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芬克島上的大海雀－《第六次大滅絕》

天下文化・2014/12/17 ・2803字・閱讀時間約 5 分鐘・SR值 519 ・六年級

在大海雀的全盛時期，也就是在人類搞清楚如何找到牠們的巢穴之前，分布範圍從挪威到紐芬蘭、從義大利到美國佛羅里達州，族群數量可能有數百萬隻之多。當第一批移民從斯堪地那維亞來到冰島時，大海雀還很普遍，以致於牠們經常被捉來當晚餐吃，遺骸曾在相當於第十世紀的家庭垃圾中發現。

我在雷克雅維克時，曾訪問一間蓋在廢墟上的博物館，該廢墟據說是冰島最古老的建築之一，是用草皮片蓋成的長屋。博物館中的展示品，除了一對大海雀的骸骨之外，還特別製作影片，重現早年人鳥之間的遭遇（對於中世紀的冰島居民來說，大海雀算是「簡單的獵物」）。影片中，一個朦朧的人影沿著岩岸、躡手躡腳朝著朦朧的海雀身影走去。當他靠得夠近時，人影掏出一根棍子，往動物的頭上狠狠打下去。大海雀回以哭叫聲，大約介於雁鳴聲與豬呼嚕聲之間。我發覺影片冷酷到令人著迷，從頭到尾看了好幾遍。躡手躡腳、痛打一頓、淒厲嘎叫⋯⋯

幾乎可確定的是，大海雀的生活方式和企鵝很像。事實上，大海雀就是原始的企鵝。歐洲水手在北大西洋遇見牠們，稱牠們為penguin—詞源不詳，有可能是來自拉丁文的pinguis，意為「肥胖的」。後來，當後代的水手在南半球遇見顏色相似、不會飛的鳥時，他們也用同樣的名稱，遂導致嚴重的混淆，因為大海雀與企鵝屬於完全不同的科—企鵝自成一科，而大海雀所屬的科還包括海鸚（puffin）及海鳩﹝ guillemot）；基因分析顯示，刀嘴海雀（razorbill）是與大海雀最相近的現存近親[1]。

和企鵝一樣，大海雀也很擅長游泳，大半輩子都生活在海洋裡；目擊者的描述證實大海雀在水裡「速度驚人」[2]。不過在五、六月繁殖季節期間，牠們一搖一擺上岸，數量龐大，此時大海雀便處於劣勢。美洲原住民顯然曾捕獵大海雀（加拿大一處古墓裡有一百多個大海雀的鳥喙），舊石器時代的歐洲人也一樣：許多考古遺址都曾發現大海雀的骸骨[3]，包括丹麥、瑞典、西班牙、義大利與直布羅陀等地。等到第一批移民前往冰島時，大海雀的繁殖地點有很多已遭侵占，分布範圍可能嚴重縮減。接下來便是大規模的屠殺。

十六世紀初，受到豐盛鱈魚漁場的誘惑，歐洲人開始定期航行到紐芬蘭。航行途中，他們遇見一大片粉紅色的花崗岩平臺，突出於海浪中，面積大約有二十公頃。春天時，平臺上滿滿都是鳥類，可以說是並肩而立。這些鳥當中有很多是鰹鳥（gannet）與海鳩，其餘便是大海雀。該平臺距離紐芬蘭東北岸大約六十五公里，後來稱為「鳥之島」，也有人稱為「企鵝島」，如今則稱為芬克島（Funk Island）。

歐洲人橫渡大西洋的漫長航行接近尾聲時，存糧日益減少，新鮮肉類彌足珍貴，他們很快就發現，平臺上的海雀隨手可得。在1534 年的一篇記述中，法國探險家卡蒂亞（Jacques Cartier）寫道，「鳥之島」上的居民有些「像鵝一樣大」:

牠們一直在水裡，無法在空中飛[4]，因為牠們只有很小的翅膀……利用翅膀……牠們在水裡移動，就像其他鳥類在空中飛行同樣迅速。這些鳥如此肥胖，真是不可思議。牠們彷彿一顆顆石頭似的，不到半小時，我們就裝了滿滿兩船大海雀，除了吃新鮮的肉之外，每艘船都用鹽醃了五、六桶大海雀肉。

幾年後，一支英國探險隊登陸這座小島，發現這裡「充滿大禽鳥」。他們將「大量的禽鳥」趕上船，宣稱相當美味，「又好吃又滋補的肉」。1622 年，名為惠特波恩（Richard Whitbourne）的船長描寫大海雀被趕上船，「一次好幾百隻，彷彿上帝故意讓這可憐生物的天真無辜，成為人類覓食的絕妙標的[5]。」接下來的幾十年裡，人們發現大海雀除了「充當食物」之外還有別的用途，一如某位編年史家所述，「芬克島上的大海雀，被人類所能想像出的各種方式剝削得淋漓盡致[6]。」大海雀的肉可當成魚餌、羽毛可當成填塞床墊的原料、油脂還可當成燃料。芬克島上搭起石頭圍欄（如今還看得到這些遺跡），海雀成群給關進圍欄裡，直到某人抽出空來宰殺。或者根本不用殺，根據航行至紐芬蘭的HMS 波士頓號英國船員湯瑪斯（Aaron Thomas）所寫：

如果你要的是牠們的羽毛，根本不用自找麻煩殺死牠們，只要抓來一隻，把最好的羽毛拔掉就行了。然後，你就把毛皮半禿、被扯得皮開肉綻的可憐企鵝放生，讓牠自生自滅。

芬克島上沒有樹木，所有沒有東西可以燒。這下湯瑪斯又有另一項實況可記載：

你隨身帶個煮鍋，裡面放進一、兩隻企鵝，在牠底下點火，這火完全是倒楣的企鵝自己燒出來的。牠們身體的油脂很快便產生火焰。[7]

據估計，歐洲人最初登陸芬克島時[8]，他們發現多達十萬對大海雀在照料十萬顆蛋。大海雀一年大概只生一顆蛋；這些蛋長約十二公分，具有如美國畫家波洛克（Jackson Pollock）的滴畫般的褐黑色斑點。當然，島上的繁殖地一定很大，才能撐過兩個世紀以上的蹂躪。然而，到了十八世紀晚期，大海雀的數量急遽減少。由於羽毛買賣利潤非常豐厚，因此有許多組商隊人馬整個夏天都在芬克島上「燙雀拔毛」。1785 年，英國商人兼探險家卡特萊特（George Cartwright）提到這些商隊：「他們造成的破壞令人難以置信。」[9]如果不趕快停止他們的所作所為，他預言，大海雀很快就會「消失殆盡」。

這些商隊是真的故意將島上的大海雀趕盡殺絕？或者，大量屠殺只是使大海雀族群縮減到某個地步，以致於容易受到其他外力的傷害？真相如何並不清楚。族群密度遞減，可能使剩下的個體更不易存活，這種現象稱為雅里氏效應（Allee effect）。無論如何，一般認為，北美洲大海雀的滅絕日期是在1800 年。

大約三十年後，正在繪製《美國鳥類》圖鑑的畫家奧杜邦（John James Audubon）前往紐芬蘭，想要找尋大海雀來寫生。他卻一隻也找不到，為了畫圖，只好拿倫敦商人從冰島收購的一隻填充海雀湊合著用。根據奧杜邦對大海雀的描述，他寫道，牠們「在紐芬蘭的岸邊很稀有、很意外[10]，」而且牠們「據說在那座島的岩石上繁殖」。這是很奇怪的矛盾說法，因為正在繁殖的鳥不能說成是「很意外」。

一旦芬克島上的海雀遭鹽醃、拔毛、油炸，直到無影無蹤，全世界只剩下一群相當數量的大海雀，住在所謂的「大海雀岩」（Geirfuglasker）小島上，位置大約是在冰島雷克雅內斯半島的西南外海五十公里處。

然而，大海雀禍不單行，1830 年一場火山爆發，摧毀了大海雀岩。這些鳥只剩下唯一的避難所：一丁點大的埃爾德島（Eldey）。到了這時候，大海雀正面臨新的威脅：本身的稀有性。各路紳士不遺餘力尋找毛皮與鳥蛋，好充實他們的收藏，例如拉本伯爵。正是為了應付這股狂熱，1844 年，已知的最後一對大海雀在埃爾德島上遇害。

本文摘自泛科學 2014 十二月選書《第六次大滅絕：不自然的歷史》，天下文化出版。

參考資料：

Truls Moum et al.,“Mitochondrial DNA Sequence Evolution and Phylogeny of the Atlantic Alcidae, Including the Extinct Great Auk (Pinguinus impennis),” Molecular Biology and Evolution 19 (2002): 1434-39.
Jeremy Gaskell, Who Killed the Great Auk? (Oxford:Oxford University Press, 2000), p. 8.
出處同上，9.
Fuller, The Great Auk , 64.
Gaskell, Who Killed the Great Auk? , 87.
Fuller, The Great Auk , 64.
出處同上，65-66.
Tim Birkhead, “How Collectors Killed the Great Auk,” New Scientist 142 (1994): 26.
Gaskell, Who Killed the Great Auk?, 109.
出處同上，37. Gaskell also points out the contradiction in Audubon’s description.

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鳥界噁男出沒！雌鳥該如何自保？——白頸雅各賓蜂鳥的毛色演化策略

Fisher ・2021/10/21 ・2775字・閱讀時間約 5 分鐘

鹿的鹿角、大象的象牙、動物的體型大小、蝴蝶的特殊斑紋等，這些都是在自然界中動物為了繁衍後代、雄性動物們為了吸引雌性動物進行交配，而針對本身與其他雄性個體的「競爭特徵」進行強化或是展現外觀特色的演化結果。這就是達爾文早在 200 多年前提出的性選擇理論：同一性別的個體（通常是雄性）為了競爭有限的交配機會，會促進性狀的演化。

透過性選擇，動物在演化過程中也產生了新性狀，並造成了個體差異。而這些差異有時會產生全新的功能，對天擇演化作出貢獻。

為了避免騷擾，雌鳥演化出雄鳥的鮮艷羽毛

這樣的演化結果在鳥類中又特別明顯。大部分的鳥類，雄鳥幾乎都比雌鳥擁有更鮮豔的羽毛色彩，也就是鳥類透過鮮豔的羽毛色彩，以吸引雌鳥進行交配，保障自身的繁衍可能。但是，科學家們發現，有些鳥類的雌性也有部分會擁有與雄性外觀相似的鮮豔羽毛，他們還發現，這些雌鳥演化出鮮豔羽毛的原因，竟然是為了避免遭受雄鳥的騷擾。一種叫做白頸雅各賓（white-necked jacobin , Florisuga mellivora）的蜂鳥，就產生了這樣的現象。

白頸雅各賓是一種大型蜂鳥，分布於墨西哥到秘魯、玻利維亞和巴西南部等地區。因為頸背上有一條白色的帶子，也被稱作有領蜂鳥（collared hummingbird）。

白頸雅各賓的雄性和雌性外觀差異相當大，雄性白頸雅各賓（上圖）有閃閃發光的藍色頭部、綠色背部、白色腹部和尾巴，脖子後面有一條白色帶子；雌性白頸雅各賓（下圖）的羽毛雖也是由綠色和黑色構成，但顏色明顯較為黯淡柔和，並有深色的尾巴。

一般來說，在鳥界中，鳥類的幼鳥外觀都會跟成年的雌鳥比較相似，也就是擁有顏色較黯淡不起眼的羽毛外觀。但白頸雅各賓卻不一樣，他們的幼鳥看起來卻和成年的雄鳥比較相似，都擁有顏色鮮豔的羽毛。

大部分的幼年雌鳥在成長的過程中與一般鳥類相同，羽毛的顏色會朝著異色外觀（成年雌鳥的一般毛色）進行轉變。但是，大約有 20% 的幼年雌鳥，在成年後的羽毛顏色依然會維持與幼年時期相同的鮮豔色彩，這樣的外觀使他們看起來就像一隻雄鳥。因為這樣的特徵，白頸雅各賓與一般成年後具有「兩性異態性」（同種生物雌雄之間的差異）的鳥類不同，雌性外觀具有多種型態的特徵，因而造成三種不同外觀樣貌的白頸雅各賓：（顏色鮮豔的）雄性色雄鳥、（顏色鮮豔的）雄性色雌鳥、（一般顏色的）異色雌鳥。

約有 20% 的幼年雌鳥成年後的羽毛顏色依然維持與幼年時期相同的鮮豔色彩，使他們看起來就像一隻雄鳥。圖／參考文獻 1

依據達爾文的性選擇理論，我們可以猜測，或許雄性色雌鳥的羽毛顏色，是為了要在成年後做為雄鳥的配偶選擇時，可以對雄鳥有較大的性吸引力，因此在成長過程中才會有這樣保留鮮豔色彩的情形？

從實驗中找到答案，雄蜂鳥的跋扈全曝光

為了搞清楚原因，研究人員設計了一個實驗，他們在一個餵食器的周圍擺放了三種組合的兩個不同標本進行實驗：（1）異色雌鳥與雄性色雄鳥（不同性別、不同羽毛顏色）（2）異色雌鳥與雄性色雌鳥（同性別、不同羽毛顏色）（3）雄性色雌鳥與雄鳥（不同性別、相同羽毛顏色），並觀察白頸雅各賓對標本的對待方式，觀察牠們會不會依據毛色而對不同個體而有不同。

結果，研究人員觀察到，與性選擇假說的預測相反，雄性在交配選擇上，仍然是對異色雌鳥（顏色比較黯淡的一般雌鳥），而不是雄性色雌鳥（長大過程中保留了鮮豔羽毛顏色的雌鳥），表現出更為明顯的偏好，只要實驗組中有異色雌鳥的標本，所有雄鳥第一次選擇發生交配行為的對象都是異色雌鳥。

另一方面，研究人員還觀察到，白頸雅各賓的個體交互行為中，雄鳥對異色雌鳥表現出攻擊性的狀況是 100%，卻不會對雄性色雌鳥表現出攻擊性，顯示出羽毛顏色才是雄鳥選擇性攻擊的原因，而不是性別本身。而在這個實驗的影像紀錄中，研究人員同時觀察了四周其他蜂鳥的互動，發現這些對標本的攻擊行為模式，與其他蜂鳥互相追逐的觀察結果一致：

雄性色蜂鳥（無論實際上是雄鳥或雌鳥）更常對其他各體進行攻擊，並且異色蜂鳥被追逐與攻擊的機率遠高於雄性色蜂鳥（無論實際上是雄鳥還是雌鳥）。

這樣的觀察結果讓研究人員更加確定，雄性色的羽毛可以幫助雌鳥免於雄鳥的攻擊，因此雌鳥將自己偽裝成雄性，可以降低自身受到雄鳥騷擾的機率，而這件事甚至比吸引雄鳥交配還要更重要。除此之外，雄鳥也會對有更多食物資源的餵食器展現出更高的控制性，因此雄鳥會傾向透過啄食或碰撞來攻擊雌鳥，以獲得對食物的支配地位。而雄性色雌鳥因為較不會受到雄鳥攻擊，而能取得更多的食物資源。

「這項研究的其中一個靈光一閃，是當我意識到所有幼年雌性都有艷麗的顏色的瞬間。」現任華盛頓大學（University of Washington）、前康乃爾大學鳥類學實驗室（Cornell Lab of Ornithology）和史密森尼熱帶研究所（Smithsonian Tropical Research Institute）的鳥類學家傑‧福爾克（Jay Falk）說，「在生物界中，一個幼體看起來像雄性的生物是很不尋常的事情，所以一定有些原因在對他們的演化進行作用。」

大多數具有兩性異態的鳥類羽毛顏色往往更接近雌性，因為較不顯眼的顏色有助於保護脆弱的除鳥免受捕食者的侵害。雄鳥較不會對雄性色個體進行攻擊的這件事情，正好可以解釋蜂鳥幼鳥顏色的特殊性。