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鳥羽之美:台灣版《羽的奇蹟》

Gene Ng_96
・2015/05/14 ・4373字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 539 ・八年級

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 17.09.58

雖然紐約的夜裡不容易看到星空,鍾正明院士的腦裡卻浮現出夜空中閃爍的星座,各種腦組織中表現的神經黏結分子在螢光顯微鏡底下,在雞脊髓旁的羽毛芽中也閃閃發亮。

卅幾年前,鍾院士忙碌地在紐約洛克菲勒大學的傑拉爾德•艾德曼(Gerald M. Edelman,1929 – 2014)主持的分子發育生物學實驗室裡進行博士研究,他在回家的路上,和掉在地上的鳥羽邂逅,靈光乍現地想到鳥類每逢春秋季都要換不同的羽毛,高調艷麗的春羽用來把妹,低調暗淡的秋羽保暖過冬,無論是高調還是低調的羽毛,都可以來自同一個毛囊,那究竟是哪些分子機制在調控呢?鳥羽形態夠複雜,不僅能夠產生多端的變化,也容易分析研究,於是他決定以羽毛為研究模式。

鍾院士於一九七八年畢業於台大醫學系,可是他卻未投身臨床醫學,反而著迷於生命科學的奧秘,故遠赴洛克斐勒大學攻讀基礎醫學,在諾貝爾生理學及醫學獎得主、發現免疫系統的蛋白分子之間如何連結的艾德曼博士指導下,致力研究細胞如何形成組織器官的「形態發生」,探討神經細胞之間如何連結。他一拿到病理學博士學位,就擔任該校分子生物系助理教授。一九八七年,轉於美國南加州大學醫學院病理系任教。

鍾院士成功找到了神經黏著分子(N-CAM),並研究了其在神經發育中的角色。儘管羽毛和神經組織乍看之下完全不同,可是在組織和器官發育時,其實仍是使用同一套「分子工具」,有異曲同工之妙。鍾院士用心獨闢蹊徑地鑽研鳥羽的「皮毛之道」,逐漸發光發熱,成為世界羽毛研究的先驅和權威。

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鍾院士不僅在羽毛發育上有重大的成就,他還進一步研究了鳥喙的發育,發現了鴨喙和雞喙在分子生物層次上的不同,這些雞毛鴨喙的研究成果陸續刊登上了《科學》(Science)、《自然》(Nature)、《美國國家科學院院刊》(PNAS)和《細胞》(Cell等國際頂尖期刊,其中也包括哺乳動物的毛髮生長的研究,讓鍾院士的皮毛之道在鳥獸之間暢通。

這本《羽的奇蹟》Feathers: The Evolution of a Natural Miracle)非常生動地述說了許多關於羽毛的故事,讀起來趣味盎然。其實近年來羽毛研究在國際上發光發熱的重大突破,有不少都有台灣的科學家參與,這是值得台灣驕傲的領域。

《科學》去年底公布了二○一四年十大科學突破研究,其中一大突破是恐龍演化成鳥類的研究,鍾院士的研究居功厥偉,他的研究推演出羽毛的演化發育步驟,讓古生物學家能夠判斷恐龍身上的皮膚衍生物是否為完整的羽毛,或者是原始簡單的羽毛,為解開恐龍演化成鳥類之謎提供了重要的線索!

◎羽毛的演化發育生物學

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時間倒帶回到廿幾年前,當中國遼寧的恐龍羽毛出土後,身為國際少數羽毛研究者,鍾院士對恐龍的羽毛也產生濃厚的興趣。當時有個懸而未決的問題,也就是《羽的奇蹟》裡提到的,羽毛究竟是怎麼演化來的?是先有絨羽狀的羽毛?還是先長出細長的羽軸然後再出現羽枝?還是鱗片直接裂成羽毛的形狀?

鍾院士當時發展出一個研究羽毛發育的方便方法。就是把成雞的羽毛拔下,毛囊內的幹細胞會重新生長出新的羽毛,如果在剛拔毛不久後就把一種帶有外來基因的反轉錄病毒注入毛囊,新長出的羽毛就會發展出該轉殖入的基因,藉此改變羽毛的發育。這個方法是其他組織器官難以做到的,加上羽毛形態複雜,可以產生的變化多樣,因此成了很優異的研究材料。

鍾院士二○○二年在《自然》發表的論文,首先演示了這個系統的優勢,他們利用反轉錄病毒轉殖基因的方法,調控了幾種發育關鍵分子的濃度,發現幾種訊號蛋白質決定了羽毛的成長情形,造就巨形羽軸、多根羽軸和羽枝增生的羽毛。同時也發現羽毛發育的步驟是先形成羽枝、再長出羽軸,所以合理推論羽毛在演化的過程中,應該是先出現羽軸不完整的絨羽,然後才是羽軸完整的正羽。

因為鍾院士在羽毛發育的分子機制上的先驅研究,科學家得以瞭解到一根羽毛在發育時需要的分子機制。各種訊號分子的濃度調控了羽軸、羽枝、小羽枝的數量和粗細,像是WNT3A的濃度梯度決定了羽毛會長成絨毛或正羽。由於鳥類不同身體部位的分子調控的差異,鳥類能夠在身上不同處長出形態各異的羽毛、例如絨羽、覆羽、飛羽、尾羽等等。

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也因為羽毛發育的調控可能產生的組合頗多,造就了鳥類多彩多姿的羽毛。古生物學家在恐龍化石上也找到了形態各異的羽毛,也是很合理的。

◎台灣的羽毛研究

「鍾正明院士的工作你聽過嗎?」中央研究院生物多樣性中心主任李文雄院士如此問道。

當時是二○○九年的九月,我剛從加州大學戴維斯分校拿到遺傳學博士,回台灣中研院李院士實驗擔任博士後研究員。

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剛聽到我有些吃驚,因為我曉得鍾院士的工作,記得二○○二年他在《自然》的那篇經典論文刊出時,當時清大生科系碩士班指導教授,當過國立自然科學博物館及現任《科學人》(Scientific American)雜誌總編輯李家維老師就很興奮地來找我們,說《自然》有一篇有關羽毛演化研究的重大突變,是一位在加南大任教的台灣人完成的,要我們趕快下載印給他看。李家維老師對恐龍羽毛非常感興趣,常常把長羽毛恐龍的新發現掛在嘴邊。

我當時說知道,李院士就說那很好,因為他希望我跟鍾院士合作。李文雄院士在分子演化的領域無人不知、無人不曉,他在十幾年前撰寫的《分子演化》(Molecular Evolution)教科書,迄今仍是研習分子演化必讀的經典,沒想到他對羽毛的演化發育生物學也非常感興趣。我要到中研院工作前,寫了份研究計畫書,提出用酵母菌研究蛋白質的分子演化。雖然我博士班是用果蠅進行遺傳研究,可是單細胞的酵母菌理論上更好上手。所以我聽說要改用禽類做研究材料時,感到非常驚訝。

我從小也對羽毛著迷,覺得羽毛是最漂亮的生物構造。公鳥簡直就是生物界中最高明的藝術家,而母鳥的羽毛雖然一般上沒那麼亮麗,可是卻是品味不凡的鑑賞者。千里馬常有,而伯樂不常有。儘管公鳥的羽毛能夠因為遺傳變異而變幻萬千,但決定誰能留下後代子孫傳承新意的,還是母鳥啊。我博士班雖然是以果蠅為研究材料,但是卻也是研究雄果蠅性徵的性擇,這道理是相通的。

要研究羽毛,先要有鳥禽當材料。還好我得到了中興大學動物科學系陳志峰老師的大力協助,他在興大接手管理李淵百教授土雞研究團隊留下來的珍貴家雞資源。另外還有唐品崎老師和興大生科系鄭旭辰老師的協助。李家維老師在鍾院士的感招下,也加入了家雞種源保育的工作,在屏東高樹的辜嚴倬雲植物保種中心保育珍貴的家雞品系,最有名的是「宮廷雞」,傳說是清朝慈禧太后愛吃的一道菜,宮廷雞雞冠鮮紅、通體潔白、頭頂鳳毛、腳生羽翼、頜下有鬍鬚、全身絲羽纖細如兔毫,十幾年前雞種在大陸滅絕,卻因緣際會在台灣的保種中心復育。

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中興大學更在陳志峰老師和鍾正明院士的領導下,成立鳥禽類演化與基因體研究中心,英文縮寫就叫作「iEGG」。這是陳老師和鍾院士一次聚會時,鍾院士提議不如也趕個流行,加個「i」來孵顆稱作「iEGG」的蛋,英文全名是「Integrative and Evolutionary Galliformes Genomics」,整合各種資源和領域,用以研究孔雀和鴛鴦春秋羽變換的分子和細胞機制等等。

我和鍾院士等人的合作,最初是以捲毛雞為材料。我們發現捲毛雞其主控基因是一種角質蛋白質的變異。該蛋白質在保守區域缺失了廿三個胺基酸,我們把基因釣出來後,在拔毛後的毛囊內利用反轉錄病毒把該突變基因表現在幹細胞內,讓重長的羽毛表現該突變基因,結果就確實讓羽毛給弄彎了。

非常有趣的是,我們發現的基因KRT75,和人類的鬚部假性毛囊炎有關。該遺傳病讓修剃鬍鬚後,重長的毛的尖端穿透入囊壁內或卷曲于皮內,引起鬍鬚部異物發炎反應。這個和人類相關遺傳疾病的有趣關連,是我們當時始料未及的,也是基礎研究深具的潛力!我們接著在人類的角質蛋白疾病中找了幾個有待驗證的突變,發現這些突變都能造成各種羽毛生長變異,顯示羽毛或許能夠用來研究人類疾病的分子和細胞機制。

二○一一年底我到南加大訪問,結識了對我工作幫助很大的吳平博士,我們後來共同發表了幾篇論文,他給了我非常大的幫助。還有見到當時快結束兩年訪問的林頌然博士,他是台大皮膚科醫師也是醫學工程所副教授,他在鍾院士實驗室研究羽毛的黑色素幹細胞。

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林醫師好奇多彩多姿的羽毛顏色,是怎樣演化而來的?雖然知道羽毛中有黑色素幹細胞來調控羽毛的顏色,但由於黑色素幹細胞還沒有色素,無法清楚分辨。他成功找到了一種分子標記,可以清楚分辨出黑色素幹細胞。過去科學家只知黑色素幹細胞是影響鳥類羽毛繽紛多樣的原因,但其位置蹤跡不明,導致無法深入探索。

和興大的陳志峰老師及鄭旭辰老師合作下,他們也探討了家雞形形色色的羽毛顏色形態的分子細胞機制。羽毛的黑色素幹細胞藏在羽毛底部形成一個環狀像甜甜圈的結構,在空間上變得有很多調控的自由度,讓羽毛顏色可以兩邊不一樣或者是前後正反不一樣,可以有橫紋、多層蕾絲、遠端白點等多種排列方式。他們還發現,有些鳥類的橫紋羽,毛囊內部的纖維細胞會節奏性地定時分泌名為Agouti的蛋白質來抑制黑色素的合成,進而造成白色橫紋。這些發現發表在二○一三年的《科學》

雖然是在羽毛上的基礎研究,但是人類和鳥類都有黑色素幹細胞,只是人的黑色素幹細胞會因老化等原因消失,鳥類則不會全部消失,這項研究或許有助於未來進一步研究人類白髮的成因。

鍾院士等人在羽毛的研究過程中,發現了幹細胞的許多秘訣,讓他們往再生醫學的方向發展,這或許是當初選擇羽毛這個冷門的題材當研究題材時始料未及的吧?生命科學的基礎研究最有趣之處莫過於此,許多單純因為好奇心而探討的事物,後來發現原來能夠有非凡的應用價值。所以,不見得要先功利,才能有利可圖啊!

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《羽的奇蹟》雖然沒有觸及台灣研究者的研究貢獻,但是本不可多得的優異科普作品,作者索爾.漢森非常風趣地述說他和羽毛的各種邂逅經驗,有時涉及科學內部的知識轉折,有時拓展到人類應用羽毛的面向,多處令人不禁莞薾,他風塵僕僕地四處奔走,帶我們探訪尋覓羽毛的各種有趣面向,讓我們見識羽毛無窮的魅力。他的文筆實在太活潑生動了,每讀一章就像看了一部國家地理頻道的影片,可愛的小鳥和拉斯維加斯舞者的身影彷彿能在紙上再現。吳建龍先生的譯文也很流暢逗趣,這會是所有愛鳥人仕無不希望能人手一本的好書!我也希望藉由本文讓更多人知道台灣學者在羽毛領域的發現。

本文為好書《羽的奇蹟》Feathers: The Evolution of a Natural Miracle)之推薦序。

文章難易度
Gene Ng_96
295 篇文章 ・ 30 位粉絲
來自馬來西亞,畢業於台灣國立清華大學生命科學系學士暨碩士班,以及美國加州大學戴維斯分校(University of California at Davis)遺傳學博士班,從事果蠅演化遺傳學研究。曾於台灣中央研究院生物多樣性研究中心擔任博士後研究員,現任教於國立清華大學分子與細胞生物學研究所,從事鳥類的演化遺傳學、基因體學及演化發育生物學研究。過去曾長期擔任中文科學新聞網站「科景」(Sciscape.org)總編輯,現任台大科教中心CASE特約寫手Readmoo部落格【GENE思書軒】關鍵評論網專欄作家;個人部落格:The Sky of Gene;臉書粉絲頁:GENE思書齋

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不為人知的鳥秘密?全都藏在羽毛裡——《五感之外的世界》
臉譜出版_96
・2023/09/19 ・2471字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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比孔雀還要顯眼、高調的鳥類並不多,但如果可以的話,我想請各位先忽略牠那華麗又色彩斑斕的尾羽。我們要將關注焦點放在孔雀頭上形成冠羽的那些硬挺羽毛。

細節藏在羽毛的「振盪頻率」裡

這些長得像鍋鏟的羽毛雖然也很醒目,卻常常被忽略。蘇珊.阿瑪德.康恩(Suzanne Amador Kane)從專門繁殖鳥類的鳥舍與飼養員那裡找來了一些孔雀,再加上一隻來自動物園、曾經不小心飛進北極熊圍欄裡的倒霉孔雀,想要研究孔雀冠羽的用途。

她的學生丹尼爾.凡.貝爾倫(Daniel Van Beveren)在孔雀冠羽上裝設了機械振盪器,並且觀察冠羽的擺動。當機器的振盪頻率為二十六赫茲時──也就是一秒振盪二十六次──冠羽擺動得特別劇烈。這是會令孔雀冠羽產生共鳴的頻率,也正好是雄孔雀求偶時擺動尾羽的頻率,因此康恩對我說:「這不可能只是巧合。」

孔雀冠羽產生共鳴的頻率,正好是雄孔雀求偶時擺動尾羽的頻率。圖/pexels

凡.貝爾倫對著架設好儀器的孔雀冠羽播放各種錄音,假如播出的是真正的孔雀搖動尾羽的聲音,冠羽就會產生共鳴;若是播放其他聲音,例如 Bee Gees 的〈Staying Alive〉,就沒有這種效果。

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該研究結果顯示,站在求偶的雄孔雀面前的雌孔雀或許真的能夠感知到雄孔雀尾羽製造出的氣流。除了看見雄孔雀賣力的求偶動作以外,雌孔雀或許也能感覺到這一番努力。(這種現象也會反過來,有時候雌孔雀也會對雄孔雀展現自己。)

康恩想要拍攝真實的孔雀求偶時冠羽的模樣,觀察牠們擺動冠羽的頻率是否真和尾羽相同,藉此證明她的論點。假如真是如此,就表示孔雀求偶的過程中除了有浮誇的視覺效果以外,其實還存在著人類一直以來都沒注意到的元素;而我們會忽略這些細節,是因為缺少適當的配備。

假如連大自然中如此耀眼浮誇的行為展演中,都有被我們忽視的環節,我們到底還錯失了多少東西?

孔雀細小的纖羽會告訴我們答案

從孔雀冠羽底部細小的纖羽(filoplume)就能找出線索。纖羽的樣子就像一根尖端為簇狀的茅,還能做為機械性受體之用。

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當空氣流動擾動了冠羽,便會擠壓到纖羽,進而觸發神經。大部分的鳥類都有纖羽,而且幾乎都會伴隨其他羽毛一起發揮作用。

鳥類可以透過纖羽掌控羽毛的狀態,因此或許能夠在鳥羽澎亂時即時整理羽毛,重整態勢。不過纖羽還有一項最重要的功用──幫助鳥類飛行。

從孔雀冠羽底部細小的纖羽就能找出線索。圖/pexels

避免失速墜落技巧

鳥飛行的樣子看起來是如此地輕鬆自在,因此我們很可能根本想不到那是一件多費力的事。為了維持在空中飛行,鳥必須一直調整翅膀的型態與角度。如果一切都對了,氣流就能順著翅膀流動,鳥類的身體也就能順利抬升至空中。

然而如果鳥的翅膀角度太大,原本順暢的氣流會形成擾流,抬升的力量也就隨之消失,這種現象叫做失速(stalling)。一旦鳥無法避免這種狀態產生或即時修正,就會從天上掉下來。不過這不常發生,一部分原因是因為纖羽能為鳥類提供必要資訊,因此能夠因應各種情況快速調整翅膀的狀態,避免不幸。

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老實說,這種能力實在相當驚人。我記得有次站在船上看著一隻海鷗緊跟船身飛行;那天風很大,而我們──也就是我坐的船和那隻海鷗──都在高速移動。當我伸出手感受從手上與指間吹過的風時,不禁讚嘆海鷗的翅膀竟然也能產生同樣的作用,讓鳥類能夠在天空中飛翔。

如果一切都對了,氣流就能順著翅膀流動,鳥類的身體也就能順利抬升至空中。圖/pexels

然而我當時我根本不知道鳥類還會運用纖羽判讀氣流,在飛行時不斷微調姿態。法國的眼科醫師安德烈.羅尚-杜維尼奧(André Rochon-Duvigneaud)曾描述鳥是「一對靠雙眼引導方向的翅膀」,不過這個說法還不夠正確──鳥的翅膀其實會為自己找到方向。

蝙蝠翅膀長得不一樣,功能卻一點都不差

蝙蝠的翅膀也是如此。牠們翅膀的薄膜雖與鳥羽構造大不相同,敏感度卻不相上下。蝙蝠的翅膀薄膜上布滿有敏銳觸覺的毛髮,這些毛髮從小小的半圓球狀上凸出,並且連接著機械性受體。

蘇珊.斯德賓發現這些毛髮大多數只會對來自蝙蝠背後往前吹拂的氣流有反應,而這種現象通常在蝙蝠快要失速時才會出現。因此蝙蝠其實就跟鳥類一樣,都能感覺出快要失速的狀態,也能夠及時採取行動修正。

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多虧這些毛髮,蝙蝠能以陡峭的角度飛行、在空中盤旋和後空翻,捕捉在尾巴附近的昆蟲,甚至還能以頭下腳上的姿態降落。當斯德賓以除毛膏去除蝙蝠翅膀上的毛髮,並讓牠們飛過障礙物後,可以發現毛髮消失對牠們產生的影響非常明顯。

蝙蝠翅膀的薄膜雖與鳥羽構造大不相同,敏感度卻不相上下。圖/pexels

牠們雖然不會墜落,卻會選擇與周邊的物體保持相當的距離,轉彎的角度也比平常更大,姿態更笨拙;反之,假如牠們翅膀上的毛髮完好無缺,就能夠以離物體僅僅幾公分的姿態飛行,還能做出過髮夾彎一般的飛行動作。

對牠們來說,氣流感受器的存在與否決定了牠們只能用一般方式飛行,還是能夠進一步做出各種飛行特技。

對於其他動物來說,這些感受器的存在很可能更是存亡與否的關鍵。這或許就是為什麼它們會演變為這世上數一數二敏感的器官。

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——本文摘自《五感之外的世界:認識動物神奇的感知系統,探見人類感官無法觸及的大自然》,2023 年 8 月,臉譜出版,未經同意請勿轉載。

臉譜出版_96
85 篇文章 ・ 255 位粉絲
臉譜出版有著多種樣貌—商業。文學。人文。科普。藝術。生活。希望每個人都能找到他要的書,每本書都能找到讀它的人,讀書可以僅是一種樂趣,甚或一個最尋常的生活習慣。

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陸地上的首批動物是什麼?又是如何上岸的呢?——《直立猿與牠的奇葩家人》
大塊文化_96
・2023/08/19 ・3911字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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從志留紀末期到泥盆紀這段時間,地球的大陸成了首批陸生動物的家園。
狀似馬陸的呼氣蟲是最早的節肢動物先驅。
同時,蜘蛛與蠍子的早期親屬,也利用已在地球表面建立起來的植物與真菌生態系。
牠們在陸地上進食、繁殖與死亡,為陸地食物網增添了新的複雜性,也為後來從水邊冒險登陸的其他動物提供了獎勵。

動物隨著地球的演化踏上岸

隨著地球表面被植物染綠,動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。

隨著地球表面被植物染綠,動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。圖/envato

第一批維管束植物在地球大陸的年輕土壤中安家後不久,節肢動物踏進了這些矮樹叢。這些無畏探險家留下的最古老證據之一,是在蘇格蘭亞伯丁附近出土的一塊化石,名為呼氣蟲(Pneumodesmus)。

牠是一種多足類,與馬陸和蜈蚣屬於同一個群體。雖然原本將牠的年代界定在四億兩千三百萬年前的志留紀,但是近期研究顯示牠可能更年輕,生活在最早期的泥盆紀。

無論如何,到了泥盆紀,動物已經在陸地上站穩腳跟,而呼氣蟲更是最早在地球上行走的動物之一。

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發現目前唯一的呼氣蟲化石

目前出土的呼氣蟲化石只有一件,而且只是一塊一公分(○.四英寸)的身體碎片。

然而在這一小塊化石中,可以清楚看到很多隻腳,從一隻可識別的馬陸狀動物的六個體節長出來。

呼氣蟲的外觀可能和這種現代的馬陸很像。圖/大塊文化

更重要的是,呼吸結構的細節清楚可見:外骨骼角質層上有稱作氣門的孔。這些氣門讓氧氣與其他氣體進入並離開身體,這塊化石也是根據這項特徵而命名為呼氣蟲(Pneumodesmus 的「pneumo」來自希臘文的「呼吸」或「空氣」)。

這塊化石提供了第一個呼吸空氣的決定性證據,這是一種全新的演化適應,為數百萬微小的節肢動物探索者,以及追隨牠們的捕食者,開放了大陸的表面。

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最古老的多足類演化過程

在泥盆紀,呼氣蟲並非獨自生活在植被中。還有許多多足類和牠一起生活,最古老的多足類化石出現在志留紀與泥盆紀的岩層。

儘管不屬於任何現代的馬陸或蜈蚣群體,牠們是現存馬陸與蜈蚣的早期親戚,外表與馬陸和蜈蚣非常相似,具有分節的長條狀身體許多腳―馬陸每個體節的兩側各有兩隻腳,蜈蚣則只有一隻。

目前已知有最多腳的馬陸是全足顛峰馬陸(Illacme plenipes),擁有七百五十隻腳。現存的大多數馬陸都是食碎屑動物,以腐爛的植物為食。這些動物的化石紀錄很少,因此每一件化石對於我們瞭解生命從水裡浮現的過程都特別珍貴。

一隻有著 618 條腿的雌性 Illacme plenipes。圖/wikipedia

最早的多足類,可能是受到早期植物產生的新食物來源所吸引,才來到陸地上。

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最早的蛛形綱動物也充分利用了頭頂上的廣闊天地。蛛形綱動物包括蟎、蠍子、蜘蛛與盲蛛。牠們有八隻腳(不同於昆蟲的六隻腳),大多數仍生活在陸地上,儘管少數(如水蛛〔Argyroneta〕)又回到水中生活。

奧陶紀與志留紀的化石顯示,蛛形綱動物和其他節肢動物可能在更早的時候就偶爾會出現在陸地上,但是到了泥盆紀,有些已經完全過渡到能夠呼吸空氣的狀態。最早的蛛形綱動物是角怖蛛,這是一個已經滅絕的群體,看起來像是蜘蛛與蟎的雜交體。

蟎與擬蠍也很多,後來還有類似蜘蛛、具有吐絲管能製造絲的始蛛(Attercopus)。就像今天一樣,這些早期的蛛形綱動物大多是捕食者,可能以其他從水邊冒出來的節肢動物為食。

到泥盆紀末期,出現了第一批昆蟲,據估計,昆蟲構成今日地球上所有動物生命的 90%。最後,一些脊椎動物也過渡到陸地上,這或許是受到尋找新的食物來源所驅動。

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我們所知的陸地生命基礎終於到位了。自此之後,演化在這些群體中繼續發揮作用,創造出我們今日所見的驚人多樣與多量。

節肢動物牠們有什麼用處呢?

節肢動物通常被看作是害蟲,昆蟲尤其如此。

然而,牠們在整個地球的運行中扮演十分重要的角色。現在有超過一萬六千個多足類物種、六萬種蛛形綱動物,以及大約一千萬種的昆蟲。

牠們不僅在地球最早期生態系中舉足輕重,至今對自然界及人類的世界仍然非常重要。

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多足類處理森林中的落葉,成為營養循環中的一個重要齒輪。蜈蚣通常是捕食者,最大的蜈蚣甚至能吃小型哺乳動物與爬蟲類。

蛛形綱動物大多也是捕食性的,因此在調節獵物的族群數量方面,發揮重要的作用。這裡所指的包括昆蟲害蟲在內,這些害蟲數量不受控制,就會損害植物的族群數量。因此,不起眼的蜘蛛對人農業非常重要。

蟎與蜱可以寄生並傳染疾病,對人類及其他動物構成威脅,其他昆蟲也會造成類似的危險。然而,昆蟲的角色變化多端,其價值確實無法估量,包括生產蜂蜜,甚至以其勤奮的活動精明操控整個生態系,例如蜜蜂、螞蟻與白蟻。

許多節肢動物都有毒,有些對人類甚至具有致命性。然而,讓獵物喪失能力和死亡的毒液也可發揮其他用處;蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑,科學家也正在研究其醫藥用途,以及在新材料上的應用。

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蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑,科學家也正在研究其醫藥用途,以及在新材料上的應用。圖/envato

此外,節肢動物可以為包括彼此在內的無數動物提供食物來源。許多節肢動物是人類的食物,包括狼蛛、蠍子、蚱蜢、白蟻與象鼻蟲等。

目前,世界各地有多達二千零八十六種節肢動物被當成食物,而且至少從舊石器時代開始,牠們已經成為食物的來源。

有人認為,隨著人類人口不斷增加,昆蟲尤其可能在未來提供重要的蛋白質來源―這是資源密集型肉類養殖的替代方案。

我們很難想像一個沒有節肢動物的地球;事實上,這樣的地球可能無法存在。早在泥盆紀,世界就是節肢動物的天下。

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但牠們冒險去到的地方,捕食者也在不遠處。節肢動物的存在,為另一個從水中出現的動物群體提供了食物,而這個動物群體在人類的演化史上特別重要:這裡講的是四足動物。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人:47種影響地球生命史的關鍵生物》,2023 年 7 月,大塊文化,未經同意請勿轉載。

大塊文化_96
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由郝明義先生創辦於1996年,旗下擁有大辣出版、網路與書、image3 等品牌。出版領域除了涵括文學(fiction)與非文學(non-fiction)多重領域,尤其在圖像語言的領域長期耕耘不同類別出版品,不但出版幾米、蔡志忠、鄭問、李瑾倫、小莊、張妙如、徐玫怡等作品豐富的作品,得到讀者熱切的回應,更把這些作家的出版品推廣到國際市場,以及銷售影視版權、周邊產品的能力與經驗。

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黔金絲猴物種起源,竟是近親雜交形成?
寒波_96
・2023/08/11 ・3267字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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新物種如何誕生,是演化最重要的主題之一,正如達爾文代表作的書名《物種起源》(The Origin of Species,也常譯作《物種源始》)。隨著基因體學帶來愈來愈多新知識,人們對物種的想法也不斷演變。

2023 年發表的一項研究調查多種金絲猴的基因組,意外發現有一種金絲猴,竟然直接由不同物種合體形成。這是靈長類的第一個案例,動物中也相當少見。

黔金絲猴。圖/Current status and conservation of the gray snub-nosed monkey Rhinopithecus brelichi (Colobinae) in Guizhou, China

五種金絲猴的親戚關係

金絲猴(snub-nosed monkey,學名 Rhinopithecus,也稱為仰鼻猴)主要住在中國西南部和東南亞,目前有五個物種。牠們的中文名字依照地名,英文名字則多半根據顏色。

古時候金絲猴的分布範圍更廣,像是台灣也曾經存在過,如今卻只剩下化石。現今五個物種分別為:

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*(雲南)滇金絲猴(black-white 黑白,學名 Rhinopithecus bieti

* 緬甸金絲猴(black 黑,學名 Rhinopithecus strykeri

*(四川)川金絲猴(golden 金,學名 Rhinopithecus roxellana

*(貴州)黔金絲猴(gray 灰,學名 Rhinopithecus brelichi

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* 越南金絲猴(Tonkin 越南東京,學名 Rhinopithecus avunculus

五種金絲猴。圖/參考資料1

比對五款吱吱的 DNA 差異,可知滇、緬甸金絲猴的親戚關係最近,川金絲猴則和黔金絲猴較近,但是黔金絲猴明顯介於兩者之間。黔金絲猴在自己獨特的變異之外,僅管基因組整體更接近川金絲猴,也有不少部分和滇、緬甸金絲猴相似。

見到不同物種之間共享血緣,最直覺的想法是,兩者的祖先發生過遺傳交流。但是詳細比對後,研究猿認為還有機率更高的可能性。

最滑順的劇本是,大約 197 萬年前,滇、緬甸金絲猴的共同祖先,和川金絲猴分家;又經過十幾萬年,約莫 187 萬年前,兩群金絲猴再度合體,形成一個全新的支系,也就是黔金絲猴的祖先;後來滇、緬甸金絲猴再衍生出兩個物種。

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這形成如今我們見到的狀態:黔金絲猴大約 75% 血緣來自川金絲猴,25% 源於滇、緬甸金絲猴的共同祖先。

四種金絲猴的親戚關係,與遺傳交流。圖/參考資料1

靈長類首見,雜交直接形成新物種

或許有人會疑惑,看起來都是共享 DNA 變異,上述說法和「不同物種之間,發生過遺傳交流」有何差別?

差別在於,所謂「不同物種之間」,指的是新物種已經誕生一段時間以後,彼此間又發生 DNA 交流,這個一點都不稀奇。例如 A、B 物種間發生關係,變成 A 的遺傳背景下,又有一點 B 血緣的物種。

但是黔金絲猴的狀況是,新物種之所以誕生,就是不同物種直接合體所致。例如 A、B 物種發生關係,衍生出差異更大,不是 A 也不是 B,足以認定為新物種的 C。

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假如重建的劇本為真,這就是首度在靈長類中觀察到,不同物種直接合體形成新物種的「hybrid speciation」。可以翻譯為「雜交種化」,不過「合體種化」似乎更直觀。

哥倫比亞猛獁,想像畫面。圖/wiki

經由兩個物種雜交,直接產生新物種的方式,植物較為常見,哺乳類動物極少。此前古代 DNA 研究認為,已經滅絕的美洲大象「哥倫比亞猛獁」(Columbian mammoth,學名 Mammuthus columbi)是不同猛獁象合體產生的新物種,但是證據沒那麼充分。

或許沒有那麼罕見?

直接雜交產生新物種,會很難想像嗎?仔細想想,金絲猴的案例可能沒那麼驚悚,或許還有某種程度的普遍性。

回到當初的情境,所謂「兩個物種」在當時其實只分家十萬年而已,差異應該仍很有限。是又累積 180 萬年的分歧到今日,才顯得親戚之間明顯有別。

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這邊 197 萬、187 萬、十萬年都是根據 DNA 變異的估計,實際數字未必如此。不過順序大概差不太多,就是首先分出兩群,很短的時間後又合體產生第三群,再經歷好幾倍的時間直到現在。

假如川金絲猴不幸滅團,缺乏樣本可供比較,那麼黔金絲猴與另外兩種近親,看起來就單純是 187 萬年前分家。

值得注意的是,我們能判斷演化樹上的不同分枝曾經合流,來自對樹形的比對。假如川金絲猴不幸滅團,這棵演化樹中我們只剩下三個物種的樣本,便會判斷黔金絲猴是跟另外兩種親戚分家而成,卻完全不會察覺有過合體種化。

這麼想來,雜交誕生新物種的現象,或許沒那麼罕見,只是時光抹去了許多痕跡。

血緣融合,猴毛也是奇美拉

另一有趣的發現是毛色演化。金絲猴現今四個物種,外表的毛色為一大差異。毛色與深色素有關,深色素愈多,毛色會顯得愈黑,相對則是愈淡,會呈現白毛、黃毛、金毛。

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身為不同演化支系合體的產物,黔金絲猴的毛色也混合兩邊的風格。頭和肩膀的淺色,類似川金絲猴;手腳的深色,則類似滇、緬甸金絲猴。

基因組合體以後,兼具兩群影響毛色的基因,形成混合的毛色搭配。圖/參考資料1

金絲猴毛的顏色深淺,取決於不同色素的相對比例。棕黑色素(pheomelanin)愈高,毛色愈淡;真黑素(eumelanin)愈高,毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素,便會呈現金毛。

很多基因有機會影響色素與毛色。分析得知金絲猴們有 5 個基因和毛色關係密切,黔金絲猴的基因組來自兩個支系,比對發現,三個基因 SLC45A2MYO7AELOVL4 繼承自川金絲猴,兩個基因 PAHAPC 則源於滇、緬甸金絲猴。

這些基因如何影響毛色,仍有許多不明朗之處。最明確知道的是,SLC45A2 基因表現降低,會使得棕黑色素產量上升,令顏色變淡。PAH 基因表現增加,可以讓顏色加深。

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同一隻金絲猴不同部位的細胞,同一批基因經由不同調控,就能控制毛色深淺。

這篇文章介紹的演化基因體學分析手法,對許多人大概不算容易,但是這些研究帶來的趣味,倒是不難體會。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wu, H., Wang, Z., Zhang, Y., Frantz, L., Roos, C., Irwin, D. M., … & Yu, L. (2023). Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey. Science, 380(6648), eabl4997.
  2. The Primate Genome Project unlocks hidden secrets of primate evolution
  3. Biggest ever study of primate genomes has surprises for humanity
  4. Hundreds of new primate genomes offer window into human health—and our past
  5. van der Valk, T., Pečnerová, P., Díez-del-Molino, D., Bergström, A., Oppenheimer, J., Hartmann, S., … & Dalén, L. (2021). Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths. Nature, 591(7849), 265-269.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。