鰻魚飯生活史與蒲燒皮卡丘

流氓惡人的代名詞——「鱸鰻」

「鱸鰻」是台灣溪流的鰻魚，被影射華語為非作歹的「流氓」，所以「大尾鱸鰻」指大流氓，也成為電影片名。其實鱸鰻的本名是「蘆鰻」，在台語發音「鱸鰻」與「流氓」也不相同。

「流氓」一詞原指無業遊民，後來才變成破壞社會秩序的不法分子。在台灣的清、日文獻中，流氓大都指「無業流氓」，例如：「招徠流氓拓田」、「集流氓，墾荒地」、「初有閩、廣流氓冒入番地，屏逐土人」。

我還記得侯孝賢導演以二二八事件為背景的電影《悲情城市》（一九八九年），片中由掌中戲大師李天祿飾演的林家長輩，他以台語稱當時來台灣的上海幫派人物為「流氓」（liû-bâng），而不是「鱸鰻」（lôo-muâ）。

現在教育部《臺灣閩南語常用詞辭典》有「鱸鰻」而沒有「流氓」詞條，但日本時代《臺日大辭典》（一九三一年）兩條都有，「流氓」（liû-bîn）指流離人、流浪人，「鱸鰻」（lô͘-môa）除了指動物，也比喻時常帶凶器向人勒索的惡漢。

由此可見，台灣在日本時代已用「鱸鰻」來比喻惡人了。其實《廈門音新字典》（一九一三年）、《廈英大辭典》（一八七三年）也都有廈門腔白話字羅馬拼音的lô͘-môa詞條，除了指河流的大鰻魚，也比喻不務正業、做壞事的人。

鱸鰻被比喻為惡人，大概與夜行性、大又生猛的掠食習性有關。有趣的是，台語「鱸鰻骨」卻指帶有「鱸鰻性」的人，用來比喻懶惰、整天無所事事的人，因為據說鱸鰻在白天就是一副無精打采的樣子。 

現在台灣人對這種溪中大鰻的名字，根據的是《臺日大辭典》使用的漢字「鱸鰻」。戰後，因台語「鱸鰻」與華語「流氓」（ㄌㄧㄡˊ ㄇㄤˊ）諧音，才讓人誤以為台語的「鱸鰻」與「流氓」同音同義。其實，從鱸鰻在清代台灣和福建方志的稱呼「蘆鰻」，才能看出命名的由來。

鱸鰻的「鱸」是喜歡吃蘆竹的「蘆」啦！

•《諸羅縣志》（一七一七年）：「鰻有烏、白二種，烏者為上。又溪有蘆鰻，赤黑色，大者十餘觔（斤），以食蘆芽，故名。」

•《淡水廳志》（一八七一年）：「蘆鰻，近內山溪澗甚多，天寒出遊澗邊，食蘆竹心。」

•泉州《晉江縣志》：「蘆鰻，大如升，長四五尺，能陸行，食蘆筍。」

•日本時代台灣文人連橫《臺灣通史》：「鰻，鹹水亦有。別有蘆鰻，產內山溪中，專食蘆茅，徑大及尺，重至數十斤，力強味美。」

上述文獻提到蘆鰻會吃蘆竹心、蘆芽、蘆筍、蘆茅，指的都是蘆竹的嫩芽。蘆竹並不是竹，而是台灣原生蘆葦屬（Phragmites）植物，分布在內陸溪邊。

蘆鰻身體有黏液，可暫時離開水裡爬到陸地，牠除了吃水裡的魚蝦，也吃岸邊的青蛙，甚至路過的小雞小鴨，尤其還會吃蘆竹的嫩芽。這是牠給人最特別的印象，也是此鰻以「蘆」為名的由來。

今天，台灣還有「鱸鰻」的地名，例如新北市石碇區、花蓮縣玉里鎮的「鱸鰻潭」。臺灣二○二二年十月上映、以臺東縣綠島鄉白色恐怖時期為歷史背景的電影《流麻溝十五號》，「流麻溝」是地名，其舊名是諧音的「鱸鰻溝」。

台灣溪流有兩種鰻，一是「鱸鰻」，一是「白鰻」，這兩種鰻都在溪中成長，但會游到海裡產卵。

流麻溝是綠島最長的溪流，當地民生取水之處，在電影中可見被管訓的女思想犯來此挑水。此溪以盛產鱸鰻而得名，後來被雅化或誤寫。

鱺魚和鰻魚的合體——「鰻曬」？

台灣清代方志又說：「蘆鰻謂之鰻鱺，魚腹白，有舌無鱗，背有肉鬣連尾，生泥中。」「鰻鱺有雄無雌，以影鰻鱧生子。」「以影鰻於鱧魚，則其子皆附鱧之鬐鬣而生，故謂之鰻鱺也」。

鱧魚就是台語所說的「鱺魚」，也寫成「雷魚」。「鱺」是「鱧」的異體字，「鰻鱺」就是鰻與鱺的合體。

怎麼說呢？古人對蘆鰻認識不多，產生神祕感，尤其從沒看過蘆鰻在溪河中產卵，不知蘆鰻雖生活在淡水中，卻會游到海裡產卵，所以傳說蘆鰻游過鱧魚，鱧魚背鰭的小鬚就會化為鰻苗，故稱「鰻鱺」。

台灣有一首台語童歌：「西北雨直直落，鯽仔魚欲娶某，鮕鮘兄拍鑼鼓，媒人婆仔土虱嫂。」台灣山上溪流早年常見鮕鮘和鱸鰻，所以說：「水底出鮕鮘，石孔出鱸鰻。」

根據中研院《臺灣魚類資料庫》，鱸鰻是「鰻鱺科」的「花鰻鱺」，又稱花鰻、黑鰻、烏耳鰻、土龍等。鱸鰻在河流中可活十多年以上，最大體長達兩百公分，所以曾有新聞報導有人捕獲比人高的鱸鰻。

台灣淡水鰻魚另一種體型較小的「日本鰻鱺」，又稱白鰻、正鰻、日本鰻等，常用來加工製作「蒲燒鰻」。

鱸鰻在台灣曾被列為保育類物種，但已在二〇〇九年解除。由於台灣民間視鱸鰻為補品，常以中藥燉煮，所以後來發展了鱸鰻養殖。

——本文摘自《一午二紅沙，三鯧四馬鮫》，2023 年 2 月，貓頭鷹出版，未經同意請勿轉載。

可佩的弗瑞曼人，您好：

謝謝您展信閱讀來自地球的沙蟲愛好者的第三封信。

在前兩封可能略顯冒昧的書信又沉澱數日之後，我也已經能夠比較冷靜的看待沙蟲、以及弗瑞曼族人與沙蟲間的依存關係。如果前兩封信讓您們感到任何些許的冒犯或不敬，請容我獻上最誠摯的歉意，也請您與族人們理解這絕非我的本意。

我只是想要以一個遙遠地球的沙蟲愛好者的身份，與弗瑞曼族人們分享我對沙蟲粗略甚至略嫌可笑的觀察和推想，並且期望您與族人們在忍俊不禁的閒暇之餘，有天願意回信提供一些回饋和指導而已。

先前兩封信，我與您和弗瑞曼族人們分享了沙蟲巨大體型如何克服各種難題的奧妙可能，也提到沙蟲或許依賴自營共生微生物而得以在荒蕪沙漠中獲得營養與能量所需。但我想最神奇的，或許還是沙蟲的生活史吧。

根據厄拉克斯星球的重要文獻「沙丘」的記載、以及弗瑞曼族人們千百年來的觀察，沙蟲只是成體，祂的幼體叫做沙鱒，體型從幾公分到一公尺多不等，生活在沙漠的地底深處。與成體沙蟲大不相同的是，沙鱒生性愛水，身上有能夠儲存大量水分的細胞（或者有些文獻指出其體表覆滿纖毛），而且喜愛群聚。當沙鱒在地底深處群聚，身體的代謝廢物與水混合並發酵後就形成了早期香料。當早期香料聚集夠多、發酵產生的氣體壓力夠大，就會把這些早期香料大規模噴發到地表，即所謂的「香料爆炸」。這些早期香料被陽光炙烤風乾，就成了珍貴的香料。

然而，根據上述描述還有沙鱒與沙蟲的體型差異，我大膽猜測沙鱒與沙蟲之間並不是單純幼蟲與成蟲的關係，而是如同單體/聚合、單倍體/多倍體之間的世代交替關係。如前所述，沙鱒喜愛水、儲存水、而且會聚集成團，這樣的習性或許就是在召集夠多的單倍體沙鱒，只要被噴發到沙漠表面，受到炙熱陽光且乾燥環境的刺激，成團的沙鱒就會相互融合並且分化形成一隻沙蟲，如果一團沙鱒的生質量不足以撐起一隻沙蟲，說不定還得等待被已經存在的沙蟲吞食後融合進去。

在地球上，這樣運作的生物也所在多有，例如以二倍體原生質團狀態四處爬行的粘菌、或者以多個體聚合分化而成一整隻具有精細構造的僧帽水母，絕非天馬行空的無稽猜想。

據我對重要文獻的了解，其中有些字句間也曾經提過沙鱒是單倍體的生物，還有沙蟲萬一死去就會放出沙鱒重啟生活史的循環。如果又加上沙蟲壽命很長、甚至可達數千歲的傳聞，那麼沙鱒與沙蟲之間以世代交替生活史不斷轉變、沙蟲乃是眾多沙鱒聚合分化而成的群聚體，還可以不斷吸收新的沙鱒團來壯大自己，就更是合理了。

當然，也只有憑藉著弗瑞曼人的仔細觀察，才能夠確認這樣的猜想是否屬實。

因此如果可能的話，下次待您與族人發現沙鱒團時，是否能夠留意它們噴發到沙漠表面後的行蹤呢？

甚至如果您能夠主動的收集沙鱒團，將它們集中在沙漠表面以圍籬侷限起來，或許就能夠好好觀察沙鱒團在沙漠表面的命運：是真的如過去以為的多數沙鱒死去並留下極少數個體休眠數年再——蛻變狂長為沙蟲？

還是其實藉由多個沙鱒團分散又聚合、彼此邊界消弭並且開始分化的方式，在沙漠中組成一隻超級沙蟲體？如果有幸如我推想的，沙蟲是聚集眾多沙鱒而成、世代交替無盡轉生的群聚體，這樣能夠累積千年的不死智慧，豈不更加顯現沙蟲的神性嗎？

關於沙鱒在地底下的生活，如果依循著我先前的假說，沙蟲的營養與能量來源是依靠體內的共生自營微生物而來、且平時吞食沙粒也只是在收集過濾這些共生自營微生物或者沙鱒團的話，那麼沙鱒在沙漠地底深處可能也是靠微生物一起共生過活，這些微生物可能是同樣在沙漠表面或沙蟲體內存活的微生物種類，只不過可能因為在地底深處缺乏氧氣和陽光，所以處於厭氧呼吸、異營（或化學自營）的代謝狀態，就等著沙鱒聚集成團被噴發到沙漠表面，再度回到太陽下轉回好氧自營的代謝狀態。

從這一點看來，以好氧自營狀態與沙蟲共生提供能量與營養、又在地底深處以厭氧異營狀態與沙鱒共生的這種微生物，整個生活史與沙蟲的生活史緊密相依，兩者很可能已經接近互利且專性的共生，難以離開彼此了。

進一步猜想，所謂的早期香料，也許是在沙鱒體內的行厭氧呼吸的共生微生物排出的內孢子或休眠卵，這些內孢子/休眠卵靠著沙鱒排出的代謝廢物產氣以後造成香料噴發，也可以又回到陽光普照的沙漠表面，若有幸被沙蟲濾出帶到體內，就再次轉為好氧呼吸、自營代謝的狀態（這也解釋了沙蟲身上尤其嘴巴處帶有強烈香料味的緣由，因為嘴巴比起身體更深處的其他部位，理應擁有最多還未甦醒的內孢子/休眠卵）；然而如果不幸被香料採集車吸起過濾，那就成了世人爭奪的珍貴香料了。

考量到許多地球上的微生物內孢子本身就帶有毒性，因此香料如果實際上是微生物的內孢子/休眠卵，其毒性屬於神經毒，劑量適當時得以大幅擴展感官能力與腦部運作，劑量不對或是當沙蟲遇水死亡後共生微生物一同破裂放出的體液則具有強烈毒性，也是合情合理。

以上關於香料來源的推想，還請尊敬的弗瑞曼人能夠給予指教。

最後，我想與弗瑞曼族人們分享，地球上的動物們與沙蟲間的相似之處。

沙蟲令人敬畏的滿嘴尖牙，有些人可能以為類似地球的八目鰻牙齒分佈，但仔細看其實跟地球的鬚鯨嘴裡的鯨鬚板更有異曲同工之妙，合理推想也都扮演了濾食的角色——一如地球的鬚鯨在海中用鯨鬚過濾磷蝦和小魚，厄拉克斯星球的沙蟲在沙漠中用尖牙過濾砂礫間能夠與其共生的自營微生物、不時還有剛從地底噴出的沙鱒團、偶爾可能也順便摧毀吵鬧的香料採集車。

還有，沙蟲攻擊地表入侵事物時，從地下竄出讓沙漠表面液化沸騰的景象，也相當類似座頭鯨捕食時困住魚群的氣泡網。

這樣的雷同之處，在地球的演化生物學稱作趨同演化，如果我們相信距離地球大半宇宙的沙蟲也遵循達爾文的演化論的話。

還有，從沙蟲張大的嘴巴深處，我看見沙蟲的咽喉也分成三裂，和地球上具備三顎的蛭類頗為神似。沙蟲在沙漠中能夠躍出表面，那樣的移動方式也真的有點神似蛭類在水中的波浪狀游動行為，更別提沙蟲同樣能夠抬起身軀俯仰自如，很可能也擁有蛭類一樣的肌肉水骨骼系統。

乾燥的厄拉克斯星球上很可能沒有蛭類，我只能請您參考下方的影片理解蛭類的模樣與游動方式，哪一天如果有幸能夠邀請您與族人們到地球拜訪，相信您看到蛭類的實體時也會有似曾相識之感吧。

最後，沙蟲能夠在無垠沙漠中聽到/感受到遠方來的規律震動，也是一件似曾相識又奧妙的本領。

在地球上能夠感受基質震動的動物很多，許多水生的動物都能夠感應水波震動進而找到來源，最有名的正是吸血蛭類，它們能夠藉由感受水波找到震動的來源，於是長距離游向入水或落水的宿主以吸取血液；水中伏擊的紅娘華也能夠感應落水昆蟲的掙扎震動，從水底往水面攫住獵物飽餐一頓。

在水中如此，在鬆軟乾燥的沙漠中卻是另當別論了。

乾燥的沙漠只要受力，沙子間就會崩解散落，連帶消去了能夠傳遞出去的震動動能，這就像是裝著乾沙的沙袋受到擊打，沙團就會散開變形於是消去動能、壓力和震動一樣。

因此，在地球上沙漠中潛沙伏擊的動物，無論是蜘蛛或沙蟒，大多都是依靠視覺或者觸覺、或者如絆腳索的絲線上傳來的震動，以得知獵物的到來與方位。只有少數的地底動物如非洲蝟目的金鼴，大概比較真有本事偵測從附近沙上傳來的細小震動。

根據地球這邊的研究得知，金鼴的聽骨不成比例的特大、而且也有精細巧妙的放大結構，也因此能夠偵測沙子上傳來的細小震動。而龐大的沙蟲又有什麼樣的精巧構造，讓祂得以在幾公里外偵測到人類規律走動的腳步呢？

這樣的謎團實在令人費疑猜啊。或許也只能期待哪一天，勇敢的弗瑞曼族人們從沙蟲神聖的大體和更仔細的觀察中略知一二了。

尊敬的弗瑞曼族人們，衷心感謝您閱讀至此，期待有一天能夠收到來自厄拉克斯星球的回訊，更盼望有那麼一天，地球的沙蟲愛好者如我能夠與您並肩，看見族人幽藍雙眼看見的世界，穿上寶貴的蒸餾服，一同感受沙漠的不可侵犯，讓心跳隨著沙槌震動，同時體會沙蟲自遠方洶湧而來的神性震撼。

祝弗瑞曼族人們健康平安。

來自地球的沙蟲愛好者敬上

你能想像嗎？科學家透過一篇「斗內」來的研究發現，驢子不僅會自己在沙漠中挖水井，甚至會「無私分享」給大家飲用，並增加當地環境的生態多樣性¹！這個讓人驚艷不已的研究近期已發表在 Science 期刊上，研究過程也非常的戲劇性，接下來，讓我們一起看看這個研究是怎麼開始的吧！

露營的意外發現——挖水井的驢子

這一切，都得從九年前開始說起。

Erick Lundgren 是亞利桑那州立大學的博士生，專門研究鳥類、哺乳動物以及河流生態系統，他經常在亞利桑那州的索諾拉沙漠附近紮營，觀測該地區的生態。

在一次露營中，Lundgren 在沙漠中發現了一些不尋常的「洞」，而這些洞的周圍堆滿了被挖出來的沙，就好像是有誰在刻意在此處挖洞一樣，這引起他的好奇心，於是他在洞口附近放置了幾個拍攝動物的錄影機。

幾天後，他從影像中找到這些洞的始作俑者 —— Burro。在美國，Burro 可以代表任何小型的驢子，包括居住在亞利桑那州和加利福尼亞州的一些野生驢子。

只要靠近洞口就可以發現，這些洞附近的沙子都很「濕潤」，有些的洞表面甚至會有一層乾淨的水。

這些「洞」到底是什麼呢？在此之前，其實科學家早就知道有許多動物會自己「挖水井」，例如北美的野馬和非洲的大象，因此 Lundgren 也認為，驢子不是為了好玩而挖洞，而是為了喝水才創造出這些坑洞。

後續的影像證實了 Lundgren 的想法，在影片中，這些驢子確實會從挖好的洞中喝水。

不過令他意外的是，不只是驢子會來此喝水，連野馬、野豬、水牛、山羊、鹿和郊狼，都會跑來水井喝水！此外，這些「驢井」也是不少植物如木棉和柳樹喜愛的生長地。

這些發現，讓 Lundgren 想出了一個新計畫。

事實上，驢子（Equus asinus）長期以來普遍被美國科學界認為是「有害」的外來種，因此科學家大多關注並且研究驢子對當地植被的危害、驢子與原生物種的競爭關係。

然而，在 Lundgren 眼中，驢子所挖的驢井卻能夠讓當地不少動、植物都受惠，也就是說，驢子其實不像大家所認為的只會對環境帶來破壞，因此，Lundgren 決定開始深入了解驢井對當地生態系的貢獻。

你斗內，我研究！

2015 年，Lundgren 向亞利桑那州立大學提出研究計畫，得到研究經費後，他用這些經費買了幾台狩獵用跟蹤攝影機，並觀察到了 13 種動物到驢井飲水的畫面。

但無奈的是，這個研究計畫要觀察的區域非常的廣，也需要花費一定的時間才能看出驢井對當地生態的影響，相比起來，大學給的經費實在是杯水車薪，無法負荷如此龐大又耗時的計畫。

在申請不到更多經費的情況下，Lundgren 決定另闢蹊徑！

2016年，Lundgren 將自己的研究計畫放到美國最大的募資平臺 Indiegogo 上，希望大家能「斗內」自己的驢井生態學研究。

當然，斗內不是白給的：

• 捐贈 150 美元，可以獲得團隊贈予的 8*10 英寸的驢子照片一張
• 捐贈 500 美元，則能獲得 16*20 英寸的驢子照片一張
• 如果捐贈 1500 美元，就能和研究團隊一起到野外露營，和驢井近距離接觸，而且包吃、包住、包交通！

Lundgren 在 Indiegogo 上設定的募資目標為 1000 美元（雖然他表示 8000 美元較為理想），最終成功募到了 4790 美元。

他用募資的錢購買了數十台狩獵用跟蹤攝影機，並帶著斗內的乾爹們一起去各個地點布置攝影機，而這一拍就是數年，順利蒐集了珍貴的研究資料。

只是多了幾口井，真的有那麼重要嗎？

「水資源」是沙漠生態系統內，影響生物間相互作用的重要因素，當動物沒有足夠的飲水時，牠們只能選擇直接通過食物來解決水的攝取，例如狼群會捕捉更多的獵物、食草動物會食用更多的植物。

對水的激烈爭奪會讓該地區只剩少數物種能存活，最終使該地區的生物多樣性降低。

根據 Lundgren 的研究顯示，驢井確實對沙漠地區的生態系統有很大的幫助，主要體現在幾點上：

1. 驢井能為環境提供額外 74% 的水資源。
2. 驢子頻繁的挖井，讓動物為了獲得水資源所移動的距離減少 65%。
3. 除了驢子外，有 59 種脊椎動物會來到水井附近，其中 57 種會飲水。這些動物從鳥類到大型哺乳類都有。
4. 比起有洪水侵襲的河岸邊，驢井更適合樹木幼苗的發芽與生長，而這些幼苗的生長未來很可能會形成小型林地，讓該區域更有能力保住水資源。

Lundgren 認為，隨著驢井的出現，某些區域生物們會減少因水資源而發生的鬥爭，並讓生物多樣性上升。

為了再次確定他的假設，他觀察並比較了「有驢井」、「沒有驢井」的區域，研究結果和他的假設一致：比起沒有有驢井的區域，有驢井區域的生物多樣性多出 64%！

這代表著，動物們不僅會主動地前往有驢井的地方，驢井也會降低了生物間為了爭奪水資源所產生的矛盾，並讓生物多樣性上升，可謂「驢子挖水井，眾生物受惠。」

感恩乾爹、讚嘆乾爹！

2017 年，也就是 Lundgren 收到斗內一年後，他回到 Indiegogo 平台上發文感謝大家，他在文中表示，借助大家斗內的資金，他所收集來的資訊已經寫成四篇科學文章，其中一篇甚至被頂尖期刊 Ecography 接受、刊登。

而在這之後的四年，Lundgren 陸續補充更多資料，最終就連 Science 也刊登了這項「斗內來的」驢井綜合性生態研究。

一起為驢子正名！

在索諾拉沙漠中，這種會挖驢井的驢子其實屬於外來物種，因此當地居民和政府單位都認為牠們會破壞植被與環境，多年來，大家都一直想除掉牠們，美國土地管理局甚至會採取獵殺的方式來消滅當地的驢子。

此外，由於主流的生態學研究對外來種大多是持負面態度，因此就連科學界也不待見這些驢子。

但 Lundgren 的研究顯示，外來種並非只會對當地環境帶來破壞，這些驢子所挖的驢井不但能提供更多的水資源，更有助於穩定該地區的生態系統。若把牠們都除掉，恐怕該地區的動物們又會陷入水資源的爭奪戰，讓生態系統再次不穩定。

不知道看到這邊，你對這篇研究有甚麼想法？

對筆者來說，除了知道驢子會挖水井、外來種也可能對當地生態系統有正面幫助的新知識外，最讓筆者印象深刻的其實是 Lundgren 為了研究經費而想出的「奇招」。

一般研究人員面對經費不足的情況時，往往只會忍痛放棄計畫，但俗話說：「山不轉路轉，路不轉人轉。」，Lundgren 為了繼續研究而想出「收斗內」的辦法，真的讓筆者大開眼界！

很多人都以為科學家是沉悶、沒有創意的，但許多科學研究往往是研究人員一時的靈感與創意造就的，而這篇研究就是很好的體現。其實不只科學研究，在生活中有時只要我們多花點心思，也許就能開創新的道路！

參考資料

1. Lundgren EJ, Ramp D, Stromberg JC, Wu J, Nieto NC, Sluk M, Moeller KT, Wallach AD. Equids engineer desert water availability. Science. 2021 Apr 30;372(6541):491-495.
2. https://www.indiegogo.com/projects/the-unseen-ecology-of-the-wild-burro#/