泰雅鈍頭蛇是什麼？可以吃嗎？

• 本文轉載自特有生物研究保育中心，《自然保育季刊》第 112 期
• 作者 / 陳子浩｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理）、林彥博｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心助理研究員

特生中心團隊長達 8 年的生態監測調查，讓我們知曉蘇花改公路令人驚嘆的生物多樣性。上一篇〈蘇花公路的兩爬生物點點名！（上）——蘇花改特輯（三）〉介紹了可愛的兩棲蛙類和蜥蜴大家庭，接下來繼續瞭解擁有多樣生活型態與食性的蛇類，以及劃分生物地理區界線的清水斷崖！

生活形態與食性各異的蛇類

蛇類的神出鬼沒眾所皆知，這也增加了調查的難度。森林邊緣、開闊或墾地、森林底層和水域周遭都可能與牠們不期而遇，除了透過定點穿越線調查，路殺調查有助瞭解蘇花改沿線的蛇類相。

目前調查到的蛇類裡茶斑蛇、紅竹蛇、赤背松柏根主要在森林底層活動。為臺灣四大美蛇之一的紅竹蛇喜好捕食小型哺乳類，而赤背松柏根為卵食性，茶斑蛇則仰賴小型兩棲爬行動物為生，食性明顯不同。

在森林邊緣活動的物種有善於夜襲休息鳥類或爬行類的大頭蛇，專食陸生軟體動物的泰雅鈍頭蛇，伏擊小型哺乳類的龜殼花，日間靠著火眼金睛四處游獵兩棲爬行和魚類的過山刀， 還有臺灣三種綠色蛇類之一的青蛇。大型的細紋南蛇、南蛇、王錦蛇和眼鏡蛇較能適應人為干擾環境，常於墾地或鄰近住家的開闊地活動，捕食小型哺乳類、兩棲爬行類為食，其中眼鏡蛇因地理隔離產生遺傳分化，使得東部地區族群在外部形態上有著黑色的腹鱗特徵 (Lin et al. 2008)。

此外，水域周遭環境也能發現不少蛇類棲息，在進行夜間兩棲類調查時，常會看見赤尾青竹絲攀附在水邊的灌叢上，坐等獵物進入攻擊範圍；雨傘節和紅斑蛇會在水邊的草叢游獵，草花蛇則在水田或草澤捕魚獵蛙，是一種高度仰賴靜水域的蛇種，在臺灣西半部較為常見，但近年來水田比例下降與農藥使用而造成棲地劣化，使其族群大不如前，如今已然成了臺灣保育類蛇種。

清水斷崖劃分生物地理的區界線

臺灣島位於亞洲大陸東南方，東邊與南邊分別與琉球島弧及呂宋島弧相連接。如此特殊的地理位置使得臺灣的生物相具有複雜的組成來源，又加上臺灣島在歐亞大陸及菲律賓板塊的擠壓下地形異質性相當高，有高山、丘陵、淺山及平原地區，可提供各式各樣的生物生活其中，因此臺灣是在研究生物地理學一個很適合的熱點區域。

臺灣島上生物的分化模式大致可分成三個模式：

1. 在冰河時期，亞洲大陸的祖先族群藉著海平面下降形成陸橋，一次或多次到達臺灣，而後冰河期結束後形成地理隔離而分化。
2. 由鄰近島嶼上的生物經過天然途徑傳播到臺灣島上落地生根，形成在遺傳組成上具有獨特性的族群。
3. 因為臺灣的高異質性的地理結構造成不同族群的生殖隔離而在島內分化成不同物種 (陳玉峰 1995；鄧書麟及呂福原 2015； Tseng et al. 2015)。

臺灣的兩棲爬行類動物中也有種化事件發生，例如雪山草蜥、翠斑草蜥及鹿野草蜥的島內種化事件 (Tseng et al. 2015)。其中翠斑草蜥及鹿野草蜥僅是因為狹窄的立霧溪阻隔而產生物種分化事件。而從立霧溪口延伸至清水斷崖，即大約是在崇德至和仁之間，這段 5-6 km 長的狹長地帶，一邊是山，一邊是海，斷崖地形幾乎垂直插入太平洋的山壁，可能是臺灣最壯麗的地理景觀之一。但對於臺灣的兩棲爬行類而言， 清水斷崖卻也是個難以跨越的地理屏障，使得該處在臺灣北部及東部的生物地理區界線上扮演一個重要的角色。 除了翠斑草蜥與鹿野草蜥外，有許多兩棲爬行類的演化系群分化或是分布界線都座落在清水斷崖附近，例如褐樹蛙在清水斷崖兩側的族群遺傳組成上有非常大的差異 (Lin et al.2012)。在臺灣兩棲爬行類研究中常有提到在其分布界線上，諸如面天樹蛙、黃口攀蜥、福建大頭蛙等物種只分布於清水斷崖以北的區域，而半葉趾虎、鱗趾虎及梭德氏草蜥只分布於清水斷崖以南的區域。

在我們過去8年多在蘇花公路沿線所進行的兩棲爬行類多樣性調查研究中，黃口攀蜥分布南限為東澳地區，福建大頭蛙是蘇澳地區，以上2種兩爬物種的發現紀錄的確在過了清水斷崖以南區域即消失了，面天樹蛙則分布到崇德(清水斷崖以南)。以往文獻紀載中分布於西南及東南部、蘭嶼及綠島的半葉趾虎和鱗趾虎，這幾年間陸續於清水斷崖以北的區域被記錄，半葉趾虎從和仁、和中，最北分布至南澳，而和仁、和中地區也有發現鱗趾虎的紀錄，諸多研究結果顯示清水斷崖除了讓人們南北往來交通受到不小的阻礙之外，對於兩棲爬行類的物種分化及多樣性也具有令人驚奇的影響。

兩爬類的悲歌——蘇花公路沿線的路殺現象

道路的開發與建設往往會衝擊到野生動物的原始生存環境，因對環境變動較為敏感及其特殊的生態特性，兩棲爬行類受到道路開發的影響甚劇，尤其是道路致死 (也稱為路殺) 問題。我們在蘇花公路沿線記錄到的路殺兩棲爬行動物紀錄中，爬行類有 115 筆， 路殺隻數前三高分別為青蛇 41 筆、 雨傘節 18 筆及龜殼花 11 筆； 兩棲類有 53 筆，隻數前三高分別為盤古蟾蜍 13 筆、 拉都希氏赤蛙 11 筆及黑眶蟾蜍10 筆。單就數據上來看爬行類的路殺問題似乎比較嚴重，但其實不然，較小型的兩棲類的肌肉量較少，容易因車輛重複輾壓而支離破碎，快速地腐化殆盡，或因其他動物的撿食而消失，因此較不容易被發現記錄。

兩棲類經常於陸域與水域之間移動，能使用的水域類型相當廣泛，包含路邊的臨時性水灘或溝渠，而路燈下聚集的昆蟲有時也會吸引牠們聚集捕食，大幅提高兩棲類在馬路上活動的機會，如盤古蟾蜍和黑眶蟾蜍的路死個體即常被發現於路燈附近的道路上。蛇類則因喜愛夜間馬路上殘留的熱能，加上尋覓獵物時常穿越馬路，身體修長閃躲不易而常慘死輪下。其中青蛇在南澳地區的路殺數量記錄相當多，推測可能為南澳地區森林相較完整，是青蛇良好的棲地；此外青蛇為日行性蛇類，日落後會再回到樹上休息， 活動時間與人類重疊度高，這種在覓食及休息場域間移動的行為，往往使其在穿越道路時遭輾死亡。

道路致死的調查，除了有助於彌補兩爬動物相調查不易的困難，尚能藉由資料點位統整找出路殺熱點，並探討路殺主因，配合施工單位改善、新增道路設施，如設計不良的水溝、邊坡、護欄或增加生物廊道等，有機會降低棲地切割帶來的路殺壓力，在保護動物的宗旨下同時提升行車安全而達到雙贏的效果。

保育珍貴生物多樣性刻不容緩

兩棲爬行動物因為豐富的生活史多樣性及位居重要的生態鏈地位，相當適合作為一個自然環境的指標物種。但這兩大類群當前正面臨著巨大的威脅，除了棲地退化與消失造成的族群數量下降外，棲地破碎化與路殺的問題也隨著人為活動而日漸嚴重，長期以來人們對於兩棲爬行類認知不足而造成的誤解也使得兩棲爬行類的保育之路走的更為艱辛，除了強化民眾基礎知識與觀念的建立，利用廣大公民科學家的力量，蒐集兩棲爬行類的基礎生態資料或建置物種分布資料庫，將可用於生態永續工程開發或減少道路建設對野生動物的影響。

蘇花改公路已於 2020 年 1 月 6 日全線通車，研究人員持續監測蘇花改沿線兩棲爬行動物族群以瞭解其回復的狀況，除了盼望物種能盡速回復至原來的棲地外，同時亦嘗試找出蘇花改公路的路殺熱點，並向施工單位提出建議用對野生動物友善的工程方式，將有助於降低路殺帶給生物族群的生態衝擊，以維護當地的生物多樣性。

文／洪孝宇│屏科大野保所鳥類生態研究室研究員
本文轉載自屏科大鳥類生態研究室新聞稿，原文為〈最新研究證實 台灣猛禽體內普遍驗出老鼠藥〉

自從 2014 年，屏科大野保所鳥類生態研究室首度證實，有瀕危的黑鳶因老鼠藥中毒死亡，老鼠藥對台灣猛禽的危害才開始受到重視。

2015 年起，由農藥主管機關防檢局邀集多個單位，展開大規模的台灣猛禽體內老鼠藥殘留調查，總計檢驗 21 種猛禽、全台各地 200 多件肝臟樣本。結果共有 10 種猛禽、超過 6 成的樣本驗出老鼠藥殘留，顯示老鼠藥已經普遍進入台灣生態的食物鏈之中，此研究論文在近日發表於環境科學領域的權威期刊《Science of The Total Environment》。

此研究的參與單位包括屏科大野保所鳥類生態研究室、特生中心野生動物急救站和鳥類研究室、台中市野生動物保育學會、台灣動物路死觀察網（路殺社）等。歷經 3 年的猛禽樣本收集，樣本主要來自救傷但不治死亡的猛禽，另有部分來自路殺採集或是機場的鳥擊防治措施。猛禽死後經解剖取出肝臟，送往農委會藥物毒物試驗所或是景博科技公司進行 14 種老鼠藥成分的殘留檢驗。

不管常不常吃老鼠，都驗得出老鼠藥

在平原和低海拔地區常見的 5 種猛禽中，主食鼠類的黑翅鳶老鼠藥檢出率高達 9 成，且檢出的平均濃度也最高（211 ppb）。此外，有腐食習性的黑鳶和主食蛇類的大冠鷲，分別是檢出率和平均濃度的第二位，顯示腐食性以及主食蛇類也是老鼠藥中毒的高危險群，並間接證明蛇類可能是老鼠藥在食物鏈中傳遞的重要環節之一。至於在鄉村和都會區很常見的鳳頭蒼鷹和領角鴞，牠們食性廣泛，並非以鼠類為主食，但老鼠藥的檢出率也都超過 5 成。

秋冬濃度最高，可能跟過往秋季滅鼠週有關

在一年之中，猛禽體內的老鼠藥檢出率和濃度都在秋冬季最高，這很可能跟台灣每年在秋季舉辦滅鼠週有關。農地滅鼠週發放的老鼠藥成分以可滅鼠和伏滅鼠為主，而這兩種也是最常在猛禽體內被驗出的成分。另一種常見成分撲滅鼠，則大多登記為環境用藥，因此不只是農業用藥，居家使用的環境用藥同樣會進入食物鏈之中。

台灣自 1980 年之後核准的老鼠藥幾乎都是第二代，不僅毒性比第一代更強，即使動物沒有吃到致死劑量，在體內要自然代謝的時間長達 200 天以上，因此相當容易在食物鏈中傳遞和累積。本研究發現有許多猛禽體內驗出不只 1 種老鼠藥成分，最多的一隻鳳頭蒼鷹體內有高達 6 種老鼠藥，代表反覆吃進帶有不同老鼠藥的老鼠。

老鼠藥的慢性機制讓毒害影響更廣

台灣核准的老鼠藥都是抗凝血劑，中毒的動物會逐漸內出血，約 5-7 天才會死亡。因為是慢性毒，因此中毒的動物屍體其實不易發現，不像劇毒農藥（如：加保扶）中毒的鳥類會成群暴斃在毒餌週邊。因為這樣的特性，導致中毒的老鼠仍會四處移動而被天敵捕食，毒害的影響層面比劇毒農藥更廣卻不易察覺。

猛禽老鼠藥中毒的臨床症狀，包括口腔出血、皮下血腫和貧血等，但光從外觀其實不容易診斷，且中毒的個體往往因為虛弱、行動遲緩而發生意外（如：路殺），因而死因被誤判，不會想到背後是老鼠藥惹禍。在老鼠藥檢出率如此高的情況下，當救傷中心收到一隻傷病猛禽，不論傷病原因為何，我們建議都要懷疑是否有中毒的可能性。

老鼠藥達多少劑量足以猛禽於死地？

究竟多少的老鼠藥劑量足以致死，這個問題並不容易回答。以國外研究較多的倉鴞為例，出現中毒症狀的個體，肝臟殘留的老鼠藥多在 100-200 ppb 以上，但不同種類的動物對上不同成分的老鼠藥，感受性可能會差異很大。

台灣的黑鳶自 1980 年代以來族群大量消失，目前被認為跟農藥和老鼠藥的毒害有關，本研究中有兩例黑鳶，屍體被發現時無任何外傷，但出現口腔和內臟出血等中毒症狀，經檢驗肝臟中老鼠藥濃度僅 26 和 33 ppb，顯示微量的老鼠藥就可能讓黑鳶死亡。

相較之下，黑翅鳶的老鼠藥檢出率和平均濃度都很高，但其族群近數十年來在台灣（以及整個歐亞大陸）都呈現擴張趨勢，是否因為對老鼠藥的耐受性差異，導致不同猛禽的數量出現消長，非常值得後續研究。

淺山動物難以察覺的毒害危機

老鼠藥對生態的毒害，在歐美已有許多研究證實，也已經開始限制老鼠藥的使用，但本研究卻是全亞洲首次，顯示亞洲國家對於老鼠藥毒害的忽視。

台灣的滅鼠週從 1980 年代以來，舉辦了將近 40 年，每年免費發放的老鼠藥多達數百甚至上千公噸。滅鼠周的目的是每年一次將野鼠一網打盡，然而鼠類繁殖力強，幾個月後族群即可恢復，甚至已經逐漸產生抗藥性，但直接或間接毒害的野生動物恐怕已不計其數，尤其是鼠類的掠食者（如草鴞、石虎）更可能深受其害。

過去我們經常認為，台灣平原淺山野生動物最大的危機是棲地消失和破碎化，但是都忽略了這個難以察覺的毒害威脅。

滅鼠週已停辦，鼓勵以其他方式控制鼠害

所幸防檢局已經開始正視這個問題，在 2015 年宣布停辦全國農地滅鼠週，減少免費老鼠藥的發放和濫用，然而由環保署主導的居家滅鼠周每年仍持續在辦理，各式各樣的二代鼠藥也可以在商店輕易買到，幾乎沒有任何管制。

屏科大鳥類生態研究室建議未來政府應鼓勵以環境整理、捕鼠器具和生物防治等方式來控制鼠害，並逐步加強對老鼠藥的管制（例如：加註警語、提高售價、限制販售管道和購買身分等），以降低農民和民眾對化學藥劑的依賴，讓台灣的野生動物可免於毒害威脅，恢復正常的生態功能。

延伸閱讀：

1. 基於科學而非感性 滅鼠週40年走入歷史 防檢局長細說由來（2018/10）
2. 黑鳶禍不單行!　首次確認台灣的猛禽體內有老鼠藥殘留（2014/11）

本文轉載自屏科大鳥類生態研究室新聞稿，原文為〈最新研究證實 台灣猛禽體內普遍驗出老鼠藥〉，關心此議題亦可追蹤 FB 屏科大鳥類生態研究室。

2016/11/18編按：有新的觀點認為這可能不是蛇的化石，而是伸龍（dolichosaur），一種水生蜥蜴的話時。相關文章歡迎參考國家地理的這一篇文章：轟動一時的「四腳蛇」可能只是恐龍時代的蜥蜴？

始祖鳥具有鋒利的牙齒、腳上三趾有彎爪、長的骨質尾巴，這些是恐龍的特徵，而牠也同時有羽毛、翅膀，和現代的鳥類相似，因此被認為是恐龍演化到鳥類的橋樑，後來也陸續發現有羽毛的恐龍化石，證實鳥類是從恐龍演化而來。

在爬蟲類演化的部分，現在科學家普遍接受蛇是從蜥蜴演化而來，但對於是陸生還是水生的蜥蜴一直以來有很大的爭議，各有理論支持。直到最近發表的這篇四腳蛇化石的研究，終於解開了一些謎團。

四腳蛇就是扮演了始祖鳥的角色。牠是在巴西發現的化石，約有1億2000萬年歷史，是第一個發現有四隻腳的蛇類化石。牠的體長只有20公分，前肢和後肢分別為4毫米與7毫米，因此乍看之下很難看出牠的四肢，但放大一看竟然還有五個指頭！

蛇怎麼會有腳？是蜥蜴吧你不要騙我了

一般辨認蛇跟蜥蜴就是從有沒有腳來判斷，但其實有些較原始的蛇類也有前肢或後肢的殘留構造，也有蜥蜴是沒有四肢的。所以辨別蛇跟蜥蜴應該從以下幾點來判斷：

1.尾巴長度：蛇的尾巴很短，蜥蜴的尾巴很長。尾巴的算法是從泄殖腔開始，到身體最末端。

2.腹鱗：蛇的腹部鱗片特化成只有一片，蜥蜴的話會是很多片排列在一起。

3.眼瞼：蛇的眼瞼是整片的，所以他們不能眨眼，但大部分蜥蜴可以。

4.舌頭有無分叉：想必大家對蛇吐出舌頭的畫面很熟悉吧，蛇的舌頭都有明顯分叉，但是多數蜥蜴沒有喔～

5.有無外耳孔：蛇的外耳、中耳退化，沒有外耳孔，蜥蜴有。

「雖然牠有四隻腳，但有其他的特徵清楚地顯示出牠是蛇。」——尼可拉斯・朗里奇（Nicholas Longrich），英國巴斯大學（University of Bath, UK）考古學家，同時也是這篇論文的共同作者如此說。

朗里奇說，化石的最前端，具有完整的骨頭，呈現一個緊緊纏繞的線圈形狀，看起來就像是個沒有四肢的身軀。除了迷你的四肢外，牠的頭骨大約是人類一個指甲的大小，脊椎有160個脊椎骨，尾部有112個脊椎骨。

四腳蛇的脊椎超過150節（蜥蜴的脊椎沒有這麼長），牙齒呈現尖的、有一點彎曲。另外牠具有橫越整個腹部寬度的鱗片（也就是「腹鱗」，蛇類為了在地上爬行特化出來的構造），這是爬蟲類有鱗目中只有蛇才有的特徵。

「這個生物無疑地是蛇。」耶魯大學（Yale University）的Bhart-Anjan Bhullar雖然沒有參與研究，但在看到化石之後就這麼說：「沒有一個其他的爬蟲類像牠一樣綜合了這些特性。」

「擁抱的蛇」

這個物種被命名為Tetrapodophis amplectus，屬名Tetrapodophis在希臘文中是四腳的蛇的意思，而種名amplectus來自拉丁文，意為「擁抱」。

科學家更深入的觀察四腳蛇後發現，牠的四肢具有纖長的指頭，末端還有細小的爪子，因此推測牠的四肢不是用來爬行，也不是演化過程中剩餘的、沒有用的痕跡，比較有可能用來抓住獵物或是在交配時抓住配偶，這也是種名用了「擁抱」這個詞的原因。「牠是一隻擁抱的蛇。」朗里奇教授說。

這個化石已經出土數十年才開始被關注，起先是由研究團隊中的大衛・馬提爾（David Martill），英國普茨茅斯大學（the University of Portsmouth），在德國的Solnhofen博物館中發現。但朗里奇說，覆蓋在化石上面的石灰岩，還有化石呈現的褐至橘色，都指向巴西東北部的一個特定區域。不過這個化石是如何從巴西跑到德國的博物館中，卻是無人知曉。（其實那些科學家也不是很在意）

四腳蛇令科學家著迷的地方

四腳蛇的脊椎總共有272節，這已經超過科學家認為動物在開始失去四肢之前體長可以到達的極限的兩倍，這也是四腳蛇令人驚訝的地方。馬丁・科恩（Martin Cohn），美國佛羅里達大學（University of Florida, Gainesville）的演化發育生物學家說，這表示動物的四肢在演化中重新找到它的用途，而不是隨著身體延長而逐漸萎縮。在蛇類演化的模型裡，科學家一直認為是他們的身體先不斷變長，四肢才開始退化。但四腳蛇的發現顯然違背了這個假設，表示身體的延長和四肢的退化可能是獨立的兩件事情，科恩解釋。

科學家們普遍認為蛇是從蜥蜴演化而來，是因為發現的化石證據表示在骨骼構造上，蛇與蜥蜴很相近。有一派學者認為蛇是從「洞蜥」演化而來，這種蜥蜴生活在洞穴中，這能解釋為何蛇的聽力、視力都退化，身體也變成流線型。另一派學者則認為蛇是從滄龍（沒錯就是侏羅紀世界裡面最後出來撿尾刀的那隻）演化而來，後來才移居到陸地上生活。在這種假設下，外耳的退化是因為在水中沒有作用，透明的眼膜也是因為要在水中活動。有些化石的研究報告發現滄龍和蛇的骨骼結構相似，而且蛇的化石旁邊也出現和滄龍生活相同時期的沈積物。

四腳蛇大幅縮小的四肢、長長的身軀、短的口鼻部，都是適應爬行、鑽洞而在演化上保留下來的特徵；沒有利於游泳的扁平狀尾巴，而是圓柱狀，也沒有發現鰭的構造。因此科學家們推測四腳蛇是生活在洞穴中的陸地生物，蛇類並不像先前一些科學家認為的是由海洋生物演化而來，朗里奇表示。

加拿大阿爾伯塔大學（University of Alberta, Edmonton, Canada）的脊椎考古學家邁克爾・考德威爾（Michael Caldwell）表示，所有的脊椎生物，當然包括爬蟲類，都有一個小小的骨頭叫做「椎間體」（intercentrum），然而四腳蛇的脊椎骨中並沒有發現這個構造。四腳蛇的脊椎構造和在2億5000萬年前那次大滅絕（二疊紀大滅絕）絕種的兩生類有較高的相似度。「我覺得這個生物遠比研究團隊所說的令人興奮。」考德威爾說。不過四腳蛇應該不是最原始的蛇，因為可能還有很多在二疊紀大滅絕前的爬蟲類化石還沒被找到。

四腳蛇，一個擁有完整的蛇軀體，卻有四肢，像是當初填補恐龍演化到鳥缺失的那塊拼圖——始祖鳥一樣，補齊了科學家一直遍尋不著，蜥蜴演化到蛇的那個關鍵證據。

參考資料：

• Four-legged snake fossil stuns scientists—and ignites controversy. Science [July 23,2015]
• Four-legged fossil snake is a world first. Nature [July 23, 2015]
• Four-legged snake ancestor ‘dug burrows’. BBC news [July 24, 2015]
• 【蛇學問】演化解密：蛇族身世檔案 環境資訊中心
• 雪霸國家公園 生態專欄第十九期
• 始祖鳥 維基百科

原始論文：

David M. M., Helmut T., and Nicholas R. L., 2015. Four-legged snake from the Early Cretaceous of Gondwana. Science, 349:416-419