踏著前人的屍體前進！寒武紀大爆發和逝去的埃迪卡拉生物群——《地球毀滅記》

從志留紀末期到泥盆紀這段時間，地球的大陸成了首批陸生動物的家園。
狀似馬陸的呼氣蟲是最早的節肢動物先驅。
同時，蜘蛛與蠍子的早期親屬，也利用已在地球表面建立起來的植物與真菌生態系。
牠們在陸地上進食、繁殖與死亡，為陸地食物網增添了新的複雜性，也為後來從水邊冒險登陸的其他動物提供了獎勵。

動物隨著地球的演化踏上岸

隨著地球表面被植物染綠，動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。

第一批維管束植物在地球大陸的年輕土壤中安家後不久，節肢動物踏進了這些矮樹叢。這些無畏探險家留下的最古老證據之一，是在蘇格蘭亞伯丁附近出土的一塊化石，名為呼氣蟲（Pneumodesmus）。

牠是一種多足類，與馬陸和蜈蚣屬於同一個群體。雖然原本將牠的年代界定在四億兩千三百萬年前的志留紀，但是近期研究顯示牠可能更年輕，生活在最早期的泥盆紀。

無論如何，到了泥盆紀，動物已經在陸地上站穩腳跟，而呼氣蟲更是最早在地球上行走的動物之一。

發現目前唯一的呼氣蟲化石

目前出土的呼氣蟲化石只有一件，而且只是一塊一公分（○．四英寸）的身體碎片。

然而在這一小塊化石中，可以清楚看到很多隻腳，從一隻可識別的馬陸狀動物的六個體節長出來。

更重要的是，呼吸結構的細節清楚可見：外骨骼角質層上有稱作氣門的孔。這些氣門讓氧氣與其他氣體進入並離開身體，這塊化石也是根據這項特徵而命名為呼氣蟲（Pneumodesmus 的「pneumo」來自希臘文的「呼吸」或「空氣」）。

這塊化石提供了第一個呼吸空氣的決定性證據，這是一種全新的演化適應，為數百萬微小的節肢動物探索者，以及追隨牠們的捕食者，開放了大陸的表面。

最古老的多足類演化過程

在泥盆紀，呼氣蟲並非獨自生活在植被中。還有許多多足類和牠一起生活，最古老的多足類化石出現在志留紀與泥盆紀的岩層。

儘管不屬於任何現代的馬陸或蜈蚣群體，牠們是現存馬陸與蜈蚣的早期親戚，外表與馬陸和蜈蚣非常相似，具有分節的長條狀身體許多腳―馬陸每個體節的兩側各有兩隻腳，蜈蚣則只有一隻。

目前已知有最多腳的馬陸是全足顛峰馬陸（Illacme plenipes），擁有七百五十隻腳。現存的大多數馬陸都是食碎屑動物，以腐爛的植物為食。這些動物的化石紀錄很少，因此每一件化石對於我們瞭解生命從水裡浮現的過程都特別珍貴。

最早的多足類，可能是受到早期植物產生的新食物來源所吸引，才來到陸地上。

最早的蛛形綱動物也充分利用了頭頂上的廣闊天地。蛛形綱動物包括蟎、蠍子、蜘蛛與盲蛛。牠們有八隻腳（不同於昆蟲的六隻腳），大多數仍生活在陸地上，儘管少數（如水蛛〔Argyroneta〕）又回到水中生活。

奧陶紀與志留紀的化石顯示，蛛形綱動物和其他節肢動物可能在更早的時候就偶爾會出現在陸地上，但是到了泥盆紀，有些已經完全過渡到能夠呼吸空氣的狀態。最早的蛛形綱動物是角怖蛛，這是一個已經滅絕的群體，看起來像是蜘蛛與蟎的雜交體。

蟎與擬蠍也很多，後來還有類似蜘蛛、具有吐絲管能製造絲的始蛛（Attercopus）。就像今天一樣，這些早期的蛛形綱動物大多是捕食者，可能以其他從水邊冒出來的節肢動物為食。

到泥盆紀末期，出現了第一批昆蟲，據估計，昆蟲構成今日地球上所有動物生命的 90％。最後，一些脊椎動物也過渡到陸地上，這或許是受到尋找新的食物來源所驅動。

我們所知的陸地生命基礎終於到位了。自此之後，演化在這些群體中繼續發揮作用，創造出我們今日所見的驚人多樣與多量。

節肢動物牠們有什麼用處呢？

節肢動物通常被看作是害蟲，昆蟲尤其如此。

然而，牠們在整個地球的運行中扮演十分重要的角色。現在有超過一萬六千個多足類物種、六萬種蛛形綱動物，以及大約一千萬種的昆蟲。

牠們不僅在地球最早期生態系中舉足輕重，至今對自然界及人類的世界仍然非常重要。

多足類處理森林中的落葉，成為營養循環中的一個重要齒輪。蜈蚣通常是捕食者，最大的蜈蚣甚至能吃小型哺乳動物與爬蟲類。

蛛形綱動物大多也是捕食性的，因此在調節獵物的族群數量方面，發揮重要的作用。這裡所指的包括昆蟲害蟲在內，這些害蟲數量不受控制，就會損害植物的族群數量。因此，不起眼的蜘蛛對人農業非常重要。

蟎與蜱可以寄生並傳染疾病，對人類及其他動物構成威脅，其他昆蟲也會造成類似的危險。然而，昆蟲的角色變化多端，其價值確實無法估量，包括生產蜂蜜，甚至以其勤奮的活動精明操控整個生態系，例如蜜蜂、螞蟻與白蟻。

許多節肢動物都有毒，有些對人類甚至具有致命性。然而，讓獵物喪失能力和死亡的毒液也可發揮其他用處；蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑，科學家也正在研究其醫藥用途，以及在新材料上的應用。

此外，節肢動物可以為包括彼此在內的無數動物提供食物來源。許多節肢動物是人類的食物，包括狼蛛、蠍子、蚱蜢、白蟻與象鼻蟲等。

目前，世界各地有多達二千零八十六種節肢動物被當成食物，而且至少從舊石器時代開始，牠們已經成為食物的來源。

有人認為，隨著人類人口不斷增加，昆蟲尤其可能在未來提供重要的蛋白質來源―這是資源密集型肉類養殖的替代方案。

我們很難想像一個沒有節肢動物的地球；事實上，這樣的地球可能無法存在。早在泥盆紀，世界就是節肢動物的天下。

但牠們冒險去到的地方，捕食者也在不遠處。節肢動物的存在，為另一個從水中出現的動物群體提供了食物，而這個動物群體在人類的演化史上特別重要：這裡講的是四足動物。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人：47種影響地球生命史的關鍵生物》，2023 年 7 月，大塊文化，未經同意請勿轉載。

鯊魚的歷史超過 4 億年，可謂非常資深的生物，經歷過好幾次「大滅絕」。我們知道，距今 6600 萬年前導致恐龍消失的大滅絕，帶走了當時 30% 以上的鯊魚。

但是最近新發表的論文更報告，1900 萬年前還有一次之前不知道的事件，使得超過 90% 鯊魚消失，也損失 70% 的型態多樣性。

這麼重大的鯊魚滅絕事件，之前我們竟然毫無所悉，對原因也毫無頭緒？

盾鱗與牙齒，判斷魚類數量和物種

研究古生物的物種、多樣性、增減幅度，相當困難。

如今大部分魚類屬於輻鰭魚（ray-finned fish），去世後最容易成為化石的部位是牙齒；不過鯊魚、鰩魚（例如魟魚）這些屬於板鰓亞綱（elasmobranchii）的魚類，留下牙齒的機率很低，較容易保存的，是皮膚上特化的鱗片「盾鱗（denticle）」。

分析海洋沉積物中，魚類的牙齒、盾鱗的數量和種類，便能判斷海中魚類的數目與物種。

新研究的材料來自２次深海鑽探取得的樣本，分別位於北太平洋與南太平洋，能推論古代大洋的生態狀況。（盾鱗總共 1263 個——北太平洋 465 個、南太平洋 798 個）

1900 萬年前，鯊魚幾乎不見了！

地質年代上，白堊紀始於 1.45 億年前，延續到大約 6600 萬年前；隨後是到 2300 萬年前結束的古近紀（Paleogene），再來是到 260 萬年前為止的新近纪（Neogene），而其中 533 – 2300 萬年前稱作中新世（Miocene） 。

白堊紀末期的大滅絕，消滅了許多生物，卻創造了輻鰭魚崛起的空間。白堊紀的時候，牙齒和盾鱗的比例約為１比１，整個古近紀到中新世的前 400 萬年，牙齒和盾鱗為５比１，比例能讓我們看出一些端倪。

但是 1900 萬年之後狀況非常不一樣，牙齒盾鱗比變成 100 比 1！即使牙齒和盾鱗的比例，未必直接等於鯊魚和輻鰭魚的數量，也能判斷：

距今 1900 萬年過後，大洋中鯊魚的數量減少很多。和之前相比，在此之後少掉超過 90% 的鯊魚。

不同鯊魚，盾鱗的型態有別，因此可以用盾鱗的型態代表鯊魚的多樣性。

研究者總共定義出 88 種盾鱗型態，1900 萬年前之後，高達 70% 消失。而且在此之後，不再有任何一種新型態誕生。和當時相比，現存的鯊魚僅存 20% 多樣性。

這次鯊魚大滅絕，很可能是史上規模最大的鯊鯊滅團事件。作為對照，6600 萬年前廣為人知的白堊紀末期大滅絕，消滅當時 30 到 40% 的鯊魚，比例竟然只有 1900 萬年前的一半而已。

線形盾鱗和幾何形盾鱗

鯊魚的盾鱗可分為兩大類，線形（linear）和幾何形（geometric）。

現生的鯊魚絕大部分配備線形盾鱗，它比較適合長距離游泳。現代鯊魚共有 18 款線形盾鱗，和全盛時期的 53 款相比，剩下 34%。

配備幾何形盾鱗的現生鯊魚非常稀有，主要見於住在深海，小型的伏擊型鯊魚，例如雪茄達摩鯊（Isistius brasiliensis）、佩里烏鯊（Etmopterus perryi）。

根據新研究的分類，世界上曾經有過 33 款幾何形盾鱗，但現在只剩下 6 款，僅存 18%。鯊鯊大滅絕事件之前，幾何形盾鱗有 35% 的相對存在感，之後慘跌到 3%。

由此看來，不論線形或幾何形盾鱗，在距今 1900 萬年過後都損失慘重，但是配備幾何形盾鱗的鯊魚，打擊更加慘烈。

鯊魚全面滅團的未解之謎

距今 1900 萬年前的鯊魚大滅絕，影響範圍應該遍及全球，不過遠洋海域的損失似乎較大。在此之後，鯊魚的多樣性再也沒有恢復。

論文指出，根據目前有限的資料判斷，如此劇烈的命運動盪或許只發生在短短的 10 萬年內。

最不得其解的是，鯊魚全族的滅絕事件如此明確，我們卻對它為什麼發生毫無頭緒。

地質史上發生過很多次生物大滅絕或小滅絕，以及更多次的劇烈氣候變遷；可是在 1900 萬年前那個時候，海洋化學紀錄和氣候都沒有明顯的變化，似乎也沒有其他動物大量滅團。

影響較大的已知事件，各發生在之前與之後的數百萬年，都和 1900 萬年前的鯊魚大滅絕沒有直接關係。先發生的是早 400 萬年，距今 2300 萬年的古近紀、新近紀轉換期（Paleogene-Neogene boundary）；之後是晚 500 萬年，距今 1400 萬年的中新世中期滅絕事件（Middle Miocene disruption）。

當時海洋中一定發生過什麼我們還不知道的事，才導致幾乎所有鯊魚同時消失，而且再也沒有恢復；也可以肯定 100% 和智人沒有關係。

但是最近的鯊魚滅絕，和智人的直接獵捕、漁業、海洋汙染顯然關係不小。一項研究統計，公元 1970 到 2018 年間，鯊魚減少了 71% 之多。很有可能，鯊鯊再度面臨 1900 萬年未有之大變局。

論文作者 Elizabeth Sibert 介紹影片：

延伸閱讀

• 短篇 恐龍倒下，魚族崛起
• 寒武紀大爆發為何發生？是因為氧、掠食者亦或是地磁反轉無情的捉弄？
• 吃魚頭常常啃到的那兩顆：魚類「 耳石」在古生物學上的應用
• 耳中乾坤─魚耳石

參考資料

1. Sibert, E. C., & Rubin, L. D. (2021). An early Miocene extinction in pelagic sharks. Science, 372(6546), 1105-1107.
2. Elizabeth Sibert 推特
3. When sharks nearly disappeared
4. A shark mystery millions of years in the making

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

• 作者／大衛‧華勒斯—威爾斯 (David Wallace-Wells)；譯者／張靖之

實際情況比你以為的還要糟，而且糟很多。

有人主張氣候變遷是個緩慢的過程，這是個美麗的謊言！就和氣候變遷不存在的論調一樣害人不淺，因為這個主張還造成了幾種錯覺，讓我們以為可以安心。這些錯覺包括

• 全球暖化是在北極上演的事，離我們尚遠；
• 只會影響海平面和海岸線，不是鋪天蓋地、每個地方和地球上所有生命都會被徹底改變的全面性危機；
• 這是自然界災難，不是人類社會的災難，我們今天已經不再倚賴自然界存活，或者說已超越自然界，至少具備抵禦自然力量的能力，不可能無處可逃、毫無招架之力，更何況我們有雄厚財力可以抵禦暖化的破壞；
• 燃燒化石燃料是維持經濟成長之必要，而伴隨經濟成長而來的科技進步可以拯救環境災難；
• 在人類漫長的發展史上，絕對找得到同等規模的威脅，我們有信心克服挑戰⋯⋯

這些認知實在錯得離譜，就讓我們先從變遷的速度說起。

氣候變遷的速度有多快？

在我們正身歷其中的這次大滅絕之前，地球曾發生過五次大滅絕，每次都把生命的紀錄抹得幾乎一乾二淨，就像演化上的歸零重來。

地球的種系發生樹像一顆肺，一下膨脹、一下塌縮，每隔一段時間重來一次：距今四億五千萬年前，有 86% 的物種滅絕；那之後的七千萬年，有 75% 的物種滅絕；再過一億年後，96% 的物種滅絕；再過五千萬年，80% 的物種滅絕；再過一億五千萬年，75% 的物種滅絕。

事實上，除了恐龍滅絕那一次，其他四次大滅絕都直接和溫室氣體導致的氣候變遷有關。最嚴重的一次發生在二億五千萬年前，一開始，地球因為大氣中二氧化碳濃度增加，溫度上升了攝氏 5 度，而氣溫上升又導致另一種溫室氣體甲烷大量排放，進一步加速暖化，最後地球上的生命消失殆盡。

現在，我們正以更快的速度排放二氧化碳到大氣中。根據大多數預測，現今的碳排速度至少是地球史上最嚴重大滅絕時期的 10 倍，也是人類史上工業化之前的 100 倍。

目前大氣中的二氧化碳濃度已升破 411ppm，比 1958 年首次觀測到的大氣二氧化碳濃度 316ppm 整整高出 30% 以上，也創下八十萬年來新高，甚至有研究指出，上次大氣中二氧化碳濃度和現在一樣高可能是一千五百萬年前，當時地球還沒有人類，海平面比現在高 30 公尺以上。

全球暖化警戒線失守

到了 2016 年，聯合國因氣候進入緊急狀態，終於簽署了巴黎協定。此時，地球的氣候系統已經走向崩壞，大氣的二氧化碳濃度跨過警戒線 400 ppm。這是多年來環境科學家在我們只顧往前衝的現代工業社會面前，拉起的最後一道防線，上面醒目的紅字寫著：禁止跨越。但我們卻繼續往前衝。

短短兩年後，2018 年 6 月的大氣碳濃度月平均升到 411 ppm，地球空氣中瀰漫著人類的罪孽，和二氧化碳一樣濃，只是我們選擇相信沒有聞到。

長久以來，科學家把比起工業化時代升溫攝氏 2 度，當作地球從宜居走向氣候大災難的臨界點。如今我們正邁向那個臨界點。科學家預估在 2100 年之前，地球溫度將上升超過攝氏 4 度。

根據一些預測，這表示整個非洲、澳洲和美國，加上巴塔哥尼亞以北的南美洲地區，以及西伯利亞以南的亞洲地區，都會因為高溫、沙漠化和淹水變得不再適合居住。其實，不管是這些地區，還是其他許多地區，環境都會變得十分惡劣。

這就是我們正在前進的道路，也是人類未來的底線。假如地球是在一代人的有生之年被帶到了氣候災難的邊緣，那麼要力挽狂瀾，也要靠一代人來扛起責任。你我對這一代人的有生之年也不陌生，那就是我們自己的有生之年。

人類準備進入「地獄世紀」？

大崩壞的臨界點是升溫 2 度，最近幾項研究結果都顯示，就算我們即刻停止排放二氧化碳，地球仍會在本世紀末達到這個升溫幅度。

有些研究全球暖化的專家，把接下來的一百年稱為「地獄世紀」。氣候變遷發生得很快，快到我們來不及發現和承認，但其影響也極深遠，遠遠超乎我們能夠想像的。

特別令人擔心的是，最近一項針對地球遠古歷史的研究顯示，目前氣候模型針對 2100 年地球升溫幅度的預測，可能低估了一大半。換句話說，最終的升溫幅度可能比聯合國 IPCC 的預測值高，就算真能如期達到巴黎協定的減排目標，我們仍然要面對 4 度的升溫，這代表撒哈拉沙漠會經常下雨而變得一片蔥綠，熱帶森林則變成野火肆虐的乾草原。

近期一份研究報告中，學者也認為暖化幅度會比原來預期的更劇烈。就算大幅減排，地球溫度仍會上升 4 到 5 度，整個地球的居住環境都將變得非常險惡，學者形容為「溫室地球」。

不過就升溫幾度，對人類真會有影響？

不管是 1 度、2 度、4 度、5 度，這些數字聽起來好像都差不多，讓人很容易忽略之間的差別。畢竟人類的經驗和記憶裡，沒有類似的參考時點，讓我們知道該如何去看待這些臨界點。但就如同世界大戰或癌症復發，你一次都不希望它發生。

升溫 2 度：

• 冰層就開始崩解，面臨水資源缺乏的人口將多出 4 億。
• 赤道上的主要城市變得無法住人，即使是接近赤道、緯度較高的地方，每年夏天的熱浪也會導致成千上萬人死亡。
• 印度的極端熱浪次數會是現在的 32 倍，每次持續時間是目前的 5 倍，波及人數是 93 倍。這還是對未來最好的預測狀況。

升溫 3 度：

• 南歐會處於永久乾旱，中美洲的旱季會增加 19 個月、加勒比海地區增加 21 個月，北非地區更增加 60 個月，也就是足足五年之久。
• 每年野火成災的地區，在地中海將是現在的兩倍，美國則是 6 倍以上。

升溫 4 度：

• 登革熱病例光是在拉丁美洲地區每年就會增加 800 萬例；
• 全球每年都會發生幾近糧荒的危機，因過熱致死的案例也將增加 9%。
• 河水暴漲造成的損害，在孟加拉是現在的 30 倍、印度是 20 倍，在英國最糟糕的情況下甚至到 60 倍。
• 在某些地區，會同時遭遇熱浪、野火、暴洪、颶風、乾旱、海平面上升等六種氣候災難，全球損失可能超過 600 兆美元（目前全球財富總額的兩倍以上），各種衝突和戰爭將更頻繁。

地球正在變得「不宜居」

如果把時間跨度拉更長來看，結果可能更令人絕望：宜居的那一半地球環境愈來愈惡化，人類的時代步入尾聲。

除非一連串錯誤選擇和各種霉運湊在一起，地球應該不至於在我們的有生之年變得不宜居，但卻是我們讓這個惡夢出現在未來的可能之中。這一點大概是近代社會最重要的史實和文化特性，未來的歷史學家會以此檢視與定義我們，這也是我們希望上一代人有多一點遠見去處理的問題。

不管我們怎麼防止氣候繼續惡化下去，無論我們如何積極作為，減少暖化的損害，都無法改變人類在地球上毀滅的場景已經被我們召喚出來的事實。我們如今已夠接近，可以清楚看見將會是怎樣一幅情景，也知道我們的後代子孫會如何受罪。

事實上，只要願意正視的人，就會發現這場景已經近得讓我們開始感受到它的威力了。

——本文摘自《氣候緊急時代來了》，2020 年 4 月，天下雜誌