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差點考倒古生物學家的大哉問:恐龍究竟是甚麼顏色?──《 誰讓恐龍有了羽毛? 》

臉譜出版_96
・2022/08/16 ・3583字 ・閱讀時間約 7 分鐘

想知道恐龍是什麼顏色?我們需要一臺時光機!

在導言中我提過恐龍的顏色,這個主題在最近的恐龍古生物學中,有一些令人興奮而且出乎意料的發現。之所以說是出乎意料,是因為古生物學界曾經感嘆,「我們永遠不會知道恐龍真正的顏色」。

我們或許可以從牠們的骨骼合理地重建其進食和運動方式,但要知道牠們的顏色,恐怕需要一臺時光機。

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紫色《小博士邦尼》可能是某些人小時候的回憶,但事實上,我們可能永遠無法知道恐龍真正的顏色。圖/GIPHY

然而,正如我在導言中所提,關鍵在於鳥類羽毛和哺乳類毛髮的顏色大半是來自美拉寧黑色素的幾種變異型,其中一種稱為真黑色素(eumelanin),這會讓毛髮呈黑色、棕色和灰色,而另一種棕黑素(phaeomelanin)則會造成薑黃色。

哺乳類就只有這兩種色素,而鳥類的羽毛中還有另外兩種色素,一是卟啉(porphyrins)會產生紫色和綠色,另一個是類胡蘿蔔素(carotenoids),產生紅色和粉紅色。

關鍵在於黑色素是一種非常強韌的化學物質,可以承受大量的熱或壓縮,因此可以保留在化石中。

此外,兩種主要類型的黑色素分別包裹在不同形狀的囊中,稱為黑素體,真黑色素的黑素體呈香腸狀,而棕黑素的呈球形——這不論是在鳥類,還是在哺乳類中都是如此。

左圖呈香腸狀,是「真黑素」的黑素體;右圖呈球狀,是「棕黑素」的黑素體。圖/臉譜出版

因此,套用現存親緣包圍法的概念,即在演化上,哺乳類和鳥類這兩個演化分支會把恐龍「包圍」在當中,因此這套形狀-顏色關係很可能適用在所有被包圍進來的群體,包括恐龍在內。黑色素是在皮膚中產生,透過毛囊進入發育中的頭髮或羽毛中的黑素體內。

在二〇〇七年,我第一次有機會去中國,當時我和同事帕迪.奧爾及斯圖爾特.吉恩斯一起前去。我們在野外待了兩週,探索中國東北熱河層(Jehol Beds)的所有站點,那裡主要是一套早白堊世的地層,當中有許多帶羽毛的鳥類和恐龍標本,之後又在北京古脊椎動物與古人類學研究所的實驗室裡待了兩週的時間。

我們在那裡用顯微鏡觀察羽毛和皮膚的樣本,發現了一些看似很值得探討的例子。

科學家終於找到破案線索!化石中的黑體素

二〇〇八年時,我們看到當時還在耶魯大學讀博士的雅各布.溫塞爾所寫的那篇重要論文,當中描述他在來自巴西和丹麥的化石鳥類羽毛中發現了黑色素體,當時我們立即想到,「那我們也來看看是否能在恐龍羽毛中找到這些」。

於是我們跟北京古脊椎動物與古人類學研究所的張福成聯絡,他曾在二〇〇五年來布里斯托進行訪問,研究鳥類化石標本,並安排一些中華龍鳥樣本的借用事宜,包括來自不同身體部位的小片化石羽毛,他在二〇〇八年第二次前來訪問布里斯托。

那時我們發現了黑素體。

我們在二〇〇九年初寫了關於這項發現的文章,投稿到《自然》。就跟過去一樣,要說服所有的審稿人得花上很長的時間。這篇文章一共被審查了十二次——每次四位審稿人,一共有三輪——而且每次都有一位就是無法信服。

「這不是黑素體,這不是羽毛,那些也不是恐龍⋯⋯」

二〇〇九年初在我的年度休假期間,我去了耶魯,與溫賽爾和他的同僚討論,我們的文章最後終於在二〇一〇年二月發表出來。

我們在文章中指出,中華龍鳥有褐黑素體(phaeomelanosome),也就是含有薑黃色的色素囊,而且非常多。是薑黃色的!而且牠們的尾巴有條紋,由等長的白色和薑黃色條紋交錯而成。

所以,我們也發表了重建圖(下圖),並且很有自信地表示:「這份重建圖首次展現出恐龍的正確顏色。」

真黑素會讓恐龍的羽毛呈現黑色和棕色,棕黑素則是橙色。圖/臉譜出版

這點很重要:我們不是在發表什麼真知灼見,而是在陳述一個客觀事實,如果有人證明我們對黑素體的觀察是錯的,我們的這項陳述可能會被駁斥。

與此同時,由雅各布.溫賽特領導的耶魯大學團隊也發表了他們重建的恐龍顏色更為豔麗,是來自中國侏羅紀地層中的近鳥龍,牠的翅膀和尾巴上有黑白條紋,頭頂有一個可愛的薑黃色冠,臉頰上還有黑色和薑黃色的羽毛斑點。

那麼,這一切到底意味著什麼?確定恐龍的顏色可能是觸類旁通而來的聰明想法,也許能讓人津津樂道,覺得有趣,但它可以告訴我們任何有用的資訊嗎?

更多問題出現了:恐龍為甚麼有羽毛?

確定羽毛的顏色徹底改變了我們對恐龍行為複雜性的認識。

今天的鳥類之所以長羽毛主要有三個原因——保溫、溝通和飛行。很明顯地,保溫的功能是在飛行前就有的。鳥胸上的絨毛是為了保暖和調節體溫,這些羽毛的構造比飛羽簡單得多。

因此,若真的如巴克所提議的,假設恐龍長有羽毛,那很可能是為了要保溫。

然而,在我們二〇一〇年的文章中,我們的團隊和溫塞爾的團隊都主張羽毛在演化的早期顯然是為了溝通。然而,我們不能大膽地說這就是它們最初出現的原因——但那時它可能已經具有這樣的作用。

中華龍鳥的條紋尾巴和近鳥龍條紋翅膀和彩色頭冠,除了溝通之外別無其他功能。保溫或飛行並不需要有圖案。況且,這些顏色似乎也不像是用於偽裝的保護色——條紋尾巴有可能擔負這樣的功能,但是今天以條紋來偽裝的動物,好比老虎和斑馬,都是全身長滿條紋,而不僅僅是在尾巴上。

所以,這些訊號是為了傳達給異性的。

現在,我們可以想像雄性恐龍,尤其是小型的獸腳類,就像今日的許多鳥類一樣,會在雌恐龍面前炫耀展示牠們的這一身配備。

有許多鳥類演化出多彩的羽毛來求偶,例如雄孔雀即擁有一身華麗的羽毛圖案。圖/Wikipedia

鳥類之所以有這麼高的多樣性,光是目前已知的物種就將近有一萬一千種,其中一個原因就是性擇,這有助於維持和推動物種的分化,每個物種都有其特殊的羽毛圖案。

倘若剝掉羽毛,大多數樹棲型鳥類的骨架幾乎都相同,但是雄鳥的羽毛讓牠們氣宇軒昂地獨樹一幟,而且因為牠們交配前的舞蹈和展示只會吸引到同種雌性,因此不會雜交。

恐龍有「雌雄二形性」嗎?

意識到許多恐龍可能是經由性擇演化出來的之後,帶來了一個難題:牠們當中有很多都沒有展現出雌雄二形性(sexual dimorphism),即雌雄之間的形式差異。

今天,許多爬行類、鳥類和哺乳類會展現出雌雄兩性的差別——想想身軀光滑的母獅和體形碩大、長有鬃毛的雄獅,或是許多靈長類雄性,體形通常較大,牙齒也較大。

雄獅與母獅的外型相差許多,恐龍是否也有這樣的差異呢?圖/Pixabay

不過,也許鳥類提供了部分答案——儘管雌雄孔雀的外觀相去十萬八千里,但這一切都僅止於羽毛。牠們的骨架非常相似,可能僅有在一些小細節上有所不同。獸腳類恐龍的外觀可能也是如此。

這是近來辯論得最為激烈的一部分,有一派認為恐龍的角和冠是雌雄二形或性訊號的證據,但在另一派人眼中,這些結構則具有不同功能,例如進食、防禦或物種辨識。

凱文.帕迪安(Kevin Padian)和傑克.霍納(Jack Horner)在二〇一一年的一篇論文中為「物種辨識假說」提供了強有力的證據—─他們認為恐龍身上所有「怪異的結構」都是為了讓個體能夠辨識自己物種中的其他成員,也許是因為牠們身處的擁擠環境中,有許多外型相似的恐龍,需要相互保護。

在這樣的模型裡,性擇並不是那麼重要。

羅伯.柯內爾(Rob Knell)和史考特.山普森(Scott Sampson)對此直接予以反駁,他們認為物種辨識可能只是許多恐龍的角、冠和羽毛排列的次要功能,這種結構的演化和維持需要付出高昂的代價,而唯一能夠有效解釋的論據是性擇。

此外,他們指出,怪異結構的形狀和大小在單一物種間的變異很大,因此可能無法當作辨識物種的明確標籤,而是基於其他功能被挑選出來的,諸如配偶競爭,當作是與其他雄性戰鬥的武器,或是向雌性炫耀的裝飾品。

這場爭論還方興未艾,但所有證據都顯示恐龍的社會行為相當複雜,這表示牠們可能並不像過去人們所描述的那樣愚蠢。

——本文摘自《誰讓恐龍有了羽毛? 》,2022 年 7 月,臉譜出版

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不為人知的鳥秘密?全都藏在羽毛裡——《五感之外的世界》
臉譜出版_96
・2023/09/19 ・2471字 ・閱讀時間約 5 分鐘

比孔雀還要顯眼、高調的鳥類並不多,但如果可以的話,我想請各位先忽略牠那華麗又色彩斑斕的尾羽。我們要將關注焦點放在孔雀頭上形成冠羽的那些硬挺羽毛。

細節藏在羽毛的「振盪頻率」裡

這些長得像鍋鏟的羽毛雖然也很醒目,卻常常被忽略。蘇珊.阿瑪德.康恩(Suzanne Amador Kane)從專門繁殖鳥類的鳥舍與飼養員那裡找來了一些孔雀,再加上一隻來自動物園、曾經不小心飛進北極熊圍欄裡的倒霉孔雀,想要研究孔雀冠羽的用途。

她的學生丹尼爾.凡.貝爾倫(Daniel Van Beveren)在孔雀冠羽上裝設了機械振盪器,並且觀察冠羽的擺動。當機器的振盪頻率為二十六赫茲時──也就是一秒振盪二十六次──冠羽擺動得特別劇烈。這是會令孔雀冠羽產生共鳴的頻率,也正好是雄孔雀求偶時擺動尾羽的頻率,因此康恩對我說:「這不可能只是巧合。」

孔雀冠羽產生共鳴的頻率,正好是雄孔雀求偶時擺動尾羽的頻率。圖/pexels

凡.貝爾倫對著架設好儀器的孔雀冠羽播放各種錄音,假如播出的是真正的孔雀搖動尾羽的聲音,冠羽就會產生共鳴;若是播放其他聲音,例如 Bee Gees 的〈Staying Alive〉,就沒有這種效果。

該研究結果顯示,站在求偶的雄孔雀面前的雌孔雀或許真的能夠感知到雄孔雀尾羽製造出的氣流。除了看見雄孔雀賣力的求偶動作以外,雌孔雀或許也能感覺到這一番努力。(這種現象也會反過來,有時候雌孔雀也會對雄孔雀展現自己。)

康恩想要拍攝真實的孔雀求偶時冠羽的模樣,觀察牠們擺動冠羽的頻率是否真和尾羽相同,藉此證明她的論點。假如真是如此,就表示孔雀求偶的過程中除了有浮誇的視覺效果以外,其實還存在著人類一直以來都沒注意到的元素;而我們會忽略這些細節,是因為缺少適當的配備。

假如連大自然中如此耀眼浮誇的行為展演中,都有被我們忽視的環節,我們到底還錯失了多少東西?

孔雀細小的纖羽會告訴我們答案

從孔雀冠羽底部細小的纖羽(filoplume)就能找出線索。纖羽的樣子就像一根尖端為簇狀的茅,還能做為機械性受體之用。

當空氣流動擾動了冠羽,便會擠壓到纖羽,進而觸發神經。大部分的鳥類都有纖羽,而且幾乎都會伴隨其他羽毛一起發揮作用。

鳥類可以透過纖羽掌控羽毛的狀態,因此或許能夠在鳥羽澎亂時即時整理羽毛,重整態勢。不過纖羽還有一項最重要的功用──幫助鳥類飛行。

從孔雀冠羽底部細小的纖羽就能找出線索。圖/pexels

避免失速墜落技巧

鳥飛行的樣子看起來是如此地輕鬆自在,因此我們很可能根本想不到那是一件多費力的事。為了維持在空中飛行,鳥必須一直調整翅膀的型態與角度。如果一切都對了,氣流就能順著翅膀流動,鳥類的身體也就能順利抬升至空中。

然而如果鳥的翅膀角度太大,原本順暢的氣流會形成擾流,抬升的力量也就隨之消失,這種現象叫做失速(stalling)。一旦鳥無法避免這種狀態產生或即時修正,就會從天上掉下來。不過這不常發生,一部分原因是因為纖羽能為鳥類提供必要資訊,因此能夠因應各種情況快速調整翅膀的狀態,避免不幸。

老實說,這種能力實在相當驚人。我記得有次站在船上看著一隻海鷗緊跟船身飛行;那天風很大,而我們──也就是我坐的船和那隻海鷗──都在高速移動。當我伸出手感受從手上與指間吹過的風時,不禁讚嘆海鷗的翅膀竟然也能產生同樣的作用,讓鳥類能夠在天空中飛翔。

如果一切都對了,氣流就能順著翅膀流動,鳥類的身體也就能順利抬升至空中。圖/pexels

然而我當時我根本不知道鳥類還會運用纖羽判讀氣流,在飛行時不斷微調姿態。法國的眼科醫師安德烈.羅尚-杜維尼奧(André Rochon-Duvigneaud)曾描述鳥是「一對靠雙眼引導方向的翅膀」,不過這個說法還不夠正確──鳥的翅膀其實會為自己找到方向。

蝙蝠翅膀長得不一樣,功能卻一點都不差

蝙蝠的翅膀也是如此。牠們翅膀的薄膜雖與鳥羽構造大不相同,敏感度卻不相上下。蝙蝠的翅膀薄膜上布滿有敏銳觸覺的毛髮,這些毛髮從小小的半圓球狀上凸出,並且連接著機械性受體。

蘇珊.斯德賓發現這些毛髮大多數只會對來自蝙蝠背後往前吹拂的氣流有反應,而這種現象通常在蝙蝠快要失速時才會出現。因此蝙蝠其實就跟鳥類一樣,都能感覺出快要失速的狀態,也能夠及時採取行動修正。

多虧這些毛髮,蝙蝠能以陡峭的角度飛行、在空中盤旋和後空翻,捕捉在尾巴附近的昆蟲,甚至還能以頭下腳上的姿態降落。當斯德賓以除毛膏去除蝙蝠翅膀上的毛髮,並讓牠們飛過障礙物後,可以發現毛髮消失對牠們產生的影響非常明顯。

蝙蝠翅膀的薄膜雖與鳥羽構造大不相同,敏感度卻不相上下。圖/pexels

牠們雖然不會墜落,卻會選擇與周邊的物體保持相當的距離,轉彎的角度也比平常更大,姿態更笨拙;反之,假如牠們翅膀上的毛髮完好無缺,就能夠以離物體僅僅幾公分的姿態飛行,還能做出過髮夾彎一般的飛行動作。

對牠們來說,氣流感受器的存在與否決定了牠們只能用一般方式飛行,還是能夠進一步做出各種飛行特技。

對於其他動物來說,這些感受器的存在很可能更是存亡與否的關鍵。這或許就是為什麼它們會演變為這世上數一數二敏感的器官。

——本文摘自《五感之外的世界:認識動物神奇的感知系統,探見人類感官無法觸及的大自然》,2023 年 8 月,臉譜出版,未經同意請勿轉載。

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恐龍時代的哺乳動物:爬獸居然會吃恐龍?!——《直立猿與牠的奇葩家人》
大塊文化_96
・2023/08/20 ・2616字 ・閱讀時間約 5 分鐘

爬獸是恐龍時代已知最大的哺乳動物。
這種健壯結實的動物與獾差不多大小生活在白堊紀早期的中國。
有件爬獸化石標本,出土時,還伴隨完好無損的胃部內容物:一隻小恐龍的遺骸。
這是顛覆人類對中生代哺乳動物演化認知的一件化石。

大約一億三千萬年前,有種名為爬獸(Repenomamus)的動物,在林下植物之間活動。牠看起來像獾,渾身是毛,體型壯實,有鋒利的牙齒,可以長到十四公斤(三十一磅),是中生代最大的哺乳動物。

爬獸是一種肉食性哺乳動物,體型與獾相當,會吃小恐龍。圖/大塊文化

爬獸屬於一個名為戈壁尖齒獸的已滅絕群體,是第一批專門吃肉的哺乳動物。儘管牠們主要以較小型的脊椎動物如蜥蜴和小型哺乳動物為食,來自中國的驚人證據顯示,這些飢餓的機會主義者也會吃恐龍幼仔,顛覆我們對古代食物網的成見。

儘管人們把侏羅紀和白堊紀跟恐龍聯繫在一起,哺乳動物在這個時期也在一旁蓬勃發展。牠們屬於合弓綱這個與爬蟲類有共同祖先的龐大群體,合弓綱動物在三億年前與爬蟲類分道揚鑣。

到了三疊紀晚期,大多數合弓綱演化分支已經滅絕,只剩下哺乳動物。一直到最近,人們依舊以為哺乳動物在侏羅紀與白堊紀仍維持老鼠的大小,因為牠們的世界被一同生活的大型爬蟲類所支配。

會吃小恐龍的爬獸

我們現在知道,由於有爬獸之類的化石存在,前述想法並不成立。這隻爬獸的胃裡有一隻鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus)幼仔,是當時常見的一種植食恐龍。

雖然無法確知爬獸到底是主動獵捕,還是單純吃下這頓令人印象深刻的腐肉大餐,這件化石證實,哺乳類在這個時期的生態多樣性,比人們之前懷疑的還要高。

成功捕捉到鸚鵡嘴龍幼體的巨爬獸。圖/wikipedia

現存的哺乳動物群體主要有三:胎盤哺乳類、有袋類與單孔目(鴨嘴獸與針鼴)。這些動物的共同祖先可以回溯到三疊紀。

所有哺乳類都是溫血動物,會分泌乳汁,身上有毛髮覆蓋。牠們的牙齒形狀複雜,而且與其他脊椎動物不同,通常只更換一次,換成恆齒以後得用一輩子。

現今世界充滿各種形貌與大小的哺乳動物,但所有這些都源於白堊紀末期大滅絕事件的少數倖存者。在該次大滅絕之前,許許多多的家族分享著恐龍世界,包括爬獸在內。

大多數家族都隨著牠們的爬蟲類共居者一起消失了―把地球留給現代哺乳動物的祖先來接管。

三疊紀的哺乳動物留下生物感官上的遺產

在三疊紀,最早的哺乳動物體型非常小,而且可能是夜行動物。成為小型夜行性的狹適應動物,在哺乳動物生物學中留下永久的遺產。體型較小的動物比體型較大的動物更容易失去熱能,因為表面積與體積比更高,身體熱能會透過皮膚表面流失。

早期的哺乳動物藉由長出一層絕緣的皮毛來補償,同時新陳代謝加快了―這也是今日哺乳動物是溫血動物的部分原因。

早期的哺乳動物藉由長出一層絕緣的皮毛來保存熱能。圖/envato

根據現存哺乳動物的眼睛結構與基因,我們得知早期哺乳動物屬於夜行性。如今的哺乳動物眼睛裡,只有為數不多、稱為視錐的感光結構,這些視錐的作用是日間視覺和顏色感知。牠們的夜行性祖先並不需要這些結構,因此視錐及與之相關的基因已經佚失。

如此一來,大多數哺乳動物現在都是色盲,只有少數演化分支(包括我們人類在內)演化出偵測顏色的替代方法。

夜行性可能導致感官的發展,包括敏銳的聽覺與氣味偵測。哺乳動物可以聽到很大範圍的聲音,包括蝙蝠能偵測到的超高頻率,以及大象對話的最低頻震動。哺乳動物也倚賴氣味來溝通,牠們的鬍鬚與皮毛對觸感很靈敏,適合在光線較暗的情況下導航。

哺乳動物可以聽到很大範圍的聲音,包括大象對話的最低頻震動。圖/envato

這些變化導致哺乳動物的大腦尺寸從侏羅紀就開始逐漸增大,因為牠們需要適應,想辦法解讀來自周圍環境愈形增加的感官資訊。沒有這樣的發展,就不可能出現今天這麼大範圍的物種―從體型小又好動的鼩鼱到藍鯨這類深海巨獸。

恐龍時代的哺乳動物有出乎意料的多樣性

在過去二十年間,新化石的出土,顛覆我們對恐龍時代哺乳動物的看法。這些動物從迴紋針大小的啃食動物到鬥牛犬大小的肉食動物都有。

適應攀爬的動物,用長長的手指在樹梢之間穿梭;擅泳的動物,潛水捕食水生昆蟲與魚類;鼴鼠般的挖掘動物,則以蠕蟲為食。有些動物也擅長滑行,就如今日的飛鼠,利用張開的皮瓣在樹間穿梭。

這些化石大多來自中國,細節保存得相當完整,揭露中生代哺乳動物的生態多樣性幾乎和現今類似大小的動物差可比擬。

展示於中國古動物館爬獸模式標本。圖/wikipedia

雖然這些驚人的多樣性,發生在侏羅紀與白堊紀的許多哺乳動物群體中,現代哺乳動物的祖先在當時並不特別顯著。隨著地球大陸的解體,這些動物被分開了,而在大滅絕事件之後,每個群體都在世界的不同地區建立起獨特的演化分支。

比如說,包括大象、金毛鼴、海牛與蹄兔等在內的非洲獸總目,其祖先可追溯到非洲阿拉伯大陸。包括刺蝟、鯨、有蹄類、肉食動物與蝙蝠的勞亞獸總目,有共同的祖先在北半球。

有袋類哺乳動物存在於澳洲與南美洲。這個例子正說明了地球地質情況與生物之間的密切關係,創造出地球上獨特的生命模式。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人:47種影響地球生命史的關鍵生物》,2023 年 7 月,大塊文化,未經同意請勿轉載。

大塊文化_96
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由郝明義先生創辦於1996年,旗下擁有大辣出版、網路與書、image3 等品牌。出版領域除了涵括文學(fiction)與非文學(non-fiction)多重領域,尤其在圖像語言的領域長期耕耘不同類別出版品,不但出版幾米、蔡志忠、鄭問、李瑾倫、小莊、張妙如、徐玫怡等作品豐富的作品,得到讀者熱切的回應,更把這些作家的出版品推廣到國際市場,以及銷售影視版權、周邊產品的能力與經驗。

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黔金絲猴物種起源,竟是近親雜交形成?
寒波_96
・2023/08/11 ・3267字 ・閱讀時間約 6 分鐘

新物種如何誕生,是演化最重要的主題之一,正如達爾文代表作的書名《物種起源》(The Origin of Species,也常譯作《物種源始》)。隨著基因體學帶來愈來愈多新知識,人們對物種的想法也不斷演變。

2023 年發表的一項研究調查多種金絲猴的基因組,意外發現有一種金絲猴,竟然直接由不同物種合體形成。這是靈長類的第一個案例,動物中也相當少見。

黔金絲猴。圖/Current status and conservation of the gray snub-nosed monkey Rhinopithecus brelichi (Colobinae) in Guizhou, China

五種金絲猴的親戚關係

金絲猴(snub-nosed monkey,學名 Rhinopithecus,也稱為仰鼻猴)主要住在中國西南部和東南亞,目前有五個物種。牠們的中文名字依照地名,英文名字則多半根據顏色。

古時候金絲猴的分布範圍更廣,像是台灣也曾經存在過,如今卻只剩下化石。現今五個物種分別為:

*(雲南)滇金絲猴(black-white 黑白,學名 Rhinopithecus bieti

* 緬甸金絲猴(black 黑,學名 Rhinopithecus strykeri

*(四川)川金絲猴(golden 金,學名 Rhinopithecus roxellana

*(貴州)黔金絲猴(gray 灰,學名 Rhinopithecus brelichi

* 越南金絲猴(Tonkin 越南東京,學名 Rhinopithecus avunculus

五種金絲猴。圖/參考資料1

比對五款吱吱的 DNA 差異,可知滇、緬甸金絲猴的親戚關係最近,川金絲猴則和黔金絲猴較近,但是黔金絲猴明顯介於兩者之間。黔金絲猴在自己獨特的變異之外,僅管基因組整體更接近川金絲猴,也有不少部分和滇、緬甸金絲猴相似。

見到不同物種之間共享血緣,最直覺的想法是,兩者的祖先發生過遺傳交流。但是詳細比對後,研究猿認為還有機率更高的可能性。

最滑順的劇本是,大約 197 萬年前,滇、緬甸金絲猴的共同祖先,和川金絲猴分家;又經過十幾萬年,約莫 187 萬年前,兩群金絲猴再度合體,形成一個全新的支系,也就是黔金絲猴的祖先;後來滇、緬甸金絲猴再衍生出兩個物種。

這形成如今我們見到的狀態:黔金絲猴大約 75% 血緣來自川金絲猴,25% 源於滇、緬甸金絲猴的共同祖先。

四種金絲猴的親戚關係,與遺傳交流。圖/參考資料1

靈長類首見,雜交直接形成新物種

或許有人會疑惑,看起來都是共享 DNA 變異,上述說法和「不同物種之間,發生過遺傳交流」有何差別?

差別在於,所謂「不同物種之間」,指的是新物種已經誕生一段時間以後,彼此間又發生 DNA 交流,這個一點都不稀奇。例如 A、B 物種間發生關係,變成 A 的遺傳背景下,又有一點 B 血緣的物種。

但是黔金絲猴的狀況是,新物種之所以誕生,就是不同物種直接合體所致。例如 A、B 物種發生關係,衍生出差異更大,不是 A 也不是 B,足以認定為新物種的 C。

假如重建的劇本為真,這就是首度在靈長類中觀察到,不同物種直接合體形成新物種的「hybrid speciation」。可以翻譯為「雜交種化」,不過「合體種化」似乎更直觀。

哥倫比亞猛獁,想像畫面。圖/wiki

經由兩個物種雜交,直接產生新物種的方式,植物較為常見,哺乳類動物極少。此前古代 DNA 研究認為,已經滅絕的美洲大象「哥倫比亞猛獁」(Columbian mammoth,學名 Mammuthus columbi)是不同猛獁象合體產生的新物種,但是證據沒那麼充分。

或許沒有那麼罕見?

直接雜交產生新物種,會很難想像嗎?仔細想想,金絲猴的案例可能沒那麼驚悚,或許還有某種程度的普遍性。

回到當初的情境,所謂「兩個物種」在當時其實只分家十萬年而已,差異應該仍很有限。是又累積 180 萬年的分歧到今日,才顯得親戚之間明顯有別。

這邊 197 萬、187 萬、十萬年都是根據 DNA 變異的估計,實際數字未必如此。不過順序大概差不太多,就是首先分出兩群,很短的時間後又合體產生第三群,再經歷好幾倍的時間直到現在。

假如川金絲猴不幸滅團,缺乏樣本可供比較,那麼黔金絲猴與另外兩種近親,看起來就單純是 187 萬年前分家。

值得注意的是,我們能判斷演化樹上的不同分枝曾經合流,來自對樹形的比對。假如川金絲猴不幸滅團,這棵演化樹中我們只剩下三個物種的樣本,便會判斷黔金絲猴是跟另外兩種親戚分家而成,卻完全不會察覺有過合體種化。

這麼想來,雜交誕生新物種的現象,或許沒那麼罕見,只是時光抹去了許多痕跡。

血緣融合,猴毛也是奇美拉

另一有趣的發現是毛色演化。金絲猴現今四個物種,外表的毛色為一大差異。毛色與深色素有關,深色素愈多,毛色會顯得愈黑,相對則是愈淡,會呈現白毛、黃毛、金毛。

身為不同演化支系合體的產物,黔金絲猴的毛色也混合兩邊的風格。頭和肩膀的淺色,類似川金絲猴;手腳的深色,則類似滇、緬甸金絲猴。

基因組合體以後,兼具兩群影響毛色的基因,形成混合的毛色搭配。圖/參考資料1

金絲猴毛的顏色深淺,取決於不同色素的相對比例。棕黑色素(pheomelanin)愈高,毛色愈淡;真黑素(eumelanin)愈高,毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素,便會呈現金毛。

很多基因有機會影響色素與毛色。分析得知金絲猴們有 5 個基因和毛色關係密切,黔金絲猴的基因組來自兩個支系,比對發現,三個基因 SLC45A2MYO7AELOVL4 繼承自川金絲猴,兩個基因 PAHAPC 則源於滇、緬甸金絲猴。

這些基因如何影響毛色,仍有許多不明朗之處。最明確知道的是,SLC45A2 基因表現降低,會使得棕黑色素產量上升,令顏色變淡。PAH 基因表現增加,可以讓顏色加深。

同一隻金絲猴不同部位的細胞,同一批基因經由不同調控,就能控制毛色深淺。

這篇文章介紹的演化基因體學分析手法,對許多人大概不算容易,但是這些研究帶來的趣味,倒是不難體會。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wu, H., Wang, Z., Zhang, Y., Frantz, L., Roos, C., Irwin, D. M., … & Yu, L. (2023). Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey. Science, 380(6648), eabl4997.
  2. The Primate Genome Project unlocks hidden secrets of primate evolution
  3. Biggest ever study of primate genomes has surprises for humanity
  4. Hundreds of new primate genomes offer window into human health—and our past
  5. van der Valk, T., Pečnerová, P., Díez-del-Molino, D., Bergström, A., Oppenheimer, J., Hartmann, S., … & Dalén, L. (2021). Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths. Nature, 591(7849), 265-269.

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。