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台灣蝙蝠知多少?沿著蘇花公路,探尋豐富的蝙蝠多樣性(上)——蘇花改特輯(二)

自然保育季刊_96
・2021/05/14 ・5490字 ・閱讀時間約 11 分鐘 ・SR值 605 ・十年級

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  • 本文轉載自特有生物研究保育中心,《自然保育季刊》第 112 期
  • 作者 / 鄭錫奇|行政院農業委員會特有生物研究保育中心研究員兼主任秘書、陳宏彰|行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理、周政翰|台灣蝙蝠學會理事

一條安全回家的路

政府呼應民意、承諾積極改善蘇花公路行車路況,給國人一條安全回家的路,交通部公路總局蘇花公路改善工程處(下簡稱蘇改處)歷時 9 年的努力,全長約 38.8km 的「台 9 線蘇花公路山區路段改善工程」(下簡稱蘇花改)終於在 2020 年 1 月 6 日全線通車。此工程包括 8 座隧道、許多橋梁與部分路堤, 總經費新臺幣 551 億元。

蘇花公路傍山依海堪稱臺灣最美公路。圖/周政翰攝

所謂「蘇花改」是指改善原蘇花公路蘇澳到東澳、南澳到和平、和中到大清水部分山區的險峻路段,完工後蘇花公路大幅縮短 18.65km,在兼具行車安全與舒適之餘,往返宜蘭與花蓮之間於正常時刻可省下逾 1 小時的行車時間。

蘇改處在執行改善工程之初,即依據蘇花改主要環評決議事項,於 2010 年 11 月 10 日以行政協助委託行政院農業委員會特有生物研究保育中心(下簡稱特生中心)執行「台 9 線蘇花公路山區路段改善計畫(蘇澳~東澳、南澳~和平、和中~大清水)施工中暨營運階段指標生物研究計畫」,總計畫包含了 10 項子計畫,其中一項為「翼手目動物研究調查計畫」

近年政府進行重大建設時日益重視工程對環境及生物多樣性的影響評估,蝙蝠類因其物種繁多、族群數量龐大、食性獨特、活動範圍廣泛且對環境變化敏感,其生存棲地品質攸關族群存續狀況,因此相當適合作為反應環境變化的類群。雖然行政院環保署於 2011 年 7 月修訂公告的「動物生態評估技術規範」始增列蝙蝠類群於陸域哺乳動物調查與監測中,但蘇改處仍超前部署,規劃在台 9 線蘇花改道路施工範圍及周邊區域進行全線的翼手目(蝙蝠類)調查,藉以評估該類群是否會受到蘇花改工程的影響,並探討如何藉由所得資料降低工程衝擊,以保有在未來完工後復原的潛力。因此,讓我們有幸一探蘇花公路沿線的蝙蝠多樣性。

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常見棲息在涵洞中的台灣小蹄鼻蝠。圖/鄭錫奇攝

神奇的飛行哺乳類

世界上已知的蝙蝠種類超過 1,400 種 (Simmons 2019),除了南、北極地外,幾乎廣泛分布在每個地區。蝙蝠是唯一具飛行能力的哺乳動物,生存在地球上至少已有 5,200 萬年 (Simmons et al. 2008),迄今演化出高度多樣性的物種與許多特殊的生存本領,除了飛行能力(雙翼)外,尚有變溫調節生理(休眠與冬眠)機制、多數以超音波偵測 (概分定頻 CF 與調頻 FM 型式)搜尋與覓食,以及生殖生理調適(授精、著床或發育延遲)等。

研究得知,蝙蝠在生存的生態系中扮演維繫平衡與穩定發展的角色,尤其藉由食性所提供的重要生態功能,包括抑制昆蟲 (insect suppression,如農業害蟲)、傳播種子 (seed dispersal)、傳花授粉 (pollination) 等 (Justin et al . 2014)。族群數量龐大的蝙蝠對人類農作物的經濟收成有顯著的影響,Bea 等人 (2013) 研究發現當食蟲性蝙蝠和鳥類存在於農作區取食昆蟲,人類所種植的作物可可亞樹 (cacao trees) 收成可增加達 31%。

臺灣蝙蝠知多少?

臺灣蝙蝠最早的紀錄為知名博物學者史溫侯 (Robert Swinhoe) 在 1862 年對游離尾蝠及一種鼠耳蝠的描述。之後歷經歐、美及日本等諸多學者的努力,至 1950 年代已 大致建立了 19 種臺灣蝙蝠的名錄資料 (陳兼善 1956)。

當地常見物種之一台灣管鼻蝠。圖/鄭錫奇攝

近代另一波臺灣蝙蝠物種的採集與分類研究則由日本學者吉行端子 (M. Yoshiyuki) 在 1991 年發表了臺灣長耳蝠 (Plecotus taivanus) 開啟,隨著調查器材與研究技術的精進,許多臺灣的新種、新紀錄種或分類地位再確認種陸續被釐清發表,譬如長相特殊的管鼻蝠屬 (Murina spp.) 類群 (Kuo et al. 2006、2009)、離島馬祖的臺灣新紀錄種灰伏翼 (Hypsugo pulveratus)(張簡琳玟等 2013)、物種繁多的鼠耳蝠類群 (Myotis spp.)(Csorba et al. 2014; Ruedi et al. 2015)、喜隱棲在芭蕉捲葉的玄彩蝠 (Kuo et al. 2017),以及分布於金門地區的新紀錄種大足鼠耳蝠 (Myotis pilosus)(周政翰等 2019),使得臺灣地區(含金門、馬祖離島)的蝙蝠物種達 37 種。根據「野生動物保育法」之陸域保育類野生動物名錄,臺灣的蝙蝠有兩種列名保育類,即瀕臨絕種的臺灣狐蝠 (Pteropus dasymallus formosus) 和珍貴稀有的臺灣無尾葉鼻蝠 (Coelops frithii formosanus)(林務局 2019)。

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當地常見物種之一長趾鼠耳蝠。圖/周政翰攝

而由特生中心出版的《2017 臺灣陸域哺乳類紅皮書名錄》,則將臺灣狐蝠列屬國家極度瀕危 (nationally critically endangered, NCR) 等級、霜毛蝠 (Vespertilio sinensis) 列為國家瀕危 (nationally endangered, NEN) 等級,臺灣無尾葉鼻蝠及金黃鼠耳蝠 (Myotis formosus flavus) 則列為國家易危 (nationally vulnerable, NVU) 等級,為需要特別關注與保育的物種 (鄭錫奇等 2017)。

當地常見物種之一山家蝠。圖/周政翰攝

蘇花公路蝙蝠資料有限

當我們回顧蘇花公路沿線有關蝙蝠的文獻時, 發現當地蝙蝠相關的調查資料極其有限。相關報告多為環評報告,諸如「國道東部公路蘇澳花蓮段工程規劃環境影響說明書」(1998)、「國道東部公路蘇澳花蓮段環境影響差異分析暨環境現況差異分析及對策檢討報告」(2006) 等報告書,均僅記錄東亞家蝠 1 種;弘益生態有限公司於 2010 年執行撰寫的 「台 9 線蘇花公路山區路段改善計畫生態環境調查報告書」中則列有 3 科 7 屬 7 種蝙蝠,包括臺灣葉鼻蝠、臺灣大蹄鼻蝠、臺灣小蹄鼻蝠、東亞家蝠、高頭蝠、黃頸蝠及摺翅蝠(現稱東亞摺翅蝠)。

2011 年則有「理新礦業之台濟採字第 5061 號申請核定及變更核定礦業用地環境影響說明書」,曾於花蓮縣壽豐鄉荖腦山北方之山谷(屬木瓜山事業區第 97 林班地)進行探勘,並無發現任何蝙蝠;福邦工程顧問有限公司 (2011) 進行嘉新水泥股份有限公司台濟採字 第 5454 號礦區申請核定及變更核定礦業用地計畫和平礦場開發計畫時,針對花蓮縣秀林鄉和平村,以及宜蘭縣南澳鄉與花蓮縣秀林鄉交界之和平溪 (大濁 水溪) 中、下游北岸山麓開發案進行生態調查時,亦僅列出東亞家蝠 1 種蝙蝠。

若擴大地理尺度,特生中心研究人員曾在 2003-2004 年間於宜蘭縣和花蓮縣進行哺乳類動物資源調查,累積發現了至少 4 科 12 屬 20 種蝙蝠 (鄭錫奇與張簡琳玟 2003,鄭錫奇等 2004),然而該調查報告中樣點所涵蓋的海拔範圍及棲地型態相當廣泛,而台 9 線蘇花公路山區路段大致侷限在海拔 500m 以下的場域,因此實際有多少蝙蝠物種及族群在此區段棲息、活動或棲住在哪裡?以及與當地棲地型態的相關性?均所知有限。

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花蓮一處坑道臺灣葉鼻蝠於六月間產仔育幼。圖/周政翰攝

運用多樣的調查方法

研究人員在台 9 線蘇花公路沿線及山區路段改善施工範圍選定適當的調查樣區(暨樣線或樣點), 並視工程施工進度、天候因素、地形地貌變動等實際狀況調整。為完整收集蝙蝠類資料,我們以網具捕捉、超音波回聲測錄辨種及棲所勘查等 3 種方法進行調查(參考鄭錫奇與周政翰 2009)。

由 2012 至 2019 年度總共在蘇花公路沿線及周邊勘查了 58 個樣區,並選擇其中 53 處設置調查樣區,包括 31 處適合架設網具 (豎琴網為主) 以捕捉夜間活動的蝙蝠、 23 處適合進行超音波的測錄調查,以及 15 個蝙蝠潛在棲所之探查樣區;部分樣區在架網捕捉蝙蝠的 同時亦進行超音波測錄。每個年度按冬季 (12-2 月)、春季 (3-5 月)、夏季 (6-8 月)、秋季 (9-11 月) 來區分為 4 個季節,每季進行 2 次調查。除 2012 年冬季因計畫期程未進行調查外,總計完成了 8 個年度共 31 季的調查工作。

豐碩的調查成果

近 8 個(2012-2019)年度的調查時程,我們總共發現 5 科 14 屬 22 種蝙蝠,包括蹄鼻蝠科 2 種(臺灣大蹄鼻蝠和臺灣小蹄鼻蝠)、葉鼻蝠科 1 種(臺灣葉鼻蝠)、蝙蝠科 17 種(黃頸蝠、堀川氏棕蝠、絨山蝠、東方寬耳蝠、東亞家蝠、山家蝠、臺灣家蝠、寬吻鼠耳蝠、赤黑鼠耳蝠、長趾鼠耳蝠、長尾鼠耳蝠、毛翼管鼻蝠、金芒管鼻蝠、黃胸管鼻蝠、臺灣管鼻蝠、隱姬管鼻蝠及玄彩蝠)、摺翅蝠科 1 種(東亞摺翅蝠),以及游離尾蝠科的東亞游離尾蝠,種類約占 臺灣本島食蟲性蝙蝠(以 32 種計)的 68.75%;其中屬於臺灣特有種者有臺灣大蹄鼻蝠、臺灣小蹄鼻蝠、 黃頸蝠、寬吻鼠耳蝠、長趾鼠耳蝠、黃胸管鼻蝠、 臺灣管鼻蝠及隱姬管鼻蝠等 8 種,臺灣特有亞種者 有臺灣葉鼻蝠及堀川氏棕蝠 2 種(表 1)。

當地常見物種之一隱姬管鼻蝠。圖/鄭錫奇攝
(表1) 2012-2019 年台 9 線蘇花公路沿線與周邊區域翼手目(蝙蝠)類調查結果學名對照表。
註:至 2019 年止共計 5 科 14 屬 22 種。學名及特有性參考鄭錫奇等 (2017) 及 Wilson and Mittermeier (2019), 其中山家蝠及臺灣家蝠之學名按吳建廷 (2007)。 ◎:臺灣特有種 ○:臺灣特有亞種 ?:特有性未確認。圖/《自然保育季刊》第 112 期

不同調查方法的結果有異

不同的調查方法所獲得的調查結果不盡相同。歷年由網具共捕獲 16 種 568 隻次的蝙蝠,分屬 4 科 11 屬,其中數量最多者為臺灣管鼻蝠(271 隻次),其次為隱姬管鼻蝠(80 隻次)和長趾鼠耳蝠(68 隻次),而臺灣小蹄鼻蝠、臺灣葉鼻蝠、赤黑鼠耳 蝠、長尾鼠耳蝠及玄彩蝠則有 25-38 隻次之捕捉紀錄,至於東亞摺翅蝠、黃胸管鼻蝠、寬吻鼠耳蝠、 金芒管鼻蝠、東方寬耳蝠、山家蝠、臺灣家蝠、毛翼管鼻蝠等則都在 10 隻次以下,相對較少。

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冬季時降遷至低海拔區域活動的東方寬耳蝠。圖/周政翰攝

由超音波測錄辨種法獲得至少有 17 種蝙蝠在當地活動的資料,其中有效音頻數較多者依序為長趾鼠耳蝠(9,168 筆)、山家蝠(8,481 筆)、堀川氏棕蝠(4,874 筆)及東亞家蝠(1,344 筆),而赤黑鼠耳蝠、 長尾鼠耳蝠、臺灣葉鼻蝠、臺灣小蹄鼻蝠、臺灣大蹄鼻蝠、東亞游離尾蝠、絨山蝠、東亞摺翅蝠及臺灣管鼻蝠等亦有數百筆之多,至於黃頸蝠、臺灣家蝠、玄彩蝠及隱姬管鼻蝠等物種則在 20 筆以下,相對少了很多。

偶而可發現的赤黑鼠耳蝠毛色亮麗。圖/鄭錫奇攝

部分物種似乎廣泛分布在台 9 線蘇花公路沿線與周邊區域,但我們僅發現 7 種蝙蝠的棲所,包括喜歡住在洞穴、隧道、涵洞等處的臺灣大蹄鼻蝠、臺灣小蹄鼻蝠、臺灣葉鼻蝠、長趾鼠耳蝠及東亞摺翅蝠,夜間會暫棲在橋墩下的堀川氏棕蝠、臺灣小蹄鼻蝠和臺灣葉鼻蝠,以及偏好棲息在新鮮芭蕉捲葉中的玄彩蝠;其中為確定種類而進行捕撈及標放者有 136 隻次蝙蝠,包括玄彩蝠 88 隻次、堀川氏棕蝠 37 隻次、臺灣大蹄鼻蝠 9 隻次,以及各僅 1 隻次的臺灣葉鼻蝠和長趾鼠耳蝠。

偏好獨居的臺灣大蹄鼻蝠。圖/鄭錫奇攝

完整資料需多種調查方法

棲息於一處橋墩下夜間棲所的堀川氏棕蝠。圖/周政翰攝

綜合上述 3 種調查方法而獲得的 22 種蝙蝠中, 多數種類可同時由網具捕捉及超音波發現,然而黃頸蝠、堀川氏棕蝠、絨山蝠、東亞家蝠及東亞游離尾蝠等 5 種僅藉由超音波測錄辨種得知,並無網具捕捉紀錄,其中僅堀川氏棕蝠曾被發現其夜間棲息處所(橋墩下)而捕撈確認;於東方寬耳蝠、 寬吻鼠耳蝠、毛翼管鼻蝠、金芒管鼻蝠及黃胸管鼻蝠等 5 種則無測得超音波資料,乃由網具直接捕獲發現。

罕見的毛翼管鼻蝠。圖/鄭錫奇攝
春末夏初在低海拔生殖的黃胸管鼻蝠母子。圖/周政翰攝

此外,比較網具捕捉及超音波測錄辨種所得到的優勢物種亦有顯著不同:捕捉調查以臺灣管鼻蝠、隱姬管鼻蝠及長趾鼠耳蝠為數量較多的優勢種,而在超音波測錄則顯示出長趾鼠耳蝠、山家蝠、堀川氏棕蝠及東亞家蝠為活躍種類。其中長趾鼠耳蝠在兩種調查方法皆能有效記錄,然而管鼻蝠類(如臺灣管鼻蝠與隱姬管鼻蝠等)的超音波相對微弱,需在短距離內始能測得,而玄彩蝠音頻甚高(最高可達 280kHz,為臺灣蝙蝠超音波最高者),其往往不易被一般的超音波偵測器(如 Anabat 系統)所錄到。

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超音波回聲測錄辨種法—蝙蝠超音波偵測器。圖/鄭錫奇攝

因此,若單純只採用超音波回聲測錄辨種法調查,可能就無法確切掌握部分物種 的存在;相對的,許多偏好高空或空曠區域飛行覓食的蝙蝠種類(如堀川氏棕蝠、絨山蝠、東亞游離尾蝠或家蝠類群)則不易靠網具捕捉發現,就必須依賴超音波測錄調查輔助證實其存在的證據。

接著閱讀:台灣蝙蝠知多少?沿著蘇花公路,探尋豐富的蝙蝠多樣性(下)——蘇花改特輯(二)

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自然保育季刊_96
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自然保育季刊為推廣性刊物,以推廣自然教育為宗旨,收錄相關之資源調查研究、保育政策、經營管理及生態教育等成果,希望傳達自然科普知識並和大家一起關注自然!

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大棕蝠大陰莖,插不進去仍射精?
胡中行_96
・2023/11/30 ・1880字 ・閱讀時間約 3 分鐘

瑞士洛桑大學(Université de Lausanne)生態暨演化學系的生物學家 Nicolas J. Fasel 博士,收到一封以荷蘭文書寫的電子郵件。[1]裏頭附帶的網址,據說能連結到,在某教堂閣樓裡偷拍的性交影片。[1, 2] Fasel 博士起先懷疑遇到詐騙,然而主旨寫著「大棕蝠陰莖」。他想若是投其所好,未免也太過精準。於是,Fasel 博士冒著風險點開。[1]

大棕蝠。圖/The Netherland’s Naturalis Biodiversity Center on Wikimedia Commons(Public Domain

大棕蝠的陰莖

大棕蝠(Eptesicus serotinus)分佈於歐洲和亞洲,偏好棲息在農田、林地附近的建物,或者直接住在樹上,方便捕捉昆蟲。牠們深褐色的毛髮覆蓋大部份的軀體,口鼻、翅膀與兩隻後腿間的尾膜(uropatagium;見上圖),則光禿無毛。身長 62 到 80 mm左右,翅膀攤開的寬度,大約 320 至 380 mm。成年的雌性就算沒懷孕,體型一般仍比雄性大些。[3]

大棕蝠的陰莖。圖/參考資料6,Figure 1(CC BY 4.0

性器,是雄性大棕蝠威猛之所在。綴飾著幾根短毛的陰莖,勃起時末端的兩團組織,會撐成愛心的形狀,背面中央陷落一個凹窩(上圖C)。此時,全長為 16.4 mm,寬度是 7.5 mm。相較之下,雌性的陰道,只有 2.3 mm 長,1.1 mm 寬,顯得不成比例。換句話說,雄性充血膨大的陰莖,長度約莫是自己身長的 22%;而且長寬均是雌性陰道的7倍。[4]「這個物種勃起的陰莖真是太驚人了」,Fasel 博士客觀評論:「超級長。」[5] 讚嘆之餘,他也承認:「我們覺得它實在很難插進任何東西。」[2]

在實驗室裡,研究團隊能用麻醉劑,刺激雄性大棕蝠的陰莖勃起。[5, 6] 然而牠們晝伏夜出,生性隱蔽,拍攝困難。要弄清實際上如何運用陰莖,並不容易。[4]

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直到那天,一封神秘的電子郵件降臨。[1, 2]

交配影片

2023 年 11 月《當代生物學》(Current Biology)期刊上,名列大棕蝠論文第二作者的 Jan Jeucken,[4] 是一名荷蘭的蝙蝠愛好者。[1, 2] 他在住家不遠的聖馬提亞教堂(St Matthias Church),架設了 18 台攝影機。[2, 6] 2016 年 10 月 25 日至 2022 年 3 月 22 日期間,近距離拍攝一個大棕蝠聚落的作息。[6] 取景的角度直接,包括由正下方捕捉進行中的性交畫面。[2]

Fasel 博士的團隊,從他那裏取得 93 段大棕蝠的交配影片,再加上 4 段來自烏克蘭蝙蝠復育中心(Ukrainian Bat Rehabilitation Center)。[2, 6] 分析了數小時的錄像之後,大棕蝠陰莖的功能,總算真相大白。[1]

交配中的雄性(上)和雌性(下)大棕蝠。圖/參考資料 6,Figure 5(CC BY 4.0

大棕蝠交配

蝙蝠後腿間的尾膜,平常用來飛翔。[7]親密互動的時候,雌性大棕蝠也會拿它來「擋煞」。因此,雄性想要與牠共赴巫山雲雨,就必須揚起巨砲,撥雲見日。活動正式開始前,雌性會叫個幾聲。雄性一柱擎天,用陰莖上的短毛,感覺雌性外陰的位置。一旦陰莖抵住外陰,前者兩團肉球間的凹窩,便發揮吸盤般的作用,協助鞏固與雌性的肉體連結。同時嘴也沒閒著,緊緊咬住對方的後頸不放。正當雙方難分難捨,陰莖卻點到為止,從頭到尾都沒插入。短則不到 53 分鐘,長至 12.7 小時,努力確保精子泳渡 8.6 mm,深長的子宮頸,安然達陣。[4, 6] 完事之後,雌性腹部可見被精液弄濕的毛髮。[4]

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大棕蝠這種如同鳥類「泄殖腔之吻」(cloacal kiss),僅止於表面接觸的交配方式,在哺乳類動物身上前所未見[4] Fasel 博士希望未來能建立一個「蝙蝠情色影片箱」(bat porn box),從各個角度裝設直播鏡頭,讓研究人員觀賞交配實況,發掘更多性癖。[5]

大棕蝠高清無碼交配實錄。影/參考資料 6,Supplementary File(CC BY 4.0

  

參考資料

  1. Smith B. (21 NOV 2023) ‘Bat species uses oversized penis like an arm during ‘contact mating’ — not penetrative sex’. ABC News, Australia.
  2. Vaidyanathan G. (20 NOV 2023) ‘Serotine bats are the first mammals found to have non-penetrative mating’. Nature.
  3. Elliott M. (2022) ‘Eptesicus serotinus’. Animal Diversity Web, University of Michigan, U.S.
  4. Fasel NJ, Jeucken J, Kravchenko K, et al. (2023) ‘Mating without intromission in a bat’. Current Biology, 33, 22, PR1182-R1183.
  5. Jacobs P. (20 NOV 2023) ‘How big is too big? Bat’s enormous penis makes penetration impossible’. Science.
  6. Fasel N, Jeucken J, Kravchenko K, et al. (2023) ‘No intromission is involved in the mating of Eptesicus serotinus, a novel copulatory pattern in mammals.’ Research Square.
  7. Gardiner JD, Dimitriadis G, Codd JR, Nudds RL (2011) ‘A Potential Role for Bat Tail Membranes in Flight Control’. PLOS ONE, 6(3): e18214.
胡中行_96
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曾任澳洲臨床試驗研究護理師,以及臺、澳劇場工作者。 西澳大學護理碩士、國立台北藝術大學戲劇學士(主修編劇)。邀稿請洽臉書「荒誕遊牧」,謝謝。

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不為人知的鳥秘密?全都藏在羽毛裡——《五感之外的世界》
臉譜出版_96
・2023/09/19 ・2471字 ・閱讀時間約 5 分鐘

比孔雀還要顯眼、高調的鳥類並不多,但如果可以的話,我想請各位先忽略牠那華麗又色彩斑斕的尾羽。我們要將關注焦點放在孔雀頭上形成冠羽的那些硬挺羽毛。

細節藏在羽毛的「振盪頻率」裡

這些長得像鍋鏟的羽毛雖然也很醒目,卻常常被忽略。蘇珊.阿瑪德.康恩(Suzanne Amador Kane)從專門繁殖鳥類的鳥舍與飼養員那裡找來了一些孔雀,再加上一隻來自動物園、曾經不小心飛進北極熊圍欄裡的倒霉孔雀,想要研究孔雀冠羽的用途。

她的學生丹尼爾.凡.貝爾倫(Daniel Van Beveren)在孔雀冠羽上裝設了機械振盪器,並且觀察冠羽的擺動。當機器的振盪頻率為二十六赫茲時──也就是一秒振盪二十六次──冠羽擺動得特別劇烈。這是會令孔雀冠羽產生共鳴的頻率,也正好是雄孔雀求偶時擺動尾羽的頻率,因此康恩對我說:「這不可能只是巧合。」

孔雀冠羽產生共鳴的頻率,正好是雄孔雀求偶時擺動尾羽的頻率。圖/pexels

凡.貝爾倫對著架設好儀器的孔雀冠羽播放各種錄音,假如播出的是真正的孔雀搖動尾羽的聲音,冠羽就會產生共鳴;若是播放其他聲音,例如 Bee Gees 的〈Staying Alive〉,就沒有這種效果。

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該研究結果顯示,站在求偶的雄孔雀面前的雌孔雀或許真的能夠感知到雄孔雀尾羽製造出的氣流。除了看見雄孔雀賣力的求偶動作以外,雌孔雀或許也能感覺到這一番努力。(這種現象也會反過來,有時候雌孔雀也會對雄孔雀展現自己。)

康恩想要拍攝真實的孔雀求偶時冠羽的模樣,觀察牠們擺動冠羽的頻率是否真和尾羽相同,藉此證明她的論點。假如真是如此,就表示孔雀求偶的過程中除了有浮誇的視覺效果以外,其實還存在著人類一直以來都沒注意到的元素;而我們會忽略這些細節,是因為缺少適當的配備。

假如連大自然中如此耀眼浮誇的行為展演中,都有被我們忽視的環節,我們到底還錯失了多少東西?

孔雀細小的纖羽會告訴我們答案

從孔雀冠羽底部細小的纖羽(filoplume)就能找出線索。纖羽的樣子就像一根尖端為簇狀的茅,還能做為機械性受體之用。

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當空氣流動擾動了冠羽,便會擠壓到纖羽,進而觸發神經。大部分的鳥類都有纖羽,而且幾乎都會伴隨其他羽毛一起發揮作用。

鳥類可以透過纖羽掌控羽毛的狀態,因此或許能夠在鳥羽澎亂時即時整理羽毛,重整態勢。不過纖羽還有一項最重要的功用──幫助鳥類飛行。

從孔雀冠羽底部細小的纖羽就能找出線索。圖/pexels

避免失速墜落技巧

鳥飛行的樣子看起來是如此地輕鬆自在,因此我們很可能根本想不到那是一件多費力的事。為了維持在空中飛行,鳥必須一直調整翅膀的型態與角度。如果一切都對了,氣流就能順著翅膀流動,鳥類的身體也就能順利抬升至空中。

然而如果鳥的翅膀角度太大,原本順暢的氣流會形成擾流,抬升的力量也就隨之消失,這種現象叫做失速(stalling)。一旦鳥無法避免這種狀態產生或即時修正,就會從天上掉下來。不過這不常發生,一部分原因是因為纖羽能為鳥類提供必要資訊,因此能夠因應各種情況快速調整翅膀的狀態,避免不幸。

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老實說,這種能力實在相當驚人。我記得有次站在船上看著一隻海鷗緊跟船身飛行;那天風很大,而我們──也就是我坐的船和那隻海鷗──都在高速移動。當我伸出手感受從手上與指間吹過的風時,不禁讚嘆海鷗的翅膀竟然也能產生同樣的作用,讓鳥類能夠在天空中飛翔。

如果一切都對了,氣流就能順著翅膀流動,鳥類的身體也就能順利抬升至空中。圖/pexels

然而我當時我根本不知道鳥類還會運用纖羽判讀氣流,在飛行時不斷微調姿態。法國的眼科醫師安德烈.羅尚-杜維尼奧(André Rochon-Duvigneaud)曾描述鳥是「一對靠雙眼引導方向的翅膀」,不過這個說法還不夠正確──鳥的翅膀其實會為自己找到方向。

蝙蝠翅膀長得不一樣,功能卻一點都不差

蝙蝠的翅膀也是如此。牠們翅膀的薄膜雖與鳥羽構造大不相同,敏感度卻不相上下。蝙蝠的翅膀薄膜上布滿有敏銳觸覺的毛髮,這些毛髮從小小的半圓球狀上凸出,並且連接著機械性受體。

蘇珊.斯德賓發現這些毛髮大多數只會對來自蝙蝠背後往前吹拂的氣流有反應,而這種現象通常在蝙蝠快要失速時才會出現。因此蝙蝠其實就跟鳥類一樣,都能感覺出快要失速的狀態,也能夠及時採取行動修正。

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多虧這些毛髮,蝙蝠能以陡峭的角度飛行、在空中盤旋和後空翻,捕捉在尾巴附近的昆蟲,甚至還能以頭下腳上的姿態降落。當斯德賓以除毛膏去除蝙蝠翅膀上的毛髮,並讓牠們飛過障礙物後,可以發現毛髮消失對牠們產生的影響非常明顯。

蝙蝠翅膀的薄膜雖與鳥羽構造大不相同,敏感度卻不相上下。圖/pexels

牠們雖然不會墜落,卻會選擇與周邊的物體保持相當的距離,轉彎的角度也比平常更大,姿態更笨拙;反之,假如牠們翅膀上的毛髮完好無缺,就能夠以離物體僅僅幾公分的姿態飛行,還能做出過髮夾彎一般的飛行動作。

對牠們來說,氣流感受器的存在與否決定了牠們只能用一般方式飛行,還是能夠進一步做出各種飛行特技。

對於其他動物來說,這些感受器的存在很可能更是存亡與否的關鍵。這或許就是為什麼它們會演變為這世上數一數二敏感的器官。

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——本文摘自《五感之外的世界:認識動物神奇的感知系統,探見人類感官無法觸及的大自然》,2023 年 8 月,臉譜出版,未經同意請勿轉載。

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臉譜出版有著多種樣貌—商業。文學。人文。科普。藝術。生活。希望每個人都能找到他要的書,每本書都能找到讀它的人,讀書可以僅是一種樂趣,甚或一個最尋常的生活習慣。

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植物口渴就喊:「啵、啵、啵~」
胡中行_96
・2023/04/06 ・2954字 ・閱讀時間約 6 分鐘

久旱不雨,植物悲鳴,[1, 2]類似教育部《臺灣閩南語常用詞辭典》所謂「因飢餓而吵鬧」的「哭枵」(khàu-iau)。[3]別問為何沒聽過,也不怪天地寡情,人類無義,從來漠不關心。植物叫那種超音波,傳至咱們耳裡就只剩寧靜。幸好靠著以色列科學家幫忙,轉換到常人的聽覺範圍,並分享於 2023 年 3 月底的《細胞》(Cell)期刊,才廣為周知。[1]

轉換到人類聽力範圍的番茄「叫聲」。音/參考資料 1,Audio S1(CC BY 4.0)

傾聽植物的聲音

面臨乾旱或草食動物的威脅,植物會做出多種反應,例如:改變外貌,或是以揮發性有機化合物影響鄰居等。[1]過去的文獻指出,缺水引發空蝕現象(cavitation),使植物負責輸送水份的木質部,因氣泡形成、擴張和破裂而震動。[1, 4]現在科學家想知道,這是否也會產生在特定距離內,能被其他物種聽見的聲音。[1]

受試的對象是番茄菸草,分別拆成乾旱、修剪和對照 3 組。對照組又有常態生長的一般對照、有土卻無植物的盆器,以及每株植物實驗前的自體對照 3 種。實驗大致有幾個階段:首先,在隔音箱裡,距離每個受試對象 10 公分處,各立 2 支麥克風收音。將聲音的紀錄分類後,拿去進行機器學習。接著移駕溫室,讓訓練好的模型,分辨雜音和不同情況下植物的聲音。再來,觀察乾旱程度與植物發聲的關係。最後,也測試其他的植物和狀態。[1]

麥克風對著乾旱、修剪和對照組的植物收音。圖/參考資料 1,Graphical Abstract局部(CC BY 4.0)

植物錄音與機器學習

隔音箱裡常態生長的植物,每小時平均發聲少於一次;而沒植物的盆器當然完全無聲。相對地,遭受乾旱或修剪壓力的實驗組植物,反應則十分劇烈:[1]

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 平均值(單位)番茄菸草
乾旱發聲頻率(次/小時)35.4 ± 6.111.0 ± 1.4
 音量(聲壓分貝;dBSPL)61.6 ± 0.165.6 ± 0.4
 聲波頻率(千赫茲;kHz)49.6 ± 0.454.8 ± 1.1
修剪發聲頻率(次/小時)25.2 ± 3.215.2 ± 2.6
 音量(聲壓分貝;dBSPL)65.6 ± 0.263.3 ± 0.2
 聲波頻率(千赫茲;kHz)57.3 ± 0.757.8 ± 0.7

隔音箱中實驗組的錄音,被依照植物品種以及所受的待遇,歸納為 4 個組別,各組別再彼此配對比較,例如:乾旱的番茄對修剪的番茄等。以此資料訓練出來的機器學習模型,判別配對中各組別的準確率為 70%。第二階段在溫室中進行,自然較隔音箱嘈雜。科學家拿空蕩溫室的環境錄音,來教模型分辨並過濾雜訊。訓練後,令其區別乾旱與對照組番茄的聲音,結果 84% 正確。[1]既然能聽得出基本的差別,下一步就是了解水量對番茄發聲的影響。

體積含水量

為了操縱體積含水量(volumetric water content,縮寫VWC),即水份與泥土體積的比值或百分比,[1, 5]科學家狠下心,連續幾天都不給溫室裡的番茄植栽喝水。一邊觀察 VWC 的變化;一邊錄下它們的聲音。起先水份充足,番茄不太吵鬧;4、5 天下來,發聲的次數逐漸增加至高峰;然後應該是快渴死了,有氣無力,所以次數又開始減少。此外,番茄通常都在早上 8 點(圖表較像 7 點)到中午 12 點,以及下午 4 點至晚上 7 點,這兩個時段出聲。[1]科學家覺得這般作息,可能與規律的氣孔導度(stomatal conductance),也就是跟光合作用的換氣以及蒸散作用的水份蒸發,兩個透過氣孔進行的動作有關。[1, 6]

大部份的聲音都是在 VWC < 0.05 時出現;當 VWC > 0.1,水份還足夠,就幾乎無聲。科學家將比較的條件進一步分成 VWC < 0.01 與 VWC > 0.05、VWC < 0.05 跟 VWC > 0.05,以及 VWC < 0.01、VWC > 0.05 和淨空溫室的聲音。機器學習模型分辨起來,都有七、八成的準確率。[1]

縱軸為每日發聲次數;橫軸為缺乏灌溉的天數。圖/參考資料 1,Figure 3A(CC BY 4.0)
乾旱狀態下,番茄發聲的時段。縱軸為每小時發聲次數;橫軸為 24 小時制的時間。圖/參考資料 1,Figure 3B(CC BY 4.0)

植物發聲的原理

實驗觀察所得,都將植物發聲的機制,指向木質部導管中氣體的運動,也就是科學家先前預期的空蝕現象[1]下面為支持這項推論的理由:

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  1. 木質部導管的口徑,與植物被錄到的聲波頻率相關:寬的低;而窄的高。[1]
  2. 乾旱與修剪所造成的聲音不同:在木質部導管中,前者氣泡形成緩慢,發聲時數較長;而後者則相當迅速,時數較短。[1]
  3. 聲音是由植物的莖,向四面八方傳播。[1]
  4. 空蝕現象造成的震動,跟記錄到的超音波,部份頻率重疊;而沒有重疊的,其實已經超出其他物種的聽力以及麥克風收音的範圍。[1]
葡萄、菸草和番茄木質部導管的水平橫截面。圖/參考資料 1,Figure S4B(CC BY 4.0)
葡萄(綠色)、菸草(灰色)和番茄(橙色)的差異:縱軸為聲波頻率;橫軸是木質部導管的平均口徑。圖/參考資料 1,Figure S4A(CC BY 4.0)

問誰未發聲

觀察完番茄和菸草之後,科學家不禁好奇,別的植物是否也會為自己的處境發聲?還是它們都默默受苦,無聲地承擔?研究團隊拿小麥玉米卡本內蘇維濃葡萄(Cabernet Sauvignon grapevine)、奇隆丸仙人掌(Mammillaria spinosissima)與寶蓋草(henbit)來測試,發現它們果然有聲音。不過,像杏仁樹之類的木本植物,還有木質化的葡萄藤就沒有了。另外,科學家又監聽感染菸草嵌紋病毒(tobacco mosaic virus)的番茄,並錄到它們的病中呻吟。[1]

你敢有聽著咱的歌

之前有研究指出,海邊月見草(Oenothera drummondii)暴露於蜜蜂的聲音時,會產出較甜的花蜜。[2]若將角色對調過來:植物在乾旱、修剪或感染等壓力下釋出的超音波,頻率約在 20 至 100 kHz 之間,理論上 3 到 5 公尺內的某些哺乳動物或昆蟲,例如:蝙蝠、老鼠和飛蛾,應該聽得到。[1, 2]以色列科學家認為幼蟲會寄住在番茄或菸草上的飛蛾,或許能辨識植物的聲波,並做出某些反應。同理,人類可以用機器學習模型,分辨農作物的聲音,再給予相應的照顧。如此不僅節省水源,精準培育,還能預防氣候變遷所導致的糧食危機。[1]

  

備註

本文最後兩個子標題,借用音樂劇《Les Misérables》歌曲〈Do You Hear the People Sing?〉的粵語和臺語版曲名。[7]

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參考資料

  1. Khait I, Lewin-Epstein O, Sharon R. (2023) ‘Sounds emitted by plants under stress are airborne and informative’. Cell, 106(7): 1328-1336.
  2. Marris E. (30 MAR 2023) ‘Stressed plants ‘cry’ — and some animals can probably hear them’. Nature.
  3. 教育部「哭枵」臺灣閩南語常用詞辭典(Accessed on 01 APR 2023)
  4. McElrone A J, Choat B, Gambetta GA, et al. (2013) ‘Water Uptake and Transport in Vascular Plants’. Nature Education Knowledge, 4(5):6.
  5. Datta S, Taghvaeian S, Stivers J. (AUG 2018) ‘Understanding Soil Water Content and Thresholds for Irrigation Management’. OSU Extension of Oklahoma State University.
  6. Murray M, Soh WK, Yiotis C, et al. (2020) ‘Consistent Relationship between Field-Measured Stomatal Conductance and Theoretical Maximum Stomatal Conductance in C3 Woody Angiosperms in Four Major Biomes’. International Journal of Plant Sciences, 181, 1.
  7. FireRock Music.(16 JUN 2019)「【問誰未發聲】歌詞 Mix全民超長版 粵+國+台+英 口琴+小童+學生+市民 Do you hear the people sing?」YouTube.
胡中行_96
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曾任澳洲臨床試驗研究護理師,以及臺、澳劇場工作者。 西澳大學護理碩士、國立台北藝術大學戲劇學士(主修編劇)。邀稿請洽臉書「荒誕遊牧」,謝謝。