由化石記錄可知，如今千奇百怪的動物，大多數祖先最早都可以追溯到寒武紀（Cambrian），這個距今約4.8到5.4億年前的地質時期。比起已經出現30億年以上的生命，5億年很短，但相較只有20萬年歷史的智人，5億年又長的無法想像。

海洋、大地、生命，跟現在截然不同的遠古年代

許多人知道寒武紀，是因為「寒武紀大爆發（Cambrian Explosion）」，也就是寒武紀時冒出來，大批前所未見的奇形怪狀動物。事實上，欣欣向榮的新生命不只眷顧寒武紀，開始於6.35億年前，更早前的埃迪卡拉紀（Ediacaran）也出現過許多新種動物，只是這批動物絕大部分都滅絕了，被寒武紀繼之而起的新世代所取代。

為什麼？為什麼生命在30幾億年前就已經誕生，卻要經過20多億年，等到埃迪卡拉紀才出現構造比較複雜的動物？為什麼？為什麼埃迪卡拉紀的動物又一夕間大量消失，相對迅速地被後輩取代？為什麼？為什麼寒武紀的動物與之前如此不同？

這些問題至今都沒有確定的答案，畢竟我們對那個悠遠古老，大地與海洋都跟現代截然不同的年代，所知相當有限，目前大致只能確定，那時的動物都是水生，尚未登陸。埃迪卡拉紀的動物相對簡單，沒有眼睛、肢體等構造，宅在海床上不會動；寒武紀的動物比較複雜，出現眼睛、長腳、硬殼、還會游泳。

過去一派看法認為，寒武紀大爆發的關鍵在演化上的創新，例如視覺；另一派則主張生命複雜度與氧濃度息息相關，等到寒武紀時，氧濃度才上升到足以支撐複雜動物，因此寒武紀大爆發是氧濃度增加的結果[1]。最近研究卻發現，埃迪卡拉紀跟寒武紀交界時期的氧濃度，其實沒什麼差異，無法直接用氧濃度增加，解釋生命形態的轉變[2]。

插播一個有趣的相關問題：最早的動物何時誕生？已知最古早的動物化石距今5.8億年，然而分子演化估計的年代卻是7到8億年前，也許線索就藏在氧濃度中。8億年前的氧濃度是現在的2到3%，應該已足以讓最初構造極簡的動物誕生，但要等到埃迪卡拉紀時，氧濃度才高到足以出現更複雜的動物，形成化石保存下來。

掠食刺激寒武紀大爆發？

回到寒武紀大爆發，有人認為掠食者才是關鍵。稍早研究認為，氧濃度低於0.5%只能支撐極簡單的生態系，動物只有微生物能吃；略升為0.5到3%，動物種類會變多，但還是只能吃微生物；然而氧濃度升為3到10%後，以別的動物為食的動物，也就是掠食者就能出現，更加複雜的食物網於是誕生[3]。

埃迪卡拉紀的典型動物，身體柔嫩，欠缺防禦，又不會跑，簡直是生來給掠食者享用的大餐，競爭失敗的軟弱動物最終被淘汰，發展出有效防禦措施的動物則隨之興起，掠食者刺激了生物多樣性誕生，造成寒武紀大爆發。

抵擋掠食者的方法之一，是靠硬殼保護肉體。埃迪卡拉紀末期時至少出現3種動物，配備礦物化的身體構造，其中一種叫作Cloudina，科學家在它的鈣質外殼上觀察到洞，可能是曾被掠食者攻擊的痕跡[4]。耗費能量的外骨骼不可能無緣無故誕生，有學者認為為了抵擋掠食者演化出殼，是最合理的解釋。

除了變硬以外，還有別的辦法避免被吃掉，像是更靈敏的感官、行為改變。埃迪卡拉紀的動物住在海床的微生物層（microbial mat）上，算是活在二維的平面世界，但一旦動物能挖穿微生物層，鑽入海床躲避掠食者（氧也能跟著接觸到底下的沉積層），或是游泳離開海床，2D就升級為3D，從此成為多彩多姿的立體世界。

輻射造成寒武紀大爆發？

以上解釋寒武紀大爆發的說法看似合理，但最近有另一個假說提出[5]。新研究報告，5.5億年前，也就是埃迪卡拉紀末期，地球歷經比現在頻繁20倍的地磁反轉，這波劇烈的地磁變化，也許導致那時損失高達20到40%的臭氧層，讓穿透的紫外線輻射大增[6]。

在狠毒的陽光下，沒有防禦、不會移動的軟弱動物將紛紛陣亡，能防禦輻射傷害的動物才能生存。用硬殼遮蔽肉體、長出眼睛偵測光線、從海床往下挖掘尋求庇護，都可能是動物演化而來抵抗輻射。這個假說聽來驚人，不過基本上跟前一個類似，只是把「掠食者」的角色換成「紫外線」。

驅使寒武紀大爆發的關鍵為何，目前仍沒有答案。氧濃度與掠食者的假說證據較多，看來有希望，但仍不足夠；紫外線假說則疑點重重，畢竟地磁反轉對輻射強度的影響，以及輻射對生物遺傳的影響，都還有許多未知之處，要證實這套論點，比前一個假說需要更多後續研究。

參考文獻：

1. What sparked the Cambrian explosion?
2. Sperling, E. A., Wolock, C. J., Morgan, A. S., Gill, B. C., Kunzmann, M., Halverson, G. P., … & Johnston, D. T. (2015). Statistical analysis of iron geochemical data suggests limited late Proterozoic oxygenation. Nature, 523(7561), 451-454.
3. Sperling, E. A., Frieder, C. A., Raman, A. V., Girguis, P. R., Levin, L. A., & Knoll, A. H. (2013). Oxygen, ecology, and the Cambrian radiation of animals. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(33), 13446-13451.
4. Bengtson, S., & Zhao, Y. (1992). Predatorial borings in late Precambrian mineralized exoskeletons. Science(Washington), 257(5068), 367-369.
5. Hyperactive magnetic field may have led to one of Earth’s major extinctions
6. Meert, J. G., Levashova, N. M., Bazhenov, M. L., & Landing, E. (2016). Rapid changes of magnetic Field polarity in the late Ediacaran: Linking the Cambrian evolutionary radiation and increased UV-B radiation. Gondwana Research.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

夏日雨季來臨，下雨前及正在下雨時，總能聞到一股特殊的氣味，濕濕的又有點清新，但大多時候卻不太喜歡，聞起來反而像霉味，甚至臭臭的，而我們總說那是「雨味」。

你是否也曾好奇過，這個形容不出、抽象的「下雨的味道」，究竟是怎麼產生的呢？

最美的的英文單字 —— Petrichor 的由來

在經過漫長的乾旱季後，雨水落在乾燥土壤上時，混雜新鮮泥土與青草的氣味，這股聞起來令人愉悅舒爽的初雨清香，就叫 —— Petrichor。

撇除這樣優美浪漫的文學意涵，Petrichor 本身是個術語，專指下雨的氣味。

Petrichor 一詞首次出現在 1964 年的《自然》（Nature）期刊中，由兩位澳洲的 CSIRO（聯邦科學與工業研究組織）研究人員 Isabel Joy Bear 和 Richard G. Thomas 所創造。

該單字是由兩個希臘字「petra」以及「ichor」所組成；其中 petra 為岩石、石頭，而 ichor 則為希臘神話中神的血液。（聽起來就超厲害的！）

「岩石的血液」實際上是被大地吸收的植物油脂

而在該篇論文中，Bear 與 Thomas 揭露了令世人好奇許久「雨味」的來歷。顧名思義，Petrichor 一詞表明了此氣味來自於岩石內的液體，源自於兩人在實驗中證實，這個味道就是植物在乾旱期間分泌出的油，隨後這些油則被泥土、岩石吸收了。在乾旱時，油脂與泥土、岩石表面的其他化學物質相互發生作用，等到雨季來臨時，多種組合物的氣味被釋放出來。

只要是泥土、岩石、石頭等，這些地面上物質的縫隙都有機會吸收植物所分泌的油，在下雨時也就有可能散發出此味道。中文則將 Petrichor 譯為「潮土油」。

然而礙於當時技術尚未發展成熟，兩人尚未分解出該植物油脂的組成成分。

隔年（1965 年）Bear 與 Thomas 在《自然》上發表了另一篇關於 Petrichor 與植物生長的論文。

在長期處於乾旱或沙漠條件的地區迎來降雨時，植物種子萌發的反應會較迅速。因此兩人以此觀點帶入假設：該氣候條件普遍有利於 Petrichor 的累積，並從黏土（有黏性的泥土，內含多種礦物與金屬元素）和其他矽酸鹽礦物中釋放，兩者作為土壤的成分，似乎有可能伴隨著 Petrichor 內的一些物質，其可能對種子萌芽產生有利的影響。

然而，根據兩人實驗觀察，發現並非如此。

根據實驗結果所示，從礦物中提煉出的 Petrichor 顯著延遲了水芹、芥菜等種子的發芽和生長。此外，發現播種在濕潤後、原先為暴露在溫暖乾燥大氣條件下之材料的種子，與播種在未暴露或使用前已先經蒸氣蒸餾和烘乾之材料上的種子相比，發芽需要更長的時間、生長的速度更慢。

雨的味道其實細菌也有出一份力

在 Petrichor 一詞還未出現時，當時人們把下雨的味道形容為「泥質的氣味」（ argillaceous odour） ，以表達下雨時所散發出的味道是來自土壤。

泥土中除了植物分泌的油外，還有細菌，也為「雨味」做了貢獻。

在土壤中的放線菌（Actinomyces）和鏈黴菌（Streptomyces），他們的代謝副產物——二甲基-9-烷醇（Dimethyl-9-decalol），該化學物質存在於孢子表層，並帶有泥土氣味，稱為土霉味（geosmin）或土臭素。那麼我們又是怎麼聞到土霉味的呢？

放線菌在長時間的乾旱時，代謝活動的速度會較慢；而在乾燥的環境下，細菌則製造孢子以利生存。當下雨前空氣轉為潮濕，泥土也變得濕潤，這能讓放線菌的代謝活動加速，因此也產生更多土霉味；等到下雨的時候，孢子因雨滴彈到空氣中，潮濕的空氣攜帶孢子飄散，便使我們聞到了土霉味。

孢子落在潮濕的土中則會變成菌絲的形態，土壤乾燥後又形成孢子，下雨時又再一次發生上述的過程，如此循環。

2010 年，麻省理工學院（Massachusetts Institute of Technology , MIT）研究雨滴對土壤的影響時，也進一步分析出了 Petrichor 的產生機制 。實驗觀察後發現，當雨水落在土壤時會釋放被困在液體中的氣體——氣溶膠（aerosols）粒子，而這些粒子會與前面提及泥土中的放線菌等細菌、植物分泌的油相互作用，在雨滴衝擊下，進而迸發出我們所聞到的下雨的味道。

閃電分解氧氣形成臭氧也是其中一個味道來源

還有臭氧，也是影響下雨時空氣氣味的因素之一。

閃電的高能量會將大氣中氧氣（O2）分解成獨立的氧原子（O），其中一些重組為一氧化氮，接著又與其他大氣中的化學物質發生反應，有時會產生由三個氧原子組成的分子——臭氧（O3）。因雷暴^[1]的下沉氣流將臭氧從高處帶到接近地面的高度，使我們能聞到淡淡的、像是漂白水的臭氧氣味（也有人形容像青草味），預告著大雨來襲。

除此之外，弱酸性雨水和地面物質發生反應、雨後植物揮發的精油等，與雨滴、空氣相互作用後，都是產生氣味的來源。

雨的味道可能暗示著某些訊息嗎？

這些被天氣攪動所產生的氣味，都可能傳遞著某些訊息。

有微生物學家認為，土霉味可能可以幫助駱駝找到通往沙漠綠洲的路，而駱駝則作為放線菌孢子的載體，幫助其散播。

至於人類，昆士蘭大學的人類學家對澳洲西部沙漠中原住民的文化做了調查研究。在當地，夏季之前來的第一場雨相當重要，濕潤的空氣混合了潮濕的樹葉油脂、尤加利樹、動物糞便和灰塵的氣味，而雨水能為袋鼠、鴯鶓^[2]等動物解渴，沙漠也增添了幾分綠意。對他們而言，雨的氣味與綠意、生機有關，被認為是保護和清潔，也將世人與祖先聯繫著；學者將此稱之為「文化聯覺」（cultural synesthesia）。

在心理學上對於人類對下雨味道的喜好也做了解釋。心理學家觀察到，儘管人類似乎對這些氣味沒有天生的反應，但我們確實會將之與自身的經歷聯繫起來。大雨可能帶來了潮濕、發霉的回憶，便不太喜愛雨味；對另一部份的人而言是淨化和提神的，從炎熱的天氣中解脫，大地也因雨水洗滌而有了生機、煥然一新。

下雨時的味道不單單只由一個事件構成，它很複雜、很多元，每個單獨氣味的背後都有著一套機制，說起來，不單單只有生物學，還搭配著物理學、化學、心理學等，在多方交織下而有了豐富的解釋和體驗。

待下次下雨時，你就可以和身旁的人問起：「你知道下雨的時候為什麼會有味道嗎？」

註解

註 1：雷暴指一種產生閃電及雷聲的天氣現象，通常伴隨著滂沱大雨。
註 2：鴯鶓（Dromaius novaehollandiae），別名為澳洲鴕鳥；是現存世上第二大的鳥類。僅分布於澳洲，為國徽上的動物之一。from wikipedia

參考資料

1. 潮味、土味、青草味 有沒有聞到下雨的味道？——科學月刊
2. Nature of Argillaceous Odour
3. Petrichor and Plant Growth
4. Aerosol generation by raindrop impact on soil
5. Why you can smell rain
6. Storm Scents: It’s True, You Can Smell Oncoming Summer Rain
7. Why Does Rain Smell Good?
8. 為什麼下過雨之後，地上會有個怪味？