你在看我嗎！？鳥類研究新視野：猛禽棲架

比孔雀還要顯眼、高調的鳥類並不多，但如果可以的話，我想請各位先忽略牠那華麗又色彩斑斕的尾羽。我們要將關注焦點放在孔雀頭上形成冠羽的那些硬挺羽毛。

細節藏在羽毛的「振盪頻率」裡

這些長得像鍋鏟的羽毛雖然也很醒目，卻常常被忽略。蘇珊．阿瑪德．康恩（Suzanne Amador Kane）從專門繁殖鳥類的鳥舍與飼養員那裡找來了一些孔雀，再加上一隻來自動物園、曾經不小心飛進北極熊圍欄裡的倒霉孔雀，想要研究孔雀冠羽的用途。

她的學生丹尼爾．凡．貝爾倫（Daniel Van Beveren）在孔雀冠羽上裝設了機械振盪器，並且觀察冠羽的擺動。當機器的振盪頻率為二十六赫茲時──也就是一秒振盪二十六次──冠羽擺動得特別劇烈。這是會令孔雀冠羽產生共鳴的頻率，也正好是雄孔雀求偶時擺動尾羽的頻率，因此康恩對我說：「這不可能只是巧合。」

凡．貝爾倫對著架設好儀器的孔雀冠羽播放各種錄音，假如播出的是真正的孔雀搖動尾羽的聲音，冠羽就會產生共鳴；若是播放其他聲音，例如 Bee Gees 的〈Staying Alive〉，就沒有這種效果。

該研究結果顯示，站在求偶的雄孔雀面前的雌孔雀或許真的能夠感知到雄孔雀尾羽製造出的氣流。除了看見雄孔雀賣力的求偶動作以外，雌孔雀或許也能感覺到這一番努力。（這種現象也會反過來，有時候雌孔雀也會對雄孔雀展現自己。）

康恩想要拍攝真實的孔雀求偶時冠羽的模樣，觀察牠們擺動冠羽的頻率是否真和尾羽相同，藉此證明她的論點。假如真是如此，就表示孔雀求偶的過程中除了有浮誇的視覺效果以外，其實還存在著人類一直以來都沒注意到的元素；而我們會忽略這些細節，是因為缺少適當的配備。

假如連大自然中如此耀眼浮誇的行為展演中，都有被我們忽視的環節，我們到底還錯失了多少東西？

孔雀細小的纖羽會告訴我們答案

從孔雀冠羽底部細小的纖羽（filoplume）就能找出線索。纖羽的樣子就像一根尖端為簇狀的茅，還能做為機械性受體之用。

當空氣流動擾動了冠羽，便會擠壓到纖羽，進而觸發神經。大部分的鳥類都有纖羽，而且幾乎都會伴隨其他羽毛一起發揮作用。

鳥類可以透過纖羽掌控羽毛的狀態，因此或許能夠在鳥羽澎亂時即時整理羽毛，重整態勢。不過纖羽還有一項最重要的功用──幫助鳥類飛行。

避免失速墜落的技巧

鳥飛行的樣子看起來是如此地輕鬆自在，因此我們很可能根本想不到那是一件多費力的事。為了維持在空中飛行，鳥必須一直調整翅膀的型態與角度。如果一切都對了，氣流就能順著翅膀流動，鳥類的身體也就能順利抬升至空中。

然而如果鳥的翅膀角度太大，原本順暢的氣流會形成擾流，抬升的力量也就隨之消失，這種現象叫做失速（stalling）。一旦鳥無法避免這種狀態產生或即時修正，就會從天上掉下來。不過這不常發生，一部分原因是因為纖羽能為鳥類提供必要資訊，因此能夠因應各種情況快速調整翅膀的狀態，避免不幸。

老實說，這種能力實在相當驚人。我記得有次站在船上看著一隻海鷗緊跟船身飛行；那天風很大，而我們──也就是我坐的船和那隻海鷗──都在高速移動。當我伸出手感受從手上與指間吹過的風時，不禁讚嘆海鷗的翅膀竟然也能產生同樣的作用，讓鳥類能夠在天空中飛翔。

然而我當時我根本不知道鳥類還會運用纖羽判讀氣流，在飛行時不斷微調姿態。法國的眼科醫師安德烈．羅尚－杜維尼奧（André Rochon-Duvigneaud）曾描述鳥是「一對靠雙眼引導方向的翅膀」，不過這個說法還不夠正確──鳥的翅膀其實會為自己找到方向。

蝙蝠翅膀長得不一樣，功能卻一點都不差

蝙蝠的翅膀也是如此。牠們翅膀的薄膜雖與鳥羽構造大不相同，敏感度卻不相上下。蝙蝠的翅膀薄膜上布滿有敏銳觸覺的毛髮，這些毛髮從小小的半圓球狀上凸出，並且連接著機械性受體。

蘇珊．斯德賓發現這些毛髮大多數只會對來自蝙蝠背後往前吹拂的氣流有反應，而這種現象通常在蝙蝠快要失速時才會出現。因此蝙蝠其實就跟鳥類一樣，都能感覺出快要失速的狀態，也能夠及時採取行動修正。

多虧這些毛髮，蝙蝠能以陡峭的角度飛行、在空中盤旋和後空翻，捕捉在尾巴附近的昆蟲，甚至還能以頭下腳上的姿態降落。當斯德賓以除毛膏去除蝙蝠翅膀上的毛髮，並讓牠們飛過障礙物後，可以發現毛髮消失對牠們產生的影響非常明顯。

牠們雖然不會墜落，卻會選擇與周邊的物體保持相當的距離，轉彎的角度也比平常更大，姿態更笨拙；反之，假如牠們翅膀上的毛髮完好無缺，就能夠以離物體僅僅幾公分的姿態飛行，還能做出過髮夾彎一般的飛行動作。

對牠們來說，氣流感受器的存在與否決定了牠們只能用一般方式飛行，還是能夠進一步做出各種飛行特技。

對於其他動物來說，這些感受器的存在很可能更是存亡與否的關鍵。這或許就是為什麼它們會演變為這世上數一數二敏感的器官。

——本文摘自《五感之外的世界：認識動物神奇的感知系統，探見人類感官無法觸及的大自然》，2023 年 8 月，臉譜出版，未經同意請勿轉載。

• 本文轉載自特有生物研究保育中心，《自然保育季刊》第 119 期

• 作者／余雅倩 Ya-Chien Yu ｜自然觀察家｜yuyachien@gmail.com

發現位於園區的鳥巢

因緣際會下，2021 年春天從臺北搬到南投居住，3 月時我常常在行政院農業委員會特有生物研究保育中心(以下簡稱特生中心)的園區閒晃，最常遇到的是紅嘴黑鵯 (Hypsipetes leucocephalus nigerrimus) 在枝頭上除了表演典型的鳴唱時，突然接上不曉得從哪裡學得的變奏曲;白腰鵲鴝 (Copsychus malabaricus) 倏地停在伸手可及的樹枝上或無預警地跳到眼前的地面上覓食，一點兒也不怕人;步道另一側水池邊搶領地的鷺鷥群爭吵聲此起彼落，絲毫不顧慮路過的人們抱怨著這嘈雜聲;走進深處，一旁樹叢窸窸窣窣的聲音，原來是一整群跳來跳去的綠繡眼。

不過，最讓人印象深刻的聲音，便是聽到 3‒5 個連續「回」音，那是黑枕藍鶲(Hypothymis azurea oberholseri)的叫聲，非常有獨特性且具有辨識性，但若想要循音找鳥，就要碰運氣和耐心等待了。在春暖花開的季節，如果一個地方的「回、回、回」反覆出現，很有可能遇到親鳥在附近築巢。

4 月中旬，聽聞常駐點觀察的鳥友發現2個在步道旁的鳥巢，並且觀察到 2 個窩裡的蛋都順利孵化出雛鳥，親鳥輪流密集餵食。這是一個難得的好機會，於是帶著相機裝備尋找鳥友描述的位置。

當天偕同朋友同行，希望能多雙眼睛幫忙找鳥巢，沒多久就發現鳥友口中所說的巢之一，並在同一步道相隔 100 多公尺處發現另一個。若想要瞭解雛鳥的生長過程與雛鳥和親鳥間的互動，就需要長久觀察。

第一個發現的巢離入口較近，巢位較低，離地約 1.2 公尺，加上前方的樹林密度也較稀疏，非常適合在安全距離下用長鏡頭觀察。反觀另一個巢位築在離地約 2.5 公尺處，雖然離步道較近，卻不利於長時間連續觀察，因此選擇前者較易觀察的巢位蹲點記錄。

黑枕藍鶲雛鳥屬於晚熟型，親鳥會輪流餵食雛鳥，也聽聞夜間親鳥會臥巢幫雛鳥保溫，因怕用手電筒觀察時會驚擾親鳥，夜間並未去觀察親鳥臥巢的行為。觀察 5 天親鳥的餵食與雛鳥的生長過程，第 5 天上午觀察結束，鳥友通報發現下午 3 隻雛鳥皆順利離巢。難得的育雛觀察紀錄就這樣戛然而止。

雛鳥的生長與親鳥餵食觀察

起初發現巢位，只是單純地想觀察和留下影像紀念，期間到達與停留紀錄的時間，因自己能抽出的時間無法固定，加上遇到光線不佳或是下雨必須提前結束，因此僅能就有記錄到的畫面和影像做出整理。

第 1 天觀察：

當天發現與確認巢位後，便開始攝影記錄育雛過程。雛鳥探出巢時發現此巢的雛鳥有3隻，觀察期間有 2 隻已可張眼，不過多半是闔眼或半開。身體大多裸露與羽毛稀疏，翅膀明顯有羽毛覆蓋，還不太會站立，推測此時雛鳥已破殼數日。

親鳥輪流餵食，親鳥停在巢附著的樹枝上產生震動，雛鳥張開口，露出黃口，然而並非3隻雛鳥皆會同時張口，親鳥在餵食前會先觀望一下，有張口的雛鳥親鳥才會餵食，食物有昆蟲和果實等。

雛鳥在等待親鳥餵食期間，突然1隻雛鳥單獨張口，我觀察四周親鳥並沒有出現，雛鳥張口的樣子像是在打哈欠，等待的過程像似在打盹，懶洋洋的模樣很可愛。

觀察過程中，筆者觀察到親鳥若是餵食像蜻蜓這般身體較長的食物，嘴喙會銜住蜻蜓的頭部，若一開始餵食角度較水平，雛鳥嘗試吞食卻久吞不下，親鳥注意到後會再次銜起蜻蜓，用嘴喙調整銜接的位置後再次餵食。第 2 次餵食時親鳥便會特意調整角度，傾斜讓雛鳥順利沿著蜻蜓的頭部吞食，並在一旁關注雛鳥完全吞完。

餵食期間3隻雛鳥在巢內的位置沒有改變，故可目視觀察，只不過第2次餵食並非原先的雛鳥，不知親鳥是否有留意到或是每一次的餵食都是重新洗牌，只要張口都有機會，這就無法得知了。親鳥餵食完後，有時巢內的其中1隻雛鳥屁股朝上，親鳥用嘴喙銜接雛鳥的糞便後離去。總計觀察到親鳥7次餵食紀錄，母鳥5次，公鳥2次。

第 2 天觀察：

從記錄到的影像觀察到次日雛鳥睜開眼睛的時間較首日明顯拉長，第 2 天雛鳥已可完整張開眼睛，並在親鳥餵食完離開後，不似首日那樣立即閉眼，反倒會持續張眼一陣子，雛鳥外觀沒有顯著的差異。我觀察到公鳥餵食完有幾次會停在巢附著的樹枝上許久，有時等到母鳥前來餵食才飛離，停留的時候，會四處張望。

兩隻親鳥亦會同時銜著食物停在巢旁的樹枝上，公鳥先行餵食時母鳥警戒，母鳥餵食完後隨即離去，公鳥繼續停留約 1.5 分鐘，期間四處張望。觀察到 7 次公鳥餵食，僅 1 次餵完後便帶走雛鳥糞便沒有久待，其餘 6 次餵食完都會繼續停留幾分鐘之久才離開。總計觀察到 21 次餵食的紀錄，母鳥 14 次，公鳥 7 次。

第 3 天觀察：

雛鳥身體和腹部的羽毛明顯濃密許多，咽喉依舊裸露，身體腹面中央有縱向分布的裸露，睜開眼睛的次數增加，也會用嘴喙整理腹部與背上的羽毛。總計觀察到 25 次餵食的紀錄。母鳥 12 次，公鳥 13 次。

第 4 天觀察：

雛鳥身體和腹部的羽毛覆蓋，咽喉依舊裸露，腹面中央縱線羽毛稀疏，理羽的頻度明顯增加，嘗試站立移動翅膀時我注意到背上一對翅膀的收合處，也就是兩個翅膀的中間依舊裸露，推測肩羽尚未茂密，若非剛好捕捉到雛鳥活動身體的畫面，平時翅膀收起覆蓋難以注意到。

此時雛鳥被餵食後若來不及讓親鳥帶走糞便，已能自行抬高尾部將糞便彈射出巢外，彈射時觀察到翅膀下接近尾端依舊裸露。總計觀察到19次餵食的紀錄，母鳥14次，公鳥5次。

第 5 天觀察 (離巢當天上午) ：

雛鳥身體和腹部的羽毛明顯茂密很多，3 隻雛鳥在巢內顯得擁擠許多，咽喉依舊裸露，雛鳥幾次站在巢的邊緣，開始試圖振翅，蓄勢待飛的感覺。總計觀察到14次餵食的紀錄，母鳥 10 次，公鳥 4 次。

當天下午聽聞雛鳥已盡數離巢，親鳥帶著3隻雛鳥在附近的樹枝上活動。次日，再去時只聽到黑枕藍鶲的叫聲，加上沒有發現雛鳥的蹤影，無法判定是否為其親鳥，此次黑枕藍鶲的育雛紀錄就此結束。

餵食紀錄

在文獻紀錄中，黑枕藍鶲的食物包含小型節肢動物，例如蝴蝶、蛾 類、蝗蟲、甲蟲與椿象(Coates et al., 2006;Wells, 2007)。但我非常好奇，在園區內的黑枕藍鶲究竟會找那些食物餵給雛鳥吃呢?是否與國外的研究相同?從本次觀察紀錄當中，連續 5 天每天 1‒2.5 小時觀察與記錄，視當天的光線強弱與天候狀況，調整觀察記錄時間的長短，加上只有一臺攝影裝備，需要拍照和錄影輪流交替，因此僅以實際記錄到的畫面做出歸納和整理。

仔細檢視5天的餵食紀錄後，共記錄到 86 次的餵食鏡頭(影片與照片)。為了計算黑枕藍鶲育雛的食物比例，以定格截圖每個影片中的食物畫面確認其食物種類，由於沒有外接快門線，每一張照片都是倒數十秒拍到，有時無法及時捕捉當下的畫面，但仍還是捕捉到多數餵食的影像。

這些影像經施禮正先生協助辨識，統計出動物類有 56 筆 (占 65%) ，果實有 4 筆(占 4.7%) ，動物類群中昆蟲綱 (Insecta) 雙翅目 (Diptera) 有 12 筆、半翅目 (Hemiptera) 有 8 筆、鱗翅目 (Lepidoptera) 有 7 筆、蜻蛉目 (Odonata) 有 5 筆、直翅目 (Orthoptera) 有 2 筆、膜翅目 (Hymenoptera) 有 1 筆、蛛形綱 (Arachnida) 蜘蛛目 (Araneae) 有 1 筆 (圖 1 ) 。

其中有 26 筆 (占 30.3%) 無法辨識食物，其中原因歸納為：親鳥餵食的角度不佳，親鳥正好背對鏡頭;來不及捕捉親鳥銜著食物的時刻，食物已經直接餵食到雛鳥黃口中；抑或是沒有拍到食物可以辨識的特徵。前述狀況皆歸類為未知。另外，可以看出是昆蟲卻無法辨識到科別的有 20 筆。

統計完意外發現，餵食食物數量最高的是雙翅目的黑水虻 (Hermetia illucens) ，有 8 筆觀察紀錄，其次是半翅目的小青蛾蠟蟬 (Geisha mariginellus) 有 5 筆紀錄。猜測這個時節，這兩種的昆蟲數量多或是親鳥較善於捕捉此類昆蟲。

另外，為了知道公鳥與母鳥餵食上的努力程度是否有差異，利用前述影像辨識餵食時親鳥性別，無法清楚辨識親鳥性別或是沒有留下影像紀錄皆不採計。結果顯示母鳥餵食紀錄總計 55 次，公鳥 31 次，這段觀察育雛期間母鳥餵食雛鳥的次數明顯較公鳥多。

巢位觀察

第5天雛鳥離巢後的次日，筆者放心地走近巢位 ， 確認黑枕藍鶲的巢築在竹頭角木薑子 (Litsea akoensis var.chitouchiaoensis) 的主枝上。巢枝還是小樹，如果想要取下保留鳥巢，評估會影響樹木的生長，故僅近距離記錄巢的大小與外觀，測量此巢直徑約6cm的杯形巢，巢材僅可辨識出有竹子和不知是蚜科 (Aphididae) 還是扁蚜科 (Hormaphididae) 的棉蚜，全身或部分分泌物 (在巢位旁的月桃的葉背發現有刮除的痕跡) ，推測親鳥在築巢時就近使用一旁的棉蚜，點綴在巢的外圍。這些特徵與過去黑枕藍鶲巢材相關研究的結果類似 (陳華香等，2010) 。

結論

因發現的巢位置便於觀察、雛鳥尚未離巢，幸運地進行5天黑枕藍鶲育雛的記錄，依照觀察到的畫面整理出親鳥餵食的物種比例，參考的圖鑑提及王鶲科 (Monarchidae) 黑枕藍鶲、紫綬帶 (Terpsiphone atrocaudataperiophthalmica) 、亞洲綬帶 (Terpsiphoneincei) 的鳥類擅於捕食飛行中的昆蟲，從育雛觀察中，發現親鳥也會少量餵食果實。

雛鳥的發育從羽毛稀疏到茂密，從蹲坐到可以直立振翅，我的心情就像是在旁看著雛鳥長大般的雀躍。離巢當天上午親鳥依舊餵食，只見雛鳥試圖在巢邊緣短暫站立振翅，原以為還有幾日才會離巢，當知道所有雛鳥皆順利離巢，雖有些意外和不捨，更多的是開心，慶幸每一隻都健康的順利長大。

感謝這幾天讓我在可容許的安全距離下進行觀察，期間遇到園區施工，親鳥似乎不受影響地繼續覓食和餵食。

偶遇親鳥在育雛的空檔停在我眼前的樹枝上高歌，注意到我的存在，有點打量的意味搖晃頭好奇地看著我，我怕驚擾到親鳥，不敢有太大的動作，靜靜地互相對望，很有趣的小插曲!

希望將所觀察到難得的紀錄，分享給喜愛鳥兒的你。

想知道恐龍是什麼顏色？我們需要一臺時光機！

在導言中我提過恐龍的顏色，這個主題在最近的恐龍古生物學中，有一些令人興奮而且出乎意料的發現。之所以說是出乎意料，是因為古生物學界曾經感嘆，「我們永遠不會知道恐龍真正的顏色」。

我們或許可以從牠們的骨骼合理地重建其進食和運動方式，但要知道牠們的顏色，恐怕需要一臺時光機。

然而，正如我在導言中所提，關鍵在於鳥類羽毛和哺乳類毛髮的顏色大半是來自美拉寧黑色素的幾種變異型，其中一種稱為真黑色素（eumelanin），這會讓毛髮呈黑色、棕色和灰色，而另一種棕黑素（phaeomelanin）則會造成薑黃色。

哺乳類就只有這兩種色素，而鳥類的羽毛中還有另外兩種色素，一是卟啉（porphyrins）會產生紫色和綠色，另一個是類胡蘿蔔素（carotenoids），產生紅色和粉紅色。

關鍵在於黑色素是一種非常強韌的化學物質，可以承受大量的熱或壓縮，因此可以保留在化石中。

此外，兩種主要類型的黑色素分別包裹在不同形狀的囊中，稱為黑素體，真黑色素的黑素體呈香腸狀，而棕黑素的呈球形——這不論是在鳥類，還是在哺乳類中都是如此。

因此，套用現存親緣包圍法的概念，即在演化上，哺乳類和鳥類這兩個演化分支會把恐龍「包圍」在當中，因此這套形狀－顏色關係很可能適用在所有被包圍進來的群體，包括恐龍在內。黑色素是在皮膚中產生，透過毛囊進入發育中的頭髮或羽毛中的黑素體內。

在二〇〇七年，我第一次有機會去中國，當時我和同事帕迪．奧爾及斯圖爾特．吉恩斯一起前去。我們在野外待了兩週，探索中國東北熱河層（Jehol Beds）的所有站點，那裡主要是一套早白堊世的地層，當中有許多帶羽毛的鳥類和恐龍標本，之後又在北京古脊椎動物與古人類學研究所的實驗室裡待了兩週的時間。

我們在那裡用顯微鏡觀察羽毛和皮膚的樣本，發現了一些看似很值得探討的例子。

科學家終於找到破案線索！化石中的黑體素

二〇〇八年時，我們看到當時還在耶魯大學讀博士的雅各布．溫塞爾所寫的那篇重要論文，當中描述他在來自巴西和丹麥的化石鳥類羽毛中發現了黑色素體，當時我們立即想到，「那我們也來看看是否能在恐龍羽毛中找到這些」。

於是我們跟北京古脊椎動物與古人類學研究所的張福成聯絡，他曾在二〇〇五年來布里斯托進行訪問，研究鳥類化石標本，並安排一些中華龍鳥樣本的借用事宜，包括來自不同身體部位的小片化石羽毛，他在二〇〇八年第二次前來訪問布里斯托。

那時我們發現了黑素體。

我們在二〇〇九年初寫了關於這項發現的文章，投稿到《自然》。就跟過去一樣，要說服所有的審稿人得花上很長的時間。這篇文章一共被審查了十二次——每次四位審稿人，一共有三輪——而且每次都有一位就是無法信服。

「這不是黑素體，這不是羽毛，那些也不是恐龍⋯⋯」

二〇〇九年初在我的年度休假期間，我去了耶魯，與溫賽爾和他的同僚討論，我們的文章最後終於在二〇一〇年二月發表出來。

我們在文章中指出，中華龍鳥有褐黑素體（phaeomelanosome），也就是含有薑黃色的色素囊，而且非常多。是薑黃色的！而且牠們的尾巴有條紋，由等長的白色和薑黃色條紋交錯而成。

所以，我們也發表了重建圖（下圖），並且很有自信地表示：「這份重建圖首次展現出恐龍的正確顏色。」

這點很重要：我們不是在發表什麼真知灼見，而是在陳述一個客觀事實，如果有人證明我們對黑素體的觀察是錯的，我們的這項陳述可能會被駁斥。

與此同時，由雅各布．溫賽特領導的耶魯大學團隊也發表了他們重建的恐龍顏色更為豔麗，是來自中國侏羅紀地層中的近鳥龍，牠的翅膀和尾巴上有黑白條紋，頭頂有一個可愛的薑黃色冠，臉頰上還有黑色和薑黃色的羽毛斑點。

那麼，這一切到底意味著什麼？確定恐龍的顏色可能是觸類旁通而來的聰明想法，也許能讓人津津樂道，覺得有趣，但它可以告訴我們任何有用的資訊嗎？

更多問題出現了：恐龍為甚麼有羽毛？

確定羽毛的顏色徹底改變了我們對恐龍行為複雜性的認識。

今天的鳥類之所以長羽毛主要有三個原因——保溫、溝通和飛行。很明顯地，保溫的功能是在飛行前就有的。鳥胸上的絨毛是為了保暖和調節體溫，這些羽毛的構造比飛羽簡單得多。

因此，若真的如巴克所提議的，假設恐龍長有羽毛，那很可能是為了要保溫。

然而，在我們二〇一〇年的文章中，我們的團隊和溫塞爾的團隊都主張羽毛在演化的早期顯然是為了溝通。然而，我們不能大膽地說這就是它們最初出現的原因——但那時它可能已經具有這樣的作用。

中華龍鳥的條紋尾巴和近鳥龍條紋翅膀和彩色頭冠，除了溝通之外別無其他功能。保溫或飛行並不需要有圖案。況且，這些顏色似乎也不像是用於偽裝的保護色——條紋尾巴有可能擔負這樣的功能，但是今天以條紋來偽裝的動物，好比老虎和斑馬，都是全身長滿條紋，而不僅僅是在尾巴上。

所以，這些訊號是為了傳達給異性的。

現在，我們可以想像雄性恐龍，尤其是小型的獸腳類，就像今日的許多鳥類一樣，會在雌恐龍面前炫耀展示牠們的這一身配備。

鳥類之所以有這麼高的多樣性，光是目前已知的物種就將近有一萬一千種，其中一個原因就是性擇，這有助於維持和推動物種的分化，每個物種都有其特殊的羽毛圖案。

倘若剝掉羽毛，大多數樹棲型鳥類的骨架幾乎都相同，但是雄鳥的羽毛讓牠們氣宇軒昂地獨樹一幟，而且因為牠們交配前的舞蹈和展示只會吸引到同種雌性，因此不會雜交。

恐龍有「雌雄二形性」嗎？

意識到許多恐龍可能是經由性擇演化出來的之後，帶來了一個難題：牠們當中有很多都沒有展現出雌雄二形性（sexual dimorphism），即雌雄之間的形式差異。

今天，許多爬行類、鳥類和哺乳類會展現出雌雄兩性的差別——想想身軀光滑的母獅和體形碩大、長有鬃毛的雄獅，或是許多靈長類雄性，體形通常較大，牙齒也較大。

不過，也許鳥類提供了部分答案——儘管雌雄孔雀的外觀相去十萬八千里，但這一切都僅止於羽毛。牠們的骨架非常相似，可能僅有在一些小細節上有所不同。獸腳類恐龍的外觀可能也是如此。

這是近來辯論得最為激烈的一部分，有一派認為恐龍的角和冠是雌雄二形或性訊號的證據，但在另一派人眼中，這些結構則具有不同功能，例如進食、防禦或物種辨識。

凱文．帕迪安（Kevin Padian）和傑克．霍納（Jack Horner）在二〇一一年的一篇論文中為「物種辨識假說」提供了強有力的證據—─他們認為恐龍身上所有「怪異的結構」都是為了讓個體能夠辨識自己物種中的其他成員，也許是因為牠們身處的擁擠環境中，有許多外型相似的恐龍，需要相互保護。

在這樣的模型裡，性擇並不是那麼重要。

羅伯．柯內爾（Rob Knell）和史考特．山普森（Scott Sampson）對此直接予以反駁，他們認為物種辨識可能只是許多恐龍的角、冠和羽毛排列的次要功能，這種結構的演化和維持需要付出高昂的代價，而唯一能夠有效解釋的論據是性擇。

此外，他們指出，怪異結構的形狀和大小在單一物種間的變異很大，因此可能無法當作辨識物種的明確標籤，而是基於其他功能被挑選出來的，諸如配偶競爭，當作是與其他雄性戰鬥的武器，或是向雌性炫耀的裝飾品。

這場爭論還方興未艾，但所有證據都顯示恐龍的社會行為相當複雜，這表示牠們可能並不像過去人們所描述的那樣愚蠢。

——本文摘自《誰讓恐龍有了羽毛？ 》，2022 年 7 月，臉譜出版。