台灣蝙蝠知多少？沿著蘇花公路，探尋豐富的蝙蝠多樣性（上）——蘇花改特輯（二）

本文由 建研所 委託，泛科學企劃執行。 

當你走進一棟建築，是否能感受到它對環境的友善？或許不是每個人都意識到，但現今建築不只提供我們居住和工作的空間，更是肩負著重要的永續節能責任。

綠建築標準的誕生，正是為了應對全球氣候變遷與資源匱乏問題，確保建築設計能夠減少資源浪費、降低污染，同時提升我們的生活品質。然而，要成為綠建築並非易事，每一棟建築都需要通過層層關卡，才能獲得標章認證。

為推動環保永續的建築環境，政府自 1999 年起便陸續著手推動「綠建築標章」、「智慧建築標章」以及「綠建材標章」的相關政策。這些標章的設立，旨在透過標準化的建築評估系統，鼓勵建築設計融入生態友善、能源高效及健康安全的原則。並且政府在政策推動時，為鼓勵業界在規劃設計階段即導入綠建築手法，自 2003 年特別辦理優良綠建築作品評選活動。截至 2024 年為止，已有 130 件優良綠建築、31 件優良智慧建築得獎作品，涵蓋學校、醫療機構、公共住宅等各類型建築，不僅提升建築物的整體性能，也彰顯了政府對綠色、智慧建築的重視。

說這麼多，你可能還不明白建築要變「綠」、變「聰明」的過程，要經歷哪些標準與挑戰？

綠建築標章	智慧建築標章	綠建材標章

第一招：依循 EEWH 標準，打造綠建築典範

環境友善和高效率運用資源，是綠建築（green building）的核心理念，但這樣的概念不僅限於外觀或用材這麼簡單，而是涵蓋建築物的整個生命週期，也就是包括規劃、設計、施工、營運和維護階段在內，都要貼合綠建築的價值。

關於綠建築的標準，讓我們先回到 1990 年，當時英國建築研究機構（BRE）首次發布有關「建築研究發展環境評估工具（Building Research Establishment Environmental Assessment Method，BREEAM®）」，是世界上第一個建築永續評估方法。美國則在綠建築委員會成立後，於 1998 年推出「能源與環境設計領導認證」（Leadership in Energy and Environmental Design, LEED）這套評估系統，加速推動了全球綠建築行動。

臺灣在綠建築的制訂上不落人後。由於臺灣地處亞熱帶，氣溫高，濕度也高，得要有一套我們自己的評分規則——臺灣綠建築評估系統「EEWH」應運而生，四個英文字母分別為 Ecology（生態）、Energy saving（節能）、Waste reduction（減廢）以及 Health（健康），分成「合格、銅、銀、黃金和鑽石」共五個等級，設有九大評估指標。

我們就以「台江國家公園」為例，看它如何躍過一道道指標，成為「鑽石級」綠建築的國家公園！

位於臺南市四草大橋旁的「台江國家公園」是臺灣第8座國家公園，也是臺灣唯一的濕地型的國家公園。同時，還是南部行政機關第一座鑽石級的綠建築，其外觀採白色系列，從高空俯瞰，就像在一座小島上座落了許多白色建築群的聚落；從地面看則有臺南鹽山的意象。

因其地形與地理位置的特殊，生物多樣性的保護則成了台江國家公園的首要考量。園區利用既有的魚塭結構，設計自然護岸，保留基地既有的雜木林和灌木草原，並種植原生與誘鳥誘蟲等多樣性植物，採用複層雜生混種綠化。以石籠作為擋土護坡與卵石回填增加了多孔隙，不僅強化了環境的保護力，也提供多樣的生物棲息環境，使這裡成為動植物共生的美好棲地。

第二招：想成綠建築，必用綠建材

要成為一幢優秀好棒棒的綠建築，使用在原料取得、產品製造、應用過程和使用後的再生利用循環中，對地球環境負荷最小、對人類身體健康無害的「綠建材」非常重要。

這種建材最早是在 1988 年國際材料科學研究會上被提出，一路到今日，國際間對此一概念的共識主要包括再使用（reuse）、再循環（recycle）、廢棄物減量（reduce）和低污染（low emission materials）等特性，從而減少化學合成材料產生的生態負荷和能源消耗。同時，使用自然材料與低 VOC（Volatile Organic Compounds，揮發性有機化合物）建材，亦可避免對人體產生危害。

在綠建築標章後，內政部建築研究所也於 2004 年 7 月正式推行綠建材標章制度，以建材生命週期為主軸，提出「健康、生態、高性能、再生」四大方向。舉例來說，為確保室內環境品質，建材必須符合低逸散、低污染、低臭氣等條件；為了防溫室效應的影響，須使用本土材料以節省資源和能源；使用高性能與再生建材，不僅要經久耐用、具高度隔熱和防音等特性，也強調材料本身的再利用性。

在台江國家公園內，綠建材的應用是其獲得 EEWH 認證的重要部分。其不僅在設計結構上體現了生態理念，更在材料選擇上延續了對環境的關懷。園區步道以當地的蚵殼磚鋪設，並利用蚵殼作為建築格柵的填充材料，為鳥類和小生物營造棲息空間，讓「蚵殼磚」不再只是建材，而是與自然共生的橋樑。園區的內部裝修選用礦纖維天花板、矽酸鈣板、企口鋁板等符合綠建材標準的系統天花。牆面則粉刷乳膠漆，整體綠建材使用率為 52.8%。

在日常節能方面，台江國家公園也做了相當細緻的設計。例如，引入樓板下的水面蒸散低溫外氣，屋頂下設置通風空氣層，高處設置排風窗讓熱空氣迅速排出，廊道還配備自動控制的微噴霧系統來降溫。屋頂採用蚵殼與漂流木創造生態棲地，創造空氣層及通風窗引入水面低溫外企，如此一來就能改善事內外氣溫及熱空氣的通風對流，不僅提升了隔熱效果，減少空調需求，讓建築如同「與海共舞」，在減廢與健康方面皆表現優異，展示出綠建築在地化的無限可能。

在綠建材的部分，另外補充獲選為 2023 年優良綠建築的臺南市立九份子國民中小學新建工程，其採用生產過程中二氧化碳排放量較低的建材，比方提高高爐水泥（具高強度、耐久、緻密等特性，重點是發熱量低）的量，並使用能提高混凝土晚期抗壓性、降低混凝土成本與建物碳足跡的「爐石粉」，還用再生透水磚做人行道鋪面。

同樣入選 2023 年綠建築的還有雲林豐泰文教基金會的綠園區，首先，他們捨棄金屬建材，讓高爐水泥使用率達 100%。別具心意的是，他們也將施工開挖的土方做回填，將有高地差的荒地恢復成平坦綠地，本來還有點「工業風」的房舍告別荒蕪，無痛轉綠。

等等，這樣看來建築夠不夠綠的命運，似乎在建材選擇跟設計環節就決定了，是這樣嗎？當然不是，建築是活的，需要持續管理–有智慧的管理。

第三招：智慧管理與科技應用

我們對生態的友善性與資源運用的效率，除了從建築設計與建材的使用等角度介入，也須適度融入「智慧建築」（intelligent buildings）的概念，即運用資通訊科技來提升建築物效能、舒適度與安全性，使空間更人性化。像是透過建築物佈建感測器，用於蒐集環境資料和使用行為，並作為空調、照明等設備、設施運轉操作之重要參考。

為了推動建築與資通訊產業的整合，內政部建築研究所於 2004 年建立了「智慧建築標章」制度，為消費者提供判斷建築物是否善用資通訊感知技術的標準。評估指標經多次修訂，目前是以「基礎設施、維運管理、安全防災、節能管理、健康舒適、智慧創新」等六大項指標作為評估基準。
以節能管理指標為例，為了掌握建築物生命週期中的能耗，需透過系統設備和技術的主動控制來達成低耗與節能的目標，評估重點包含設備效率、節能技術和能源管理三大面向。在健康舒適方面，則在空間整體環境、光環境、溫熱環境、空氣品質、水資源等物理環境，以及健康管理系統和便利服務上進行評估。

樹林藝文綜合大樓在設計與施工過程中，充分展現智慧建築應用綜合佈線、資訊通信、系統整合、設施管理、安全防災、節能管理、健康舒適及智慧創新 8 大指標先進技術，來達成兼顧環保和永續發展的理念，也是利用建築資訊模型（BIM）技術打造的指標性建築，受到國際矚目。

在興建階段，為了保留基地內 4 棵原有老樹，團隊透過測量儀器對老樹外觀進行精細掃描，並將大小等比例匯入 BIM 模型中，讓建築師能清晰掌握樹木與建築物之間的距離，確保施工過程不影響樹木健康。此外，在大樓啟用後，BIM 技術被運用於「電子維護管理系統」，透過 3D 建築資訊模型，提供大樓內設備位置及履歷資料的即時讀取。系統可進行設備的監測和維護，包括保養計畫、異常修繕及耗材管理，讓整棟大樓的全生命週期狀況都能得到妥善管理。

智慧建築導入 BIM 技術的應用，從建造設計擴展至施工和日常管理，使建築生命周期的管理更加智慧化。以 FM 系統 ( Facility Management，簡稱 FM ) 為例，該系統可在雲端進行遠端控制，根據會議室的使用時段靈活調節空調風門，會議期間開啟通往會議室的風門以加強換氣，而非使用時段則可根據二氧化碳濃度調整外氣空調箱的運轉頻率，保持低頻運作，實現節能效果。透過智慧管理提升了節能效益、建築物的維護效率和公共安全管理。

總結

綠建築、綠建材與智慧建築這三大標章共同構建了邁向淨零碳排、居住健康和環境永續的基礎。綠建築標章強調設計與施工的生態友善與節能表現，從源頭減少碳足跡；綠建材標章則確保建材從生產到廢棄的全生命週期中對環境影響最小，並保障居民的健康；智慧建築標章運用科技應用，實現能源的高效管理和室內環境的精準調控，增強了居住的舒適性與安全性。這些標章的綜合應用，讓建築不僅是滿足基本居住需求，更成為實現淨零、促進健康和支持永續的具體實踐。

瑞士洛桑大學（Université de Lausanne）生態暨演化學系的生物學家 Nicolas J. Fasel 博士，收到一封以荷蘭文書寫的電子郵件。^[1]裏頭附帶的網址，據說能連結到，在某教堂閣樓裡偷拍的性交影片。^{[1, 2]} Fasel 博士起先懷疑遇到詐騙，然而主旨寫著「大棕蝠陰莖」。他想若是投其所好，未免也太過精準。於是，Fasel 博士冒著風險點開。^[1]

大棕蝠的陰莖

大棕蝠（Eptesicus serotinus）分佈於歐洲和亞洲，偏好棲息在農田、林地附近的建物，或者直接住在樹上，方便捕捉昆蟲。牠們深褐色的毛髮覆蓋大部份的軀體，口鼻、翅膀與兩隻後腿間的尾膜（uropatagium；見上圖），則光禿無毛。身長 62 到 80 mm左右，翅膀攤開的寬度，大約 320 至 380 mm。成年的雌性就算沒懷孕，體型一般仍比雄性大些。^[3]

性器，是雄性大棕蝠威猛之所在。綴飾著幾根短毛的陰莖，勃起時末端的兩團組織，會撐成愛心的形狀，背面中央陷落一個凹窩（上圖C）。此時，全長為 16.4 mm，寬度是 7.5 mm。相較之下，雌性的陰道，只有 2.3 mm 長，1.1 mm 寬，顯得不成比例。換句話說，雄性充血膨大的陰莖，長度約莫是自己身長的 22%；而且長寬均是雌性陰道的7倍。^[4]「這個物種勃起的陰莖真是太驚人了」，Fasel 博士客觀評論：「超級長。」^[5] 讚嘆之餘，他也承認：「我們覺得它實在很難插進任何東西。」^[2]

在實驗室裡，研究團隊能用麻醉劑，刺激雄性大棕蝠的陰莖勃起。^{[5, 6]} 然而牠們晝伏夜出，生性隱蔽，拍攝困難。要弄清實際上如何運用陰莖，並不容易。^[4]

直到那天，一封神秘的電子郵件降臨。^{[1, 2]}

交配影片

2023 年 11 月《當代生物學》（Current Biology）期刊上，名列大棕蝠論文第二作者的 Jan Jeucken，^[4] 是一名荷蘭的蝙蝠愛好者。^{[1, 2]} 他在住家不遠的聖馬提亞教堂（St Matthias Church），架設了 18 台攝影機。^{[2, 6]} 2016 年 10 月 25 日至 2022 年 3 月 22 日期間，近距離拍攝一個大棕蝠聚落的作息。^[6] 取景的角度直接，包括由正下方捕捉進行中的性交畫面。^[2]

Fasel 博士的團隊，從他那裏取得 93 段大棕蝠的交配影片，再加上 4 段來自烏克蘭蝙蝠復育中心（Ukrainian Bat Rehabilitation Center）。^{[2, 6]} 分析了數小時的錄像之後，大棕蝠陰莖的功能，總算真相大白。^[1]

大棕蝠交配

蝙蝠後腿間的尾膜，平常用來飛翔。^[7]親密互動的時候，雌性大棕蝠也會拿它來「擋煞」。因此，雄性想要與牠共赴巫山雲雨，就必須揚起巨砲，撥雲見日。活動正式開始前，雌性會叫個幾聲。雄性一柱擎天，用陰莖上的短毛，感覺雌性外陰的位置。一旦陰莖抵住外陰，前者兩團肉球間的凹窩，便發揮吸盤般的作用，協助鞏固與雌性的肉體連結。同時嘴也沒閒著，緊緊咬住對方的後頸不放。正當雙方難分難捨，陰莖卻點到為止，從頭到尾都沒插入。短則不到 53 分鐘，長至 12.7 小時，努力確保精子泳渡 8.6 mm，深長的子宮頸，安然達陣。^{[4, 6]} 完事之後，雌性腹部可見被精液弄濕的毛髮。^[4]

大棕蝠這種如同鳥類「泄殖腔之吻」（cloacal kiss），僅止於表面接觸的交配方式，在哺乳類動物身上前所未見。^[4] Fasel 博士希望未來能建立一個「蝙蝠情色影片箱」（bat porn box），從各個角度裝設直播鏡頭，讓研究人員觀賞交配實況，發掘更多性癖。^[5]

參考資料

1. Smith B. (21 NOV 2023) ‘Bat species uses oversized penis like an arm during ‘contact mating’ — not penetrative sex’. ABC News, Australia.
2. Vaidyanathan G. (20 NOV 2023) ‘Serotine bats are the first mammals found to have non-penetrative mating’. Nature.
3. Elliott M. (2022) ‘Eptesicus serotinus’. Animal Diversity Web, University of Michigan, U.S.
4. Fasel NJ, Jeucken J, Kravchenko K, et al. (2023) ‘Mating without intromission in a bat’. Current Biology, 33, 22, PR1182-R1183.
5. Jacobs P. (20 NOV 2023) ‘How big is too big? Bat’s enormous penis makes penetration impossible’. Science.
6. Fasel N, Jeucken J, Kravchenko K, et al. (2023) ‘No intromission is involved in the mating of Eptesicus serotinus, a novel copulatory pattern in mammals.’ Research Square.
7. Gardiner JD, Dimitriadis G, Codd JR, Nudds RL (2011) ‘A Potential Role for Bat Tail Membranes in Flight Control’. PLOS ONE, 6(3): e18214.

比孔雀還要顯眼、高調的鳥類並不多，但如果可以的話，我想請各位先忽略牠那華麗又色彩斑斕的尾羽。我們要將關注焦點放在孔雀頭上形成冠羽的那些硬挺羽毛。

細節藏在羽毛的「振盪頻率」裡

這些長得像鍋鏟的羽毛雖然也很醒目，卻常常被忽略。蘇珊．阿瑪德．康恩（Suzanne Amador Kane）從專門繁殖鳥類的鳥舍與飼養員那裡找來了一些孔雀，再加上一隻來自動物園、曾經不小心飛進北極熊圍欄裡的倒霉孔雀，想要研究孔雀冠羽的用途。

她的學生丹尼爾．凡．貝爾倫（Daniel Van Beveren）在孔雀冠羽上裝設了機械振盪器，並且觀察冠羽的擺動。當機器的振盪頻率為二十六赫茲時──也就是一秒振盪二十六次──冠羽擺動得特別劇烈。這是會令孔雀冠羽產生共鳴的頻率，也正好是雄孔雀求偶時擺動尾羽的頻率，因此康恩對我說：「這不可能只是巧合。」

凡．貝爾倫對著架設好儀器的孔雀冠羽播放各種錄音，假如播出的是真正的孔雀搖動尾羽的聲音，冠羽就會產生共鳴；若是播放其他聲音，例如 Bee Gees 的〈Staying Alive〉，就沒有這種效果。

該研究結果顯示，站在求偶的雄孔雀面前的雌孔雀或許真的能夠感知到雄孔雀尾羽製造出的氣流。除了看見雄孔雀賣力的求偶動作以外，雌孔雀或許也能感覺到這一番努力。（這種現象也會反過來，有時候雌孔雀也會對雄孔雀展現自己。）

康恩想要拍攝真實的孔雀求偶時冠羽的模樣，觀察牠們擺動冠羽的頻率是否真和尾羽相同，藉此證明她的論點。假如真是如此，就表示孔雀求偶的過程中除了有浮誇的視覺效果以外，其實還存在著人類一直以來都沒注意到的元素；而我們會忽略這些細節，是因為缺少適當的配備。

假如連大自然中如此耀眼浮誇的行為展演中，都有被我們忽視的環節，我們到底還錯失了多少東西？

孔雀細小的纖羽會告訴我們答案

從孔雀冠羽底部細小的纖羽（filoplume）就能找出線索。纖羽的樣子就像一根尖端為簇狀的茅，還能做為機械性受體之用。

當空氣流動擾動了冠羽，便會擠壓到纖羽，進而觸發神經。大部分的鳥類都有纖羽，而且幾乎都會伴隨其他羽毛一起發揮作用。

鳥類可以透過纖羽掌控羽毛的狀態，因此或許能夠在鳥羽澎亂時即時整理羽毛，重整態勢。不過纖羽還有一項最重要的功用──幫助鳥類飛行。

避免失速墜落的技巧

鳥飛行的樣子看起來是如此地輕鬆自在，因此我們很可能根本想不到那是一件多費力的事。為了維持在空中飛行，鳥必須一直調整翅膀的型態與角度。如果一切都對了，氣流就能順著翅膀流動，鳥類的身體也就能順利抬升至空中。

然而如果鳥的翅膀角度太大，原本順暢的氣流會形成擾流，抬升的力量也就隨之消失，這種現象叫做失速（stalling）。一旦鳥無法避免這種狀態產生或即時修正，就會從天上掉下來。不過這不常發生，一部分原因是因為纖羽能為鳥類提供必要資訊，因此能夠因應各種情況快速調整翅膀的狀態，避免不幸。

老實說，這種能力實在相當驚人。我記得有次站在船上看著一隻海鷗緊跟船身飛行；那天風很大，而我們──也就是我坐的船和那隻海鷗──都在高速移動。當我伸出手感受從手上與指間吹過的風時，不禁讚嘆海鷗的翅膀竟然也能產生同樣的作用，讓鳥類能夠在天空中飛翔。

然而我當時我根本不知道鳥類還會運用纖羽判讀氣流，在飛行時不斷微調姿態。法國的眼科醫師安德烈．羅尚－杜維尼奧（André Rochon-Duvigneaud）曾描述鳥是「一對靠雙眼引導方向的翅膀」，不過這個說法還不夠正確──鳥的翅膀其實會為自己找到方向。

蝙蝠翅膀長得不一樣，功能卻一點都不差

蝙蝠的翅膀也是如此。牠們翅膀的薄膜雖與鳥羽構造大不相同，敏感度卻不相上下。蝙蝠的翅膀薄膜上布滿有敏銳觸覺的毛髮，這些毛髮從小小的半圓球狀上凸出，並且連接著機械性受體。

蘇珊．斯德賓發現這些毛髮大多數只會對來自蝙蝠背後往前吹拂的氣流有反應，而這種現象通常在蝙蝠快要失速時才會出現。因此蝙蝠其實就跟鳥類一樣，都能感覺出快要失速的狀態，也能夠及時採取行動修正。

多虧這些毛髮，蝙蝠能以陡峭的角度飛行、在空中盤旋和後空翻，捕捉在尾巴附近的昆蟲，甚至還能以頭下腳上的姿態降落。當斯德賓以除毛膏去除蝙蝠翅膀上的毛髮，並讓牠們飛過障礙物後，可以發現毛髮消失對牠們產生的影響非常明顯。

牠們雖然不會墜落，卻會選擇與周邊的物體保持相當的距離，轉彎的角度也比平常更大，姿態更笨拙；反之，假如牠們翅膀上的毛髮完好無缺，就能夠以離物體僅僅幾公分的姿態飛行，還能做出過髮夾彎一般的飛行動作。

對牠們來說，氣流感受器的存在與否決定了牠們只能用一般方式飛行，還是能夠進一步做出各種飛行特技。

對於其他動物來說，這些感受器的存在很可能更是存亡與否的關鍵。這或許就是為什麼它們會演變為這世上數一數二敏感的器官。

——本文摘自《五感之外的世界：認識動物神奇的感知系統，探見人類感官無法觸及的大自然》，2023 年 8 月，臉譜出版，未經同意請勿轉載。