寒武紀大爆發為何發生？是因為氧、掠食者亦或是地磁反轉無情的捉弄？

由化石記錄可知，如今千奇百怪的動物，大多數祖先最早都可以追溯到寒武紀（Cambrian），這個距今約4.8到5.4億年前的地質時期。比起已經出現30億年以上的生命，5億年很短，但相較只有20萬年歷史的智人，5億年又長的無法想像。

寒武紀大爆發想像圖，這是個多彩多姿的生命新世代。（取自這裡）

海洋、大地、生命，跟現在截然不同的遠古年代

許多人知道寒武紀，是因為「寒武紀大爆發（Cambrian Explosion）」，也就是寒武紀時冒出來，大批前所未見的奇形怪狀動物。事實上，欣欣向榮的新生命不只眷顧寒武紀，開始於6.35億年前，更早前的埃迪卡拉紀（Ediacaran）也出現過許多新種動物，只是這批動物絕大部分都滅絕了，被寒武紀繼之而起的新世代所取代。

為什麼？為什麼生命在30幾億年前就已經誕生，卻要經過20多億年，等到埃迪卡拉紀才出現構造比較複雜的動物？為什麼？為什麼埃迪卡拉紀的動物又一夕間大量消失，相對迅速地被後輩取代？為什麼？為什麼寒武紀的動物與之前如此不同？

這些問題至今都沒有確定的答案，畢竟我們對那個悠遠古老，大地與海洋都跟現代截然不同的年代，所知相當有限，目前大致只能確定，那時的動物都是水生，尚未登陸。埃迪卡拉紀的動物相對簡單，沒有眼睛、肢體等構造，宅在海床上不會動；寒武紀的動物比較複雜，出現眼睛、長腳、硬殼、還會游泳。

過去一派看法認為，寒武紀大爆發的關鍵在演化上的創新，例如視覺；另一派則主張生命複雜度與氧濃度息息相關，等到寒武紀時，氧濃度才上升到足以支撐複雜動物，因此寒武紀大爆發是氧濃度增加的結果[1]。最近研究卻發現，埃迪卡拉紀跟寒武紀交界時期的氧濃度，其實沒什麼差異，無法直接用氧濃度增加，解釋生命形態的轉變[2]。

圖上半部分是歷史上海洋中氧的濃度。長期趨勢看來，濃度幾億年來一直都很低，但在某些時候會突然上升一下，然後又降回去。埃迪卡拉紀末期的劇烈上升，可能與埃迪卡拉紀大滅絕，以及寒武紀大爆發有關。圖下半部分是兩個時期的生物形態。埃迪卡拉紀動物普遍比較大隻，但構造簡單，很宅不會跑；寒武紀動物演化出更複雜的眼睛、附肢、各式身體組織，會跑來跑去，這些特徵一路流傳到今天。（取自ref1）

插播一個有趣的相關問題：最早的動物何時誕生？已知最古早的動物化石距今5.8億年，然而分子演化估計的年代卻是7到8億年前，也許線索就藏在氧濃度中。8億年前的氧濃度是現在的2到3%，應該已足以讓最初構造極簡的動物誕生，但要等到埃迪卡拉紀時，氧濃度才高到足以出現更複雜的動物，形成化石保存下來。

掠食刺激寒武紀大爆發？

回到寒武紀大爆發，有人認為掠食者才是關鍵。稍早研究認為，氧濃度低於0.5%只能支撐極簡單的生態系，動物只有微生物能吃；略升為0.5到3%，動物種類會變多，但還是只能吃微生物；然而氧濃度升為3到10%後，以別的動物為食的動物，也就是掠食者就能出現，更加複雜的食物網於是誕生[3]。

埃迪卡拉紀的典型動物，身體柔嫩，欠缺防禦，又不會跑，簡直是生來給掠食者享用的大餐，競爭失敗的軟弱動物最終被淘汰，發展出有效防禦措施的動物則隨之興起，掠食者刺激了生物多樣性誕生，造成寒武紀大爆發。

抵擋掠食者的方法之一，是靠硬殼保護肉體。埃迪卡拉紀末期時至少出現3種動物，配備礦物化的身體構造，其中一種叫作Cloudina，科學家在它的鈣質外殼上觀察到洞，可能是曾被掠食者攻擊的痕跡[4]。耗費能量的外骨骼不可能無緣無故誕生，有學者認為為了抵擋掠食者演化出殼，是最合理的解釋。

有殼的Cloudina想像圖。（取自wiki）

除了變硬以外，還有別的辦法避免被吃掉，像是更靈敏的感官、行為改變。埃迪卡拉紀的動物住在海床的微生物層（microbial mat）上，算是活在二維的平面世界，但一旦動物能挖穿微生物層，鑽入海床躲避掠食者（氧也能跟著接觸到底下的沉積層），或是游泳離開海床，2D就升級為3D，從此成為多彩多姿的立體世界。

輻射造成寒武紀大爆發？

以上解釋寒武紀大爆發的說法看似合理，但最近有另一個假說提出[5]。新研究報告，5.5億年前，也就是埃迪卡拉紀末期，地球歷經比現在頻繁20倍的地磁反轉，這波劇烈的地磁變化，也許導致那時損失高達20到40%的臭氧層，讓穿透的紫外線輻射大增[6]。

這麼多啊，死亡帶走了這麼多啊！埃迪卡拉紀的柔嫩動物們，是否因為受不了而大量輻射而滅絕？（取自ref5）

在狠毒的陽光下，沒有防禦、不會移動的軟弱動物將紛紛陣亡，能防禦輻射傷害的動物才能生存。用硬殼遮蔽肉體、長出眼睛偵測光線、從海床往下挖掘尋求庇護，都可能是動物演化而來抵抗輻射。這個假說聽來驚人，不過基本上跟前一個類似，只是把「掠食者」的角色換成「紫外線」。

驅使寒武紀大爆發的關鍵為何，目前仍沒有答案。氧濃度與掠食者的假說證據較多，看來有希望，但仍不足夠；紫外線假說則疑點重重，畢竟地磁反轉對輻射強度的影響，以及輻射對生物遺傳的影響，都還有許多未知之處，要證實這套論點，比前一個假說需要更多後續研究。

參考文獻：

1. What sparked the Cambrian explosion?
2. Sperling, E. A., Wolock, C. J., Morgan, A. S., Gill, B. C., Kunzmann, M., Halverson, G. P., … & Johnston, D. T. (2015). Statistical analysis of iron geochemical data suggests limited late Proterozoic oxygenation. Nature, 523(7561), 451-454.
3. Sperling, E. A., Frieder, C. A., Raman, A. V., Girguis, P. R., Levin, L. A., & Knoll, A. H. (2013). Oxygen, ecology, and the Cambrian radiation of animals. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(33), 13446-13451.
4. Bengtson, S., & Zhao, Y. (1992). Predatorial borings in late Precambrian mineralized exoskeletons. Science(Washington), 257(5068), 367-369.
5. Hyperactive magnetic field may have led to one of Earth’s major extinctions
6. Meert, J. G., Levashova, N. M., Bazhenov, M. L., & Landing, E. (2016). Rapid changes of magnetic Field polarity in the late Ediacaran: Linking the Cambrian evolutionary radiation and increased UV-B radiation. Gondwana Research.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。