踏著前人的屍體前進！寒武紀大爆發和逝去的埃迪卡拉生物群——《地球毀滅記》

本文與 威力暘電子 合作，泛科學企劃執行。

想像一下，當你每天啟動汽車時，啟動的不再只是一台車，而是一百台電腦同步運作。但如果這些「電腦」突然集體當機，後果會有多嚴重？方向盤可能瞬間失靈，安全氣囊無法啟動，整台車就像失控的高科技廢鐵。這樣的「系統崩潰」風險並非誇張劇情，而是真實存在於你我日常的駕駛過程中。

今天，我們將深入探討汽車電子系統「逆天改運」的科學奧秘。究竟，汽車的「大腦」—電子控制單元（ECU），是如何從單一功能，暴增至上百個獨立系統？而全球頂尖的工程師們，又為何正傾盡全力，試圖將這些複雜的系統「砍掉重練」、整合優化？

第一顆「汽車大腦」的誕生

時間回到 1980 年代，當時的汽車工程師們面臨一項重要任務：如何把汽油引擎的每一滴燃油都壓榨出最大動力？「省油即省錢」是放諸四海皆準的道理。他們發現，關鍵其實潛藏在一個微小到幾乎難以察覺的瞬間：火星塞的點火時機，也就是「點火正時」。

如果能把點火的精準度控制在「兩毫秒」以內，這大約是你眨眼時間的百分之一到千分之一！引擎效率就能提升整整一成！這不僅意味著車子開起來更順暢，還能直接省下一成的油耗。那麼，要如何跨過這道門檻？答案就是：「電腦」的加入！

工程師們引入了「微控制器」（Microcontroller），你可以把它想像成一顆專注於特定任務的迷你電腦晶片。它能即時讀取引擎轉速、進氣壓力、油門深度、甚至異常爆震等各種感測器的訊號。透過內建的演算法，在千分之一秒、甚至微秒等級的時間內，精準計算出最佳的點火角度，並立刻執行。

從此，引擎的性能表現大躍進，油耗也更漂亮。這正是汽車電子控制單元（ECU）的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」（Engine Control Unit）。

ECU 的失控暴增與甜蜜的負荷

第一顆 ECU 的成功，在 1980 年代後期點燃了工程師們的想像：「這 ECU 這麼好用，其他地方是不是也能用？」於是，ECU 的應用範圍不再僅限於點火，燃油噴射量、怠速穩定性、變速箱換檔平順度、ABS 防鎖死煞車，甚至安全氣囊的引爆時機……各種功能都交給專屬的 ECU 負責 。

然而，問題來了：這麼多「小電腦」，它們之間該如何有效溝通？

為了解決這個問題，1986 年，德國的博世（Bosch）公司推出了一項劃時代的發明：控制器區域網路（CAN Bus）。你可以將它想像成一條專為 ECU 打造的「神經網路」。各個 ECU 只需連接到這條共用的線路上，就能將訊息「廣播」給其他單元。

更重要的是，CAN Bus 還具備「優先通行」機制。例如，煞車指令或安全氣囊引爆訊號這類攸關人命的重要訊息，絕對能搶先通過，避免因資訊堵塞而延誤。儘管 CAN Bus 解決了 ECU 之間的溝通問題，但每顆 ECU 依然需要獨立的電源線、接地線，並連接各種感測器和致動器。結果就是，一輛汽車的電線總長度可能達到 2 到 4 公里，總重量更高達 50 到 60 公斤，等同於憑空多載了一位乘客的重量。

另一方面，大量的 ECU 與錯綜複雜的線路，也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。更別提這些密密麻麻的線束，簡直是設計師和維修技師的惡夢。要檢修這些電子故障，無疑讓人一個頭兩個大。

汽車電子革命：從「百腦亂舞」到集中治理

到了2010年代，汽車電子架構迎來一場大改革，「分區架構（Zonal Architecture）」搭配「中央高效能運算（HPC）」逐漸成為主流。簡單來說，這就像在車內建立「地方政府＋中央政府」的管理系統。

可以想像，整輛車被劃分為幾個大型區域，像是車頭、車尾、車身兩側與駕駛艙，就像數個「大都會」。每個區域控制單元（ZCU）就像「市政府」，負責收集該區所有的感測器訊號、初步處理與整合，並直接驅動該區的馬達、燈光等致動器。區域先自理，就不必大小事都等中央拍板。

而「中央政府」則由車用高效能運算平台（HPC）擔任，統籌負責更複雜的運算任務，例如先進駕駛輔助系統（ADAS）所需的環境感知、物體辨識，或是車載娛樂系統、導航功能，甚至是未來自動駕駛的決策，通通交由車輛正中央的這顆「超級大腦」執行。

乘著這波汽車電子架構的轉型浪潮中， 2008 年成立的台灣本土企業威力暘電子，便精準地切入了這個趨勢，致力於開發整合 ECU 與區域控制器（Domain Controller）功能的模組化平台。他們專精於開發電子排檔、多功能方向盤等各式汽車電子控制模組。為了確保各部件之間的溝通順暢，威力暘提供的解決方案，就像是將好幾個「分區管理員」的職責，甚至一部分「超級大腦」的功能，都整合到一個更強大的硬體平台上。

這些模組不僅擁有強大的晶片運算能力，可同時支援 ADAS 與車載娛樂，還能兼容多種通訊協定，大幅簡化車內網路架構。如此一來，車廠在追求輕量化和高效率的同時，也能顧及穩定性與安全性。

萬無一失的「汽車大腦」：威力暘的四大策略

然而，「做出來」與「做好」之間，還是有差別。要如何確保這顆集結所有功能的「汽車大腦」不出錯？具體來說，威力暘電子憑藉以下四大策略，築起其產品的可靠性與安全性：

1. AUTOSAR ： 導入開放且標準化的汽車軟體架構 AUTOSAR。分為應用層、運行環境層（RTE）和基礎軟體層（BSW）。就像在玩「樂高積木」，ECU 開發者能靈活組合模組，專注在核心功能開發，從根本上提升軟體的穩定性和可靠性。
   
2. V-Model 開發流程：這是一種強調嚴謹、能在早期發現錯誤的軟體開發流程。就像打勾 V 字形般，左側從上而下逐步執行，右側則由下而上層層檢驗，確保每個階段的安全要求都確實落實。
   
3. 基於模型的設計 MBD（Model-Based Design）： 威力暘的工程師們會利用 MatLab®/Simulink® 等工具，把整個 ECU 要控制的系統(如煞車)，用數學模型搭建起來，然後在虛擬環境中進行大量的模擬和測試。這等於在實體 ECU 誕生前，就能在「數位雙生」世界中反覆演練、預先排除設計缺陷，，並驗證安全機制是否有效。
   
4. Automotive SPICE (ASPICE) ： ASPICE 是國際公認的汽車軟體「品質管理系統」，它不直接評估最終 ECU 產品本身的安全性，而是深入檢視團隊在軟體開發的「整個過程」，也就是「方法論」和「管理紀律」是否夠成熟、夠系統化，並只根據數據來評估品質。

既然 ECU 掌管了整輛車的運作，其能否正常運作，自然被視為最優先項目。為此，威力暘嚴格遵循汽車業中一本堪稱「安全聖經」的國際標準：ISO 26262。這套國際標準可視為一本針對汽車電子電氣系統（特別是 ECU）的「超嚴格品管手冊」和「開發流程指南」，從概念、設計、測試到生產和報廢，都詳細規範了每個安全要求和驗證方法，唯一目標就是把任何潛在風險降到最低

有了上述這四項策略，威力暘確保其產品從設計、生產到交付都符合嚴苛的安全標準，才能通過 ISO 26262 的嚴格檢驗。

然而，ECU 的演進並未就此停下腳步。當ECU 的數量開始精簡，「大腦」變得更集中、更強大後，汽車產業又迎來了新一波革命：「軟體定義汽車」（Software-Defined Vehicle, SDV）。

軟體定義汽車 SDV：你的愛車也能「升級」！

未來的汽車，會越來越像你手中的智慧型手機。過去，車輛功能在出廠時幾乎就「定終身」，想升級？多半只能換車。但在軟體定義汽車（SDV）時代，汽車將搖身一變成為具備強大運算能力與高速網路連線的「行動伺服器」，能夠「二次覺醒」、不斷升級。透過 OTA（Over-the-Air）技術，車廠能像推送 App 更新一樣，遠端傳送新功能、性能優化或安全修補包到你的車上。

不過，這種美好願景也將帶來全新的挑戰：資安風險。當汽車連上網路，就等於向駭客敞開潛在的攻擊入口。如果車上的 ECU 或雲端伺服器被駭，輕則個資外洩，重則車輛被遠端鎖定或惡意操控。為了打造安全的 SDV，業界必須遵循像 ISO 21434 這樣的車用資安標準。

威力暘電子運用前面提到的四大核心策略，確保自家產品能符合從 ISO 26262 到 ISO 21434 的國際認證。從品質管理、軟體開發流程，到安全認證，這些努力，讓威力暘的模組擁有最高的網路與功能安全。他們的產品不僅展現「台灣智造」的彈性與創新，也擁有與國際大廠比肩的「車規級可靠度」。憑藉這些實力，威力暘已成功打進日本 YAMAHA、Toyota，以及歐美 ZF、Autoliv 等全球一線供應鏈，更成為 DENSO 在台灣少數核准的控制模組夥伴，以商用車熱系統專案成功打入日系核心供應鏈，並自 2025 年起與 DENSO 共同展開平台化量產，驗證其流程與品質。

毫無疑問，未來車輛將有更多運作交由電腦與 AI 判斷，交由電腦判斷，比交由人類駕駛還要安全的那一天，離我們不遠了。而人類的角色，將從操作者轉為監督者，負責在故障或斷網時擔任最後的保險。透過科技讓車子更聰明、更安全，人類甘願當一個「最弱兵器」，其實也不錯！

從志留紀末期到泥盆紀這段時間，地球的大陸成了首批陸生動物的家園。
狀似馬陸的呼氣蟲是最早的節肢動物先驅。
同時，蜘蛛與蠍子的早期親屬，也利用已在地球表面建立起來的植物與真菌生態系。
牠們在陸地上進食、繁殖與死亡，為陸地食物網增添了新的複雜性，也為後來從水邊冒險登陸的其他動物提供了獎勵。

動物隨著地球的演化踏上岸

隨著地球表面被植物染綠，動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。

第一批維管束植物在地球大陸的年輕土壤中安家後不久，節肢動物踏進了這些矮樹叢。這些無畏探險家留下的最古老證據之一，是在蘇格蘭亞伯丁附近出土的一塊化石，名為呼氣蟲（Pneumodesmus）。

牠是一種多足類，與馬陸和蜈蚣屬於同一個群體。雖然原本將牠的年代界定在四億兩千三百萬年前的志留紀，但是近期研究顯示牠可能更年輕，生活在最早期的泥盆紀。

無論如何，到了泥盆紀，動物已經在陸地上站穩腳跟，而呼氣蟲更是最早在地球上行走的動物之一。

發現目前唯一的呼氣蟲化石

目前出土的呼氣蟲化石只有一件，而且只是一塊一公分（○．四英寸）的身體碎片。

然而在這一小塊化石中，可以清楚看到很多隻腳，從一隻可識別的馬陸狀動物的六個體節長出來。

更重要的是，呼吸結構的細節清楚可見：外骨骼角質層上有稱作氣門的孔。這些氣門讓氧氣與其他氣體進入並離開身體，這塊化石也是根據這項特徵而命名為呼氣蟲（Pneumodesmus 的「pneumo」來自希臘文的「呼吸」或「空氣」）。

這塊化石提供了第一個呼吸空氣的決定性證據，這是一種全新的演化適應，為數百萬微小的節肢動物探索者，以及追隨牠們的捕食者，開放了大陸的表面。

最古老的多足類演化過程

在泥盆紀，呼氣蟲並非獨自生活在植被中。還有許多多足類和牠一起生活，最古老的多足類化石出現在志留紀與泥盆紀的岩層。

儘管不屬於任何現代的馬陸或蜈蚣群體，牠們是現存馬陸與蜈蚣的早期親戚，外表與馬陸和蜈蚣非常相似，具有分節的長條狀身體許多腳―馬陸每個體節的兩側各有兩隻腳，蜈蚣則只有一隻。

目前已知有最多腳的馬陸是全足顛峰馬陸（Illacme plenipes），擁有七百五十隻腳。現存的大多數馬陸都是食碎屑動物，以腐爛的植物為食。這些動物的化石紀錄很少，因此每一件化石對於我們瞭解生命從水裡浮現的過程都特別珍貴。

最早的多足類，可能是受到早期植物產生的新食物來源所吸引，才來到陸地上。

最早的蛛形綱動物也充分利用了頭頂上的廣闊天地。蛛形綱動物包括蟎、蠍子、蜘蛛與盲蛛。牠們有八隻腳（不同於昆蟲的六隻腳），大多數仍生活在陸地上，儘管少數（如水蛛〔Argyroneta〕）又回到水中生活。

奧陶紀與志留紀的化石顯示，蛛形綱動物和其他節肢動物可能在更早的時候就偶爾會出現在陸地上，但是到了泥盆紀，有些已經完全過渡到能夠呼吸空氣的狀態。最早的蛛形綱動物是角怖蛛，這是一個已經滅絕的群體，看起來像是蜘蛛與蟎的雜交體。

蟎與擬蠍也很多，後來還有類似蜘蛛、具有吐絲管能製造絲的始蛛（Attercopus）。就像今天一樣，這些早期的蛛形綱動物大多是捕食者，可能以其他從水邊冒出來的節肢動物為食。

到泥盆紀末期，出現了第一批昆蟲，據估計，昆蟲構成今日地球上所有動物生命的 90％。最後，一些脊椎動物也過渡到陸地上，這或許是受到尋找新的食物來源所驅動。

我們所知的陸地生命基礎終於到位了。自此之後，演化在這些群體中繼續發揮作用，創造出我們今日所見的驚人多樣與多量。

節肢動物牠們有什麼用處呢？

節肢動物通常被看作是害蟲，昆蟲尤其如此。

然而，牠們在整個地球的運行中扮演十分重要的角色。現在有超過一萬六千個多足類物種、六萬種蛛形綱動物，以及大約一千萬種的昆蟲。

牠們不僅在地球最早期生態系中舉足輕重，至今對自然界及人類的世界仍然非常重要。

多足類處理森林中的落葉，成為營養循環中的一個重要齒輪。蜈蚣通常是捕食者，最大的蜈蚣甚至能吃小型哺乳動物與爬蟲類。

蛛形綱動物大多也是捕食性的，因此在調節獵物的族群數量方面，發揮重要的作用。這裡所指的包括昆蟲害蟲在內，這些害蟲數量不受控制，就會損害植物的族群數量。因此，不起眼的蜘蛛對人農業非常重要。

蟎與蜱可以寄生並傳染疾病，對人類及其他動物構成威脅，其他昆蟲也會造成類似的危險。然而，昆蟲的角色變化多端，其價值確實無法估量，包括生產蜂蜜，甚至以其勤奮的活動精明操控整個生態系，例如蜜蜂、螞蟻與白蟻。

許多節肢動物都有毒，有些對人類甚至具有致命性。然而，讓獵物喪失能力和死亡的毒液也可發揮其他用處；蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑，科學家也正在研究其醫藥用途，以及在新材料上的應用。

此外，節肢動物可以為包括彼此在內的無數動物提供食物來源。許多節肢動物是人類的食物，包括狼蛛、蠍子、蚱蜢、白蟻與象鼻蟲等。

目前，世界各地有多達二千零八十六種節肢動物被當成食物，而且至少從舊石器時代開始，牠們已經成為食物的來源。

有人認為，隨著人類人口不斷增加，昆蟲尤其可能在未來提供重要的蛋白質來源―這是資源密集型肉類養殖的替代方案。

我們很難想像一個沒有節肢動物的地球；事實上，這樣的地球可能無法存在。早在泥盆紀，世界就是節肢動物的天下。

但牠們冒險去到的地方，捕食者也在不遠處。節肢動物的存在，為另一個從水中出現的動物群體提供了食物，而這個動物群體在人類的演化史上特別重要：這裡講的是四足動物。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人：47種影響地球生命史的關鍵生物》，2023 年 7 月，大塊文化，未經同意請勿轉載。

鯊魚的歷史超過 4 億年，可謂非常資深的生物，經歷過好幾次「大滅絕」。我們知道，距今 6600 萬年前導致恐龍消失的大滅絕，帶走了當時 30% 以上的鯊魚。

但是最近新發表的論文更報告，1900 萬年前還有一次之前不知道的事件，使得超過 90% 鯊魚消失，也損失 70% 的型態多樣性。

這麼重大的鯊魚滅絕事件，之前我們竟然毫無所悉，對原因也毫無頭緒？

盾鱗與牙齒，判斷魚類數量和物種

研究古生物的物種、多樣性、增減幅度，相當困難。

如今大部分魚類屬於輻鰭魚（ray-finned fish），去世後最容易成為化石的部位是牙齒；不過鯊魚、鰩魚（例如魟魚）這些屬於板鰓亞綱（elasmobranchii）的魚類，留下牙齒的機率很低，較容易保存的，是皮膚上特化的鱗片「盾鱗（denticle）」。

分析海洋沉積物中，魚類的牙齒、盾鱗的數量和種類，便能判斷海中魚類的數目與物種。

新研究的材料來自２次深海鑽探取得的樣本，分別位於北太平洋與南太平洋，能推論古代大洋的生態狀況。（盾鱗總共 1263 個——北太平洋 465 個、南太平洋 798 個）

1900 萬年前，鯊魚幾乎不見了！

地質年代上，白堊紀始於 1.45 億年前，延續到大約 6600 萬年前；隨後是到 2300 萬年前結束的古近紀（Paleogene），再來是到 260 萬年前為止的新近纪（Neogene），而其中 533 – 2300 萬年前稱作中新世（Miocene） 。

白堊紀末期的大滅絕，消滅了許多生物，卻創造了輻鰭魚崛起的空間。白堊紀的時候，牙齒和盾鱗的比例約為１比１，整個古近紀到中新世的前 400 萬年，牙齒和盾鱗為５比１，比例能讓我們看出一些端倪。

但是 1900 萬年之後狀況非常不一樣，牙齒盾鱗比變成 100 比 1！即使牙齒和盾鱗的比例，未必直接等於鯊魚和輻鰭魚的數量，也能判斷：

距今 1900 萬年過後，大洋中鯊魚的數量減少很多。和之前相比，在此之後少掉超過 90% 的鯊魚。

不同鯊魚，盾鱗的型態有別，因此可以用盾鱗的型態代表鯊魚的多樣性。

研究者總共定義出 88 種盾鱗型態，1900 萬年前之後，高達 70% 消失。而且在此之後，不再有任何一種新型態誕生。和當時相比，現存的鯊魚僅存 20% 多樣性。

這次鯊魚大滅絕，很可能是史上規模最大的鯊鯊滅團事件。作為對照，6600 萬年前廣為人知的白堊紀末期大滅絕，消滅當時 30 到 40% 的鯊魚，比例竟然只有 1900 萬年前的一半而已。

線形盾鱗和幾何形盾鱗

鯊魚的盾鱗可分為兩大類，線形（linear）和幾何形（geometric）。

現生的鯊魚絕大部分配備線形盾鱗，它比較適合長距離游泳。現代鯊魚共有 18 款線形盾鱗，和全盛時期的 53 款相比，剩下 34%。

配備幾何形盾鱗的現生鯊魚非常稀有，主要見於住在深海，小型的伏擊型鯊魚，例如雪茄達摩鯊（Isistius brasiliensis）、佩里烏鯊（Etmopterus perryi）。

根據新研究的分類，世界上曾經有過 33 款幾何形盾鱗，但現在只剩下 6 款，僅存 18%。鯊鯊大滅絕事件之前，幾何形盾鱗有 35% 的相對存在感，之後慘跌到 3%。

由此看來，不論線形或幾何形盾鱗，在距今 1900 萬年過後都損失慘重，但是配備幾何形盾鱗的鯊魚，打擊更加慘烈。

鯊魚全面滅團的未解之謎

距今 1900 萬年前的鯊魚大滅絕，影響範圍應該遍及全球，不過遠洋海域的損失似乎較大。在此之後，鯊魚的多樣性再也沒有恢復。

論文指出，根據目前有限的資料判斷，如此劇烈的命運動盪或許只發生在短短的 10 萬年內。

最不得其解的是，鯊魚全族的滅絕事件如此明確，我們卻對它為什麼發生毫無頭緒。

地質史上發生過很多次生物大滅絕或小滅絕，以及更多次的劇烈氣候變遷；可是在 1900 萬年前那個時候，海洋化學紀錄和氣候都沒有明顯的變化，似乎也沒有其他動物大量滅團。

影響較大的已知事件，各發生在之前與之後的數百萬年，都和 1900 萬年前的鯊魚大滅絕沒有直接關係。先發生的是早 400 萬年，距今 2300 萬年的古近紀、新近紀轉換期（Paleogene-Neogene boundary）；之後是晚 500 萬年，距今 1400 萬年的中新世中期滅絕事件（Middle Miocene disruption）。

當時海洋中一定發生過什麼我們還不知道的事，才導致幾乎所有鯊魚同時消失，而且再也沒有恢復；也可以肯定 100% 和智人沒有關係。

但是最近的鯊魚滅絕，和智人的直接獵捕、漁業、海洋汙染顯然關係不小。一項研究統計，公元 1970 到 2018 年間，鯊魚減少了 71% 之多。很有可能，鯊鯊再度面臨 1900 萬年未有之大變局。

論文作者 Elizabeth Sibert 介紹影片：

延伸閱讀

• 短篇 恐龍倒下，魚族崛起
• 寒武紀大爆發為何發生？是因為氧、掠食者亦或是地磁反轉無情的捉弄？
• 吃魚頭常常啃到的那兩顆：魚類「 耳石」在古生物學上的應用
• 耳中乾坤─魚耳石

參考資料

1. Sibert, E. C., & Rubin, L. D. (2021). An early Miocene extinction in pelagic sharks. Science, 372(6546), 1105-1107.
2. Elizabeth Sibert 推特
3. When sharks nearly disappeared
4. A shark mystery millions of years in the making

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

上帝造物最有效率的時期：寒武紀大爆發

大約五億四千萬年前，埃迪卡拉紀世界毀於一旦，在「寒武紀大爆發」這演化史上最重要的一刻，戲劇性的遭到掃平。寒武紀大爆發是驚人的生物超新星爆炸，自此動物（也就是會到處跑、會吃其他生命維生的生物）世界才真正誕生。

儘管之前那停滯不變的時代裡也有化石暗示動物的出現，但在埃迪卡拉紀混濁海洋的主宰者，仍是活動力不佳、外觀呈碎形（fractal）的生物。這一切都在寒武紀揭幕時徹底改變。動物迅速分化，推翻原本的古怪生命型態，以五花八門的更古怪生命型態取而代之。

雖然寒武紀大爆發未能列入正統五大滅絕事件之一，但它的確可能標記著複雜生命歷史上，頭一回類似的集體大型死亡事件，和我們一般的認知完全不同。

如果說，在紐芬蘭與其他地方，埃迪卡拉紀那些被遺忘的生物看起來像外星人塗鴉，那麼在寒武紀大爆發取代它們的那些花枝招展的生物，看起來就像是外星人本身。海洋裡突然擠滿奇詭的生物，牠們的模樣勝過最狂野的迷幻藥夢境；事實上，寒武紀有一種動物的確命名為「怪誕蟲」（Hallucigenia），還有一種是五隻眼睛、該長嘴巴的地方卻長了根手臂狀怪異附肢的「歐巴賓海蠍」（Opabinia），研究者首度在科學會議中介紹牠時，獲得滿堂哄笑。

還有別的，比方說怪到可當經典的「奇蝦」（Anomalocaris），樣子像是有波浪狀外表的魔化龍蝦，當我們想像牠在一般生命體系中的定位時，總被引得忍不住對牠瞇眼細查。這些長得面目全非的生物如今停靈在博物館展覽室裡，又在藝術家筆下散發誘人魅力，提醒我們這顆行星從降生至今，已有過許多全然不同的世界，雖然技術上它一直是同一顆「地球」。

上述某些動物界的實驗只是實驗而已，某些實驗失敗了就再也不會重現，其他有的比較成功；那些源自於寒武紀大爆發的怪異生物裡頭，其中一個說不定就是我們的老祖宗，牠是兩寸長、長得像文昌魚、其貌不揚的「後斯普里格蟲」（Metaspriggina）。

寒武紀以來，動物影蹤處處可見，造成化石紀錄裡突然的轉變，這種看似自發的現象讓達爾文傷透腦筋。後來經過一百多年的研究，學者發現所謂「大爆發」並不是發生在極短時間內，但以地質學角度來看，這效率仍高得驚人。

學界仍對大爆發的成因爭論不休，學者說法包括：因為海洋中含氧量上升（氧氣可能是由生物自己出產），所以能支持動物更有活力的生活方式；其他學說的推測性更強，比如說：視覺的出現讓掠食者與獵物的零和競技場突然大放光明，點燃掠食者間軍備競賽的引線。

然而，在熱熱鬧鬧的寒武紀大爆發裡頭，前一個短暫世界的悲傷故事卻無人聞問，那些被遺忘的神祕形體永遠從世上消失。動物世界急遽膨脹之後，海底下那些肉墩墩的奇怪葉狀生物和氣球般的蛞蝓形生物，就再也無影無蹤了。

熱鬧背後的陰影：埃迪卡拉生物大滅絕

「這是因為生物演化出新行為，最終導致的一場大滅絕。」范德比大學（University of Vanderbilt）古生物學家、埃迪卡拉紀專家達勞（Simon Darroch）如是說。

我在巴爾的摩一場地質研討會上與達勞談話，他是個稚嫩而可親、說著流利正規英語的科學家。他在一群蓄山羊鬍、稍顯孤僻、出沒於全美各地地質研討會的美國中西部中年男子裡，特別顯眼。

寒武紀大爆發之前的奇異世界，是個禪意花園，充滿長在海床上的陌生碎形生物，以及吸附在微生物蓆（microbial mat）上拼布似的奇怪團狀物；長久以來，古生物學家都對這個世界的消失大惑不解。不過，達勞和同僚在 2015 年宣布解決這個古老懸案，答案就是生物大滅絕。

「我們以為，生物大滅絕需要非生物性的因素來推動，像是小行星撞擊或是長期火山活動；但證據顯示，有些生物自身會造成環境改變，導致大量複雜的真核生命的滅絕。我覺得相當類似人類現在的作為。」

有一種特定的新行為似乎應為這場動亂負最大責任：挖地洞。紐芬蘭與其他地方的奇特幾何生物，必須身處富含有機質、鋪著噁心但不被擾動的微生物泥的海底來存活。一旦寒武紀大爆發正式揭幕，動物占據地表後就開始在海床亂翻亂攪；對前朝埃迪卡拉紀那些待在海底、從平靜汙泥層中吸收養分的拼布似的奇怪團狀物而言，這簡直是大災難。

沒得吃、沒得住：面對動物出現，被淘汰的埃迪卡拉生物

事實上，這些岩層中生物鑽孔的生痕，成了地質學家標記寒武紀的起點。這些洞穴的始作俑者可能是所謂的「陰莖蟲」（penis worm，這不是在開玩笑），牠們翻騰著鑽過原始海床，把埃迪卡拉紀生物棲息地給毀了。

在地質學家眼中，這些鑽孔標誌著地層的質變，與過去數十億年形成的無生物鑽孔的岩層明顯不同，可以標誌著地層間的質變；接下來五億年的岩石紀錄裡可能都找不到類似的改變，直到人類為了尋求礦物和化石燃料，在岩石上打出數英里深的大洞為止。

寒武紀大爆發的動物新貴開始過濾海水，並將更多過去懸浮在水層中的有機碳送往海床；換句話說，牠們開始拉屎了。結果呢？前代埃迪卡拉紀的怪異碎形葉狀生物一下子發現自己浮在乾淨得嚇人的海洋裡，沒有東西可吃。

另一方面，寒武紀新型動物抽出水中含碳懸浮物送到海床掩埋，促進海中溶氧量增加；當時海中生物之間軍備創意競賽不斷加劇，大幅增加的溶氧量可能更強化這個情況，把慢悠悠的可憐生物遠遠拋在後頭。

藉由濾淨海洋，地球變得更適合更多動物生存，並刺激出生物學上更瘋狂的實驗。處在一個觸手、外骨骼和利爪等軍武不斷出現的世界裡，拼布團狀物或不會動的碎形藻類還能有希望嗎？

溫室效應，只是又一次生命改變世界的「歷史重演」

有種想法尤其流行在非科學家之間，人們以為「我們對地球破壞之嚴重已達地質規模」，只是人類自我中心的傲慢想像；這種想法其實誤解了生命歷史。從地質史來看，微小的創新就可能讓地球化學整個重組。因此現在人類對環境造成的影響，當然可能與寒武紀大爆發那些濾食性動物一樣有影響力。

「這想法沒什麼大不了，但人們卻很難接受。我覺得是因為我們不認為自己在天地運作中有那麼重要，」達勞說：「可是這兒有個例子，五億年前發生過非常類似的事。很多人把過去生物大滅絕的滅絕速率，跟現在我們逼使物種滅絕的速率相比，而這兩者都是由新行為的演化，與生態系裡的新工程所造成。」

寒武紀挖地者為了自己的利益，將微生物蓆的世界重新塑造；人類也已將一半的陸地開墾為農業用地。我們甚至開始改變海洋的化學性質，用二氧化碳將它酸化，從農業腹地裡洶湧溢出的氮肥與磷肥使得整片大陸棚缺氧。當前這些令人眼花撩亂的科技，放眼整個生命史上，有什麼飛躍性創新能與之相比？答案大概只有寒武紀大爆發時生物層出不窮的新花樣。再怎麼說，我們的重要性應當都不會輸給陰莖蟲吧。

「我在想，這裡就是個生態工程造成生態危機的例子，」達勞說：「面對『歷史正在重演』的事實，我們不應該感到很訝異、很震驚，或是很不能置信。生物是一股非常強大的地質力量。」

本文摘自《地球毀滅記：五次生物大滅絕，誰是真凶？》，天下文化出版。