教授在龜山島連續長達 4 年的調查亦發現有 2 顆含有金龜子科昆蟲碎片的食渣 (Chen et al. 2017)；巧的是，這些食渣都是在當年 7 月間所發現的紀錄。這真是非常特別而稀罕的資料，狐蝠會不會偶爾也想要開個葷呢？狐蝠的主食榕果常存在著共生的榕小蜂 (如 Blastophaga verticillata)，所以當狐蝠在大啖榕果時，有可能會將小蜂或其他附著在榕果上的昆蟲給吃了下去；還是在特定的季節，狐蝠會想來點昆蟲補充蛋白質？原因真耐人尋味。

保育臺灣狐蝠的重要性

狐蝠是翼手目 (Chiroptera) 狐蝠科 (Pteropodidae) 狐蝠屬 (Pteropus) 的大型蝙蝠，現生的物種約有 65 種，主要分布在舊世界的熱帶、亞熱帶大陸與海洋島嶼 (Hall and Richards 2000)。牠們因鼻吻突出似狐狸而被稱為狐蝠 (fox bat)，以花朵、花粉、花蜜、果實與樹葉為主食，因此亦被稱為果蝠 (fruit bat)。

狐蝠 (果蝠) 因具有長距離的飛行能力，以及扮演著植物授粉及種子傳播的重要角色，被視為熱帶和亞熱帶地區 (含島嶼) 維持與拓殖森林生態系的基石物種 (keystone species) (Wilson 2002)。根據研究，全世界植食性蝙蝠取食 28 目 67 科約 530 種被子植物，並協助其授粉結實及傳播種子 (Fleming et al. 2009)，而被狐蝠吃下肚所排出的種籽，其發芽率顯著提高、發芽所需時間相對縮短。Fujita and Tuttle (1991)研究發現，舊世界熱帶植物有 289 種需要蝙蝠協助授粉和傳播種子，總計可以產出 448 種通稱為蝙蝠產物 (bat-dependent products) 的經濟物品，諸如食物、藥材、木材、染料、燃料、飲料原料、水果、纖維、飾物、以及其他多項的森林副產品。然而，許多研究報告也指出，近數十年來由於颱風或極端氣候劇變的影響，以及人類開發、變更林相或直接獵捕所造成的嚴重結果，常導致狐蝠族群數量急劇下降，尤其以海島族群為甚 (Allison et al. 2008；Chaiyes et al. 2017； Esselstyn et al. 2006；Mickleburgh et al. 2008； Nakamoto et al. 2011；Struebig et al. 2007； Welbergen et al. 2008)。

根據現況調查的結果推估，臺灣地區的狐蝠族群尚不及 200 隻，避免滅絕的族群數量恐嚴重不足！那到底需要多少族群數量，才足以讓狐蝠永久存續在臺灣地區？根據 Lin 等人 (2021) 最近對臺灣狐蝠遺傳多樣性的研究結果發現，由遺傳結構推估，臺灣狐蝠由 2,324 隻的歷史族群數量因重大影響而衰退至目前的 223 隻，而且其族群遺傳變異度偏低，並有相對高的近親交流指數。因此，我們認為綠島原來擁有的族群數量或可當作參考值，也就是說 1,000‒2,000 隻之數應是臺灣狐蝠可以永續的族群量。

Chen 等人 (2020) 新近的研究指出，出現在龜山島的狐蝠族群呈現較高程度的遺傳歧異度，除了自己獨特的支系外，也有部分個體與臺灣本島、以及鄰近的八重山狐蝠有較近的親緣關係，而其高遺傳歧異度 (相對於綠島的族群)導因於多個遺傳分群混合的結果，因此推測龜山島族群可能包含多個祖先的起源，不同時期陸續有個體移入補充；論文最後並建議，孤立島嶼的亞種族群應該分開管理，並需努力減少其遺傳多樣性的持續下降。

臺灣狐蝠目前主要分布在綠島、龜山島和花蓮三個區域，各地的族群所面臨的生存威脅不盡相同，在保育作為和經營管理上必須要有整體思維及地域上的策略。我們在執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」計畫，最終也提出一份《臺灣狐蝠保育行動計畫書》，除了列出「臺灣狐蝠族群擁有可存續的族群量以達到止跌、回升、脫離困境」及「讓民眾能正確認識臺灣狐蝠並友善對待，不再有不當利用與誤解」的二項計畫願景外，也根據地區性的生存威脅因子提出短、中、長期的保育執行目標與策略，期盼經由多方的努力，儘快降低臺灣狐蝠在臺灣地區滅絕的機率。瀕危物種的保育或復育刻不容緩，而維繫一群健康且永續的狐蝠族群，不論對牠們生存的生態系或是對人類的福祉而言，都相當重要。

• 本文轉載自特有生物研究保育中心，《自然保育季刊》第 112 期
• 作者 / 施禮正｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理、林旭宏｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心研究員兼副主任

緣起

冰冷的馬路，灰色的柏油，四輪鐵皮來回穿梭，路燈照射，除了人工塗漆的顏色外，少了屬於大自然的繽紛色彩。當道路穿越充滿生命力的山區，死寂與蓬勃交織，會擦出什麼樣的火花呢?

蘇花公路與台 9 線蘇花公路山區路段改善路段 (以下簡稱蘇花改) 穿越宜蘭到花蓮傍海的山區，所經之處森林少有開發，是一臺灣難得有道路經過卻仍然保持相對完整山林的地方。豐富的植被為植食性動物提供重要的食物來源，而植食性動物再做為 次級消費者的食物，串起整個綿密、複雜而彼此息息相關的食物網，因而植食性動物多樣性與植被的多樣性呈現正相關 (Cook-Patton et al., 2014)。

昆蟲中的鱗翅目 (Lepidoptera) 因為大多為植食性，其分布與數量常與當地之植物相有關，尤其是專食或寡食性物種，更是特定植物的指標，且作為初級消費者，是蝙蝠、鳥類、蜥蜴或蜘蛛等次級消費者重要的食物來源。在臺灣大多數的生物資源調查中， 蝴蝶是鱗翅目中最常被調查的對象，蛾類的物種數雖然比蝴蝶多 10 倍以上，卻鮮有調查以之作為主要標的。不論是多樣性或生物量，蛾類都遠遠超過蝶類，預期更能反映前述關係。

雖然蘇花公路自 1932 年開通至今已有 88 年歷史，然而此段的生物資源調查卻十分貧乏。目前主要的參考資料來自 2002 年東華大學楊懿如老師領導的團隊針對蘇花公路於太魯閣國家公園境內路段所做的調查，動物類群包含哺乳類、鳥類、兩棲 爬蟲、昆蟲類等等。換句話說，蘇花改的動物相在過去僅知前述報告中所提及的 245 種，而蛾類僅其中的 5 科 8 種。

此外，在 1981-1990 年，史密松學院 (Smithsonian institute) 的 Clarke 博士與國立臺灣博物館達成協議後，開啟「臺灣鱗翅目調查 (Taiwan Lepidoptera Survey)」研究計畫，美國與日本學者相繼來臺，調查範圍也曾包含蘇澳到南澳段的數個地點，可惜並未針對此區給予蛾類名錄。綜合前述前人研究，截至目前為止對於蘇花公路的蛾類相依然所知有限。然而茂密森林的道路周邊，蛾類到底是一片死寂還是生機蓬勃呢？

持續九年的調查

為了對此區域道路周邊的蛾類有初步認識，筆者們便從 2012 年起迄今，共計曾在 11 個道路旁地點進行了長達 9 年的蛾類相調查，希冀可以充分瞭解蛾類物種時空分布，以做為未來研究此區生態的基石。由於蛾類主要以夜行性為主，且大多具備趨 光性，故在 2012-2017 年，我們以每兩個月一次的頻率，在東澳雷達站聯外道路 3 K、和平林道 8 K、 台 9 線 139.6 K 等固定調查地點以布幕架設燈光陷阱誘引調查蛾類物種。如遇天候不佳，在狀況允許下則改用羅氏採集器 (Robinson trap)捕捉。

另在朝陽國家步道步行而上，在森林裡選擇固定調查地點，經評估後該處不適合使用布幕式燈光陷阱，故而使用羅氏採集器。此外，樣點探勘期間，亦在東岳冷 泉、東澳國小、和平林道管制哨、和平林道 17 K 和碼崙溪等地至少各調查一次。若使用布幕式燈光陷阱，每次調查時間以日落後 4 小時為原則，以標準化努力量，若使用自動採集器，則是以當天日落後至隔日日出前為調查時間。在 2018 年以後，東澳雷達站聯外道路 3 K、台 9 線 139.6 K 與朝陽國家步道等 4 個固定調查地點皆已完成 12 個月份至少一次的調 查，和平林道 8 K 則因天候因素缺少 11-1 月的資料， 調查頻度因此改為每季一次，並加入清水斷崖做為固定調查地點。

每次調查，在時間範圍內每個物種都以至少採集一份標本為原則，以留下日後引證之依據，每份標本都會做成針插乾燥標本，並典藏於特有生物研究保育中心或國立自然科學博物館。這些標本在未來除了可作為他人重新檢驗調查期間成果的直接證 據外，亦可作為分類學、遺傳學與保育生物學等不同領域的研究材料。

截至 2020 年 2 月為止，蛾類調查一共在 11 個地點進行了 126 次調查，並獲得 16,124 件標本，這些標本涵蓋 63 個科，但其中 18 個科目前無法鑑定出其確切物種，其餘 45 科共鑑定出 1,314 個物種。這樣的成果顯示在這段道路與周邊地區可 以發現至少四分之一的臺灣鱗翅目昆蟲物種，而且有 78% 的科分布於此處，多樣性非常高。在這 45 科中，裳蛾科 (Erebidae)、尺蛾科 (Geometridae)、 草螟蛾科 (Crambidae)、夜蛾科 (Noctuidae) 與舟蛾科 (Notodontidae) 依序為物種數前五多的 科，皆超過 100 種，占整體物種數的 71%(圖 1)。

時空分布狀況

所有調查到的物種裡，共有 203 種出現在 5 個以上的樣點，考量調查共設定 5 個固定樣點，可以推測這些物種是本區域最廣布的物種。在這些物種中，圓端擬燈裳蛾(Asota heliconia zebrina)、優雪苔蛾 (Cyana hamata hamata)、值紋野螟蛾(Agrioglypta itysalis)、橙擬燈裳蛾(Asota egens confinis)與溝翅裳蛾 (Hypospila bolinoides) 等 5 種是採集標本數量前五高者，表示為此區域優勢蛾種的代表。

在各樣點中，台 9 線 139.6 K 是物種數量和標本數量最多的地點，多達 51 科 958 種，同時單一次調查事件中採獲 356 份標本及 204 種也是調查期間最多者， 和平林道 8 K 和東澳雷達站聯外道路 3 K 兩處的物種數量也超過 600 種。反過來看，僅在一個地點被記錄的物種多達 452 種，以台 9 線 139.6 K的 201 種最多， 這表示各地點的蛾種組成可能有所差異。

全年之中， 9 月累計的物種數多達 689 種，是物種出現最多的月份， 4 月與 6 月次之，也都累計超過 600 種(圖 2)；相對而言， 11-12 月最少，累計物種數皆少於 300 種。若個別統計 5 個調查月份較多的固定調查地點的累計物種數，可以發現除了東澳雷達站聯外道路 3 K 和清水斷崖，其他地點的累計物種數旺季也都出現在 4 、 6 與 9 月，淡季則各自不同。

進一步統計各蛾種的出現月份後，共有 347 種蛾類可以出現在 6 個月份以上，也就是超過半年以上的時間都有機會看到牠們，可能皆為一年多世代的種類。採集事件少的稀有物種可能同時包含一年一世代、一年兩世代或一年多代等可能性，因此不易評估世代數。

與植被相的連結

蘇花改的植被相屬於榕楠林帶， 包含樹杞─江某林型與澀葉榕─豬乳母林型，因此桑科 (Moraceae) 榕屬 (Ficus spp.) 植物是大宗。目前臺灣多數蛾類的生活史不明，寄主植物資訊缺乏，但將目前僅知的資訊與本區域的蛾類名錄對應後， 可以發現其中 529 種有寄主植物紀錄，當中就有 5 科 22 種鱗翅目會以榕屬植物為食。 在這 22 種中有 15 種只取食桑科榕屬，分屬於蠶蛾科 (Bombycidae)、草螟蛾科(Crambidae)、舞蛾科 (Choreutidae) 與裳蛾科 (Erebidae)，而前述提到的前五個潛在優勢物種中，圓端擬燈裳蛾與橙擬燈裳蛾便是只取食榕屬的例子。

此外，調查期間亦在台 9 線 139.6 K 處發現一點鉤蛾 (Drepana pallida nigromaculata)。這種蛾的幼蟲專食臺灣赤楊 (Alnus formosana)，過往發現地 點也同時能發現周遭便存在臺灣赤楊。然而臺灣赤楊主要分布在中海拔以上，是裸露地的先驅物種， 低海拔地區較少見，但其中一個分布地點就位在鄰近蘇花公路的觀音海岸野生動物重要棲息環境。南澳當地的特產之一——椴木香菇所使用的木材亦會使用臺灣赤楊，因此有大面積人工種植的地點。

特色蛾種介紹

在調查所得超過 1,300 種蛾類裡， 不乏大型且翅紋與顏色討喜的明星物種，可作為一般民眾認識蘇花改蛾類相的起點，例如展翅寬達 13 cm，後翅有著長尾帶，身上一襲水青色，前後翅中央有著桃紅色眼紋的長尾水青蛾 (Actias ningpoan ningtaiwana)。根據調查結果，牠在本區域出現於 3-10 月，發生期相當長，且在 6 個地點皆有採集紀錄，分布廣泛。長尾水青蛾屬又被稱為月之蛾 (luna moth)，因為曾出現在許多電影、動漫與藝術品中，是較多人熟悉的蛾類之一。

枯球籮紋蛾 (Brahmaea wallichii insulata) 是展翅寬達 15 cm 的大型蛾類，翅上的花紋就像金色的布繡上黑色的圖案。同屬物種因為翅紋在人眼裡就像是貓頭鷹一般，在國外又被稱為貓頭鷹蛾 (owl moth)，但在臺灣牠有另一個更為人所知的名字——阿里山神蝶，與阿里山受鎮宮玄天上帝的信仰文化結合而聞名，也是全世界僅知唯一與宗教信仰結合的蛾類例子。牠在本區域出現於 2-4 月，在 3 個地點有採集紀錄，依據飛蛾資訊分享站蒐集自公民科學家的資料，則於 12-9 月皆有觀察紀錄。

大燕蛾 (Lyssa zampa) 在蘇花改僅被採集過一次，展翅寬達 8 cm，後翅有著醒目尾帶，一長一短，翅膀中央有著白帶。本種會在臺灣出現有著十分有趣的故事，牠專食大戟科 (Euphorbiaceae) 黃桐 (Endospermum chinense)，然而臺灣卻從未發現 過這種植物。依據 Tokeshi 和 Yoko-o (2007) 的推測，大燕蛾可能隨著颱風或鋒面，從東南亞移入日本， 而臺灣可能有類似的狀況，本區域唯一的一筆紀錄在 2014 年 9 月 23 日，正值鳳凰颱風離去後的時間。

除了大型蛾類以外，體型小的蛾類也有許多具特色的物種。 短軀蛾科 (Brachodidae) 的 Paranigilgia bushii 與 Nigilgia limata 都是海岸林的代表性物種，主要會在白天訪花，夜晚也有機會因趨光而被發現。卵翅蛾科 (Neopseustidae) 的臺灣卵翅蛾 (Neopseustis meyricki) 則是古老的類群，在過去非常少被發現。

長期調查下的啟示

即使我們已經進行 126 次調查，東澳雷達站聯外道路 3 K 和台 9 線 139.6 K 甚至分別調查了 38 次與 31 次，每年仍持續調查到過去未發現過的物種。雖然累積物種數的增加逐漸趨緩，但也表示要想完整了解蘇花改的昆蟲相並非一蹴可幾。這個例子可以做為其他地方需要調查蛾類相時的重要參考，以規劃合理的計畫時程。

蘇花改林相完整，加以鄰近海邊，孕育了豐富的蛾類相。對比西部平地至低海拔山區的開發歷史較長，目前已難以找到可以媲美的地方。本次調查的蛾類相，未來可以對比過去西部過去的標本採集紀錄，從而推敲與建構微環境的可能面貌。此外，植被相與蛾類相的關聯性雖然一直被提及，然而確切的相關性仍有待以科學性方法實證，在證實之前則需要對植物與蛾類相有較完整的了解，9 年的調查成果，正好提供重要的基石。

在分類學上，本文的調查已經確定有不少物種未曾被正式報導過，牠們可能是新種，也可能是新紀錄種，未來研究發表後，將更增添對臺灣蛾類生物多樣性的認識。在生物地理學上，臺灣的蝴蝶相與琉球群島多有相似，是做為探討相關題材的好材料(Hirao et al. 2015)。我們的成果正好填補東北部低海拔地區一直缺乏的蛾類調查，而這裡正好是距離琉球群島最近的地方，可藉以檢驗蛾類是否具有與蝶類相同的特性。

蘇花改的蛾類調查即將在兩年後畫下句點， 本文所呈現的成果，是結束，也是開始。