莫氏樹蛙隱身睡在阿里山十大功勞上

本文由 Amway 委託，泛科學企劃執行。

到底怎樣才算是「乾淨」？這不是什麼靈魂拷問，而是一個價值上億的商業命題。

在半導體產業的無塵室中，「乾淨」的定義極其殘酷：一粒肉眼看不見的灰塵，就足以讓造價數百萬美元的晶圓直接報廢。空氣品質的好壞，甚至能成為台積電（TSMC）決定是否在當地設廠的關鍵性指標。回到你的家中，雖然不需要生產精密晶片，但我們呼吸系統中的肺泡同樣精密，卻長期暴露在充滿 PM2.5、病毒以及各種揮發性氣體的環境中。為了守護健康，你可能還要付費購買「乾淨的空氣」來用。

因此，空氣議題早已超越單純的環保範疇，成為同時影響國家經濟與個人健康的重要問題。

很多人可能沒想到，無論是家用的空氣清淨機，還是造價動輒百億的頂尖晶圓廠，它們對抗污染的核心武器並非什麼複雜的雷射防護罩，而是同一件看起來平凡無奇的東西：一片外觀像紙一樣的 HEPA 濾網。但你真的相信，就憑這層厚度不到幾公分的板子，能擋住那些足以毀滅精密晶片、滲透人體細胞的「奈米級刺客」嗎？

這片大家都聽過的 HEPA 濾網，裡面到底是什麼？

首先，我們必須打破一個直覺上的誤解：HEPA 濾網（High Efficiency Particulate Air filter）在本質上其實並不是一張「網」。

細懸浮微粒 PM2.5，是指粒徑在 2.5 微米以下的污染物，它們能穿過呼吸道直達肺泡，並穿過血管引發全身性發炎。但這只是基本，在工廠與汽車尾氣中，還存在粒徑僅有 1 微米的 PM1，甚至是小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」（UFP，即 PM0.1）。 UFP 不僅能輕易進入血液，甚至能繞過血腦屏障（BBB），進入大腦與胎盤，其破壞力十分可怕。

如果 HEPA 濾網像水槽濾網或麵粉篩一樣，單靠孔目大小來「過濾」粒子，那麼為了攔截奈米微粒，濾網的孔目只能無限縮小到幾乎不透氣的程度。更別說在台積電或 Intel 的製程工程師眼裡，一般人認為的「乾淨」，在工程師眼裡簡直像沙塵暴一樣。對於線寬僅有 2 奈米或 3 奈米（相當於頭髮直徑萬分之一）的晶片而言，空氣中一顆微小的塵埃，就是一顆足以毀滅世界的隕石。

因此，傳統的過濾思維並非治本之道，我們需要的是原理截然不同的過濾方案。這套技術的雛形，最早可追溯至二戰時期的「曼哈頓計畫」。

HEPA 的前身，誕生於曼哈頓計畫！

1940 年代，製造濃縮鈾是發展原子彈的關鍵。然而，若將排氣直接排向大氣，會導致致命的放射性微粒擴散。負責解決這問題的是 1932 年諾貝爾化學獎得主歐文·朗繆爾（Irving Langmuir），他是薄膜和表面吸附現象的專家。他開發了「絕對過濾器」（Absolute Filter），其內部並非有孔的篩網，而是石綿纖維。

有趣的來了，如果把過濾器放到顯微鏡下，你會發現纖維之間的空隙，其實比某些被攔截的粒子還要大。那為什麼粒子穿不過去呢？這是因為在奈米尺度下，物理規則與宏觀世界完全不同。極微小的粒子在空氣中飛行時，並非走直線，而是會受到空氣分子撞擊，而產生「布朗運動」（Brownian Motion），像個醉漢一樣東倒西歪。

當粒子通過由緻密纖維構成的混亂迷宮時，布朗運動會迫使它們不斷轉彎、移動，最終撞擊到帶有靜電的纖維上。這時，靜電的吸附力會讓纖維就像蜘蛛網般死死黏住微粒。那些狂亂移動的奈米刺客，就這樣被永久禁錮迷宮中。

現在最常見的 HEPA 材料，是硼矽酸鹽玻璃纖維。

現代 HEPA 濾網最常見的核心材料為硼矽酸鹽玻璃纖維。這些玻璃纖維的直徑通常介於 0.5 至 2 微米之間，它們在濾網內隨機交織，像是一座茂密「黑森林」。微粒進入這片森林後，並非僅僅面對一層薄紙，而是得穿越一個具有厚度且排列混亂的纖維層，微粒極有可能在布朗運動的影響下撞擊並黏附在某根玻璃絲上。

除此之外，HEPA 濾網在外觀上還有一個極具辨識度的特徵，那就是像手風琴般的摺紙結構。濾材會被反覆摺疊、摺成手風琴的形狀，中間則用鋁箔或特殊的防潮紙進行結構支撐，目的是增加表面積。這不僅為了捕獲更多微粒，而是要「降低過濾風速」。這聽起來可能有點反直覺：過濾不是越快越好嗎？

其實，這與物理學中的流速控制有關。想像一條水管，如果你捏住出口，水流會變得湍急；若將出口放開並擴大，雖然總出水量不變，但出水處的流速會變得緩慢。對於 HEPA 濾網而言，當表面積越大，單位面積所需承載的空氣量就越少，空氣穿透濾網的速度也就越低。

低流速代表微粒停留在濾網內的時間也更久，增加被捕捉的機會。此外，越大的表面積也為 HEPA 濾網帶來了高「容塵量」，延長了使用壽命，這正是它能夠稱霸空氣清淨領域多年的主因。

然而，即便都叫做 HEPA 高效率空氣微粒子過濾網 (High Efficiency Particulate Air filter)，但每個 HEPA 的成分與結構還是會不一樣。例如 安麗逸新空氣清淨機 SKY ，其標榜「可過濾粒徑最小至 0.0024 微米」的污染物，去除率高達 99.99%。

0.0024 微米是什麼概念？塵蟎、花粉、皮屑或黴菌孢子，大小約在 2 至 200 微米；細懸浮微粒  PM2.5 大小約 2.5 微米，細菌也大概這麼大。最小的其實是粒徑小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」，大多數的病毒（如流感、新冠病毒）都落在此區間。對安麗逸新 的HEPA濾網來說，基本上通通都是可被攔截的榜上名單。

在過敏防護上，它更獲得英國過敏協會（Allergy UK）認證，能有效處理 19 大類、102 種過敏原，濾除空氣中超過 300 種氣態與固態污染物。

然而，同樣的過濾邏輯一旦進入半導體無塵室，就必須換一條更為嚴苛的技術路線。因為硼矽酸鹽玻璃纖維對晶圓來說有個致命傷，就是「硼 (Boron)」。

在半導體製程中，硼是常見的 P 型摻雜物，用來精準改變矽晶圓的電性。如果濾網有任何微小的破損、老化或化學侵蝕，進而釋放出極微量的硼離子，就可能直接污染晶圓，改變其導電特性，導致晶片報廢。

此外，無塵室要求的是比 HEPA 更極致的 ULPA（超低穿透率空氣濾網） 等級的潔淨度。ULPA 的標準通常要求對 0.12 微米 的粒子達到 99.999% 甚至 99.9999% 的超高攔截率。在奈米級的競爭中，任何多穿透的一顆微塵，都代表著一筆不小的經濟損失。

為了解決「硼」的問題並追求極限的過濾效率，材料學家搬出了塑膠界的王者，PTFE 也鐵氟龍。鐵氟龍不僅耐酸鹼、耐腐蝕，還能透過拉伸製成直徑僅 0.05 至 0.1 微米 的極細纖維，其細度遠勝玻璃纖維。雖然 PTFE 耐化學腐蝕，但它既昂貴且物理上也很脆弱，安裝時若不小心稍微觸碰，數萬元的濾網就可能報銷。因此，你只會在晶圓廠而非一般家庭環境看到它。

即便如此，在空氣濾淨系統中，還有一樣是無塵室和你家空氣清淨器上面都有的另一張濾網，就是活性碳濾網。

活性碳如何從物理攔截跨越到分子吸附？

好不容易將微塵擋在門外時，危機卻還沒有解除。因為空氣中還隱藏著另一類更難纏的大魔王：AMC（氣態分子污染物）。

HEPA 或 ULPA 這類物理濾網雖然能攔截固體微粒，但面對氣態分子時，就像是用網球拍想撈起水一樣徒勞。這些氣態分子如同「幽靈」一般，能輕易穿過物理濾網的縫隙，其中包括氮氧化物、二氧化硫，以及來自人體的氨氣與各種揮發性有機物（VOCs）。

為了對付這些幽靈，我們必須在物理防線之外，加裝一道「化學濾網」。

這道防線的核心就是我們熟知的活性碳。但這與烤肉用的木炭不同，這裡使用的是經過特殊改造的「浸漬處理（Impregnation）」活性碳。材料科學家會根據敵人的不同性質，在活性碳上添加不同的化學藥劑：

• 酸鹼中和：對付氮氧化物、二氧化硫等酸性氣體，會在活性碳上添加碳酸鉀、氫氧化鉀等鹼性藥劑，透過酸鹼中和反應將有害氣體轉化為固體鹽類。反之，如果添加了磷酸、檸檬酸等酸性藥劑，就能中和空氣中的氨氣等鹼類。
• 物理吸附與凡德瓦力：對於最麻煩的有機揮發物（VOCs，如甲醛、甲苯），因為它們不具酸鹼性，科學家會精密調控活性碳的孔徑大小，利用龐大的「比表面積」與分子間的吸引力（凡德瓦力），像海綿吸水般將特定的有機分子牢牢鎖在孔隙中。

空氣濾淨的終極邏輯：物理與化學防線的雙重合圍

在晶圓廠這種對空氣品質斤斤計較的極端環境，活性碳的運用並非「亂槍打鳥」，而是一場極其精密的對戰策略。

工程師會根據不同製程區域的空氣分析報告，像玩 RPG 遊戲時根據怪物屬性更換裝備一樣——「打火屬性怪要穿防火裝，打冰屬性則換上防寒裝」。在最關鍵的黃光微影區（Photolithography），晶圓最怕的是人體呼出的氨氣，此時便會配置經過酸性藥劑處理的活性碳進行精準中和；而在蝕刻區（Etching），若偵測到酸性廢氣，則會改用鹼性配方的濾網。這種「對症下藥」的客製化邏輯，是確保晶片良率的唯一準則。

而在你的家中，雖然我們無法像晶圓廠那樣天天進行空氣成分分析，但你的肺部同樣需要這種等級的保護。安麗逸新空氣清淨機 SKY 的設計邏輯，正是將這種工業級的精密防護帶入家庭。它不僅擁有前述的高規 HEPA 濾網，更搭載了獲得美國專利的活性碳氣味濾網。

關於活性碳，科學界有個關鍵指標：「比表面積（Specific Surface Area）」。活性碳的孔隙越多、表面積越大，其吸附能力就越強。逸新氣味濾網選用高品質椰殼製成的活性碳，並經過高溫與蒸氣的特殊活化處理，打造出多孔且極致高密度的結構。

這片濾網內的活性碳配重達 1,020 克，但其展開後的總吸附表面積竟然高達 1,260,000 平方公尺——這是一個令人難以想像的數字，相當於 10.5 個台北大巨蛋 的面積。這種超高的比表面積，是市面上常見濾網的百倍之多。更重要的是，它還添加了雙重觸媒技術，能特別針對甲醛、戴奧辛、臭氧以及各種細微的異味分子進行捕捉。這道專利塗層防線，能將你從裝潢家具散發的有機揮發氣體，或是路邊繁忙車流的廢氣中拯救出來，成為全家人的專屬空氣守護者。

總結來說，無論是造價百億的半導體無塵室，還是守護家人的空氣清淨機，其背後的科學邏輯如出一轍：「物理濾網攔截微粒，化學濾網捕捉氣體」。只有當這兩道防線同時運作，空氣才稱得上是真正的「乾淨」。

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公元 1823 年華勒斯在英國誕生，於 1913 年以 90 歲高壽去世，今年 2023 年是他誕生 200 年。我們懷念他是因為，他曾經和達爾文聯名發表演化觀點，以及提出解釋東南亞海島間生物分佈差異的「華勒斯線」。

Alfred Russel Wallace 在台灣常翻譯為華萊士，不過如威廉華勒斯等等 Wallace 都翻譯作華勒斯，本文就統一作華勒斯。

達爾文會提出演化論，深受他知名的小獵犬號之行影響。華勒斯的東南亞考察也給予他不少啟示，一如達爾文的加拉巴哥群島等地；然而在此之前，華勒斯已經在亞馬遜有 4 年經歷。為了紀念華勒斯兩百歲生辰，Nature 期刊 2023 年初刊登兩篇文章，緬懷他的亞馬遜之旅。

與強者朋友一起前進亞馬遜，然後分道揚鑣

和前輩達爾文相比，華勒斯的家境普通，也沒有受過正規的學術研究訓練。所幸身處文化發達的大英帝國，有志青年仍有不少學習和出人頭地的機會。何況他爸爸是學過法律的自耕農，文化資本其實不算低。

成年後喜歡生物的華勒斯在 1844 年，21 歲之際遇見小他 2 歲的貝茲（Henry Walter Bates），兩人志同道合；華勒斯也從一般愛好者，升級為有系統的標本搜集者，可謂一隻腳踏入研究領域的門檻。

1848 年，華勒斯 25 歲之際與貝茲一同航向大西洋對岸的亞馬遜。不過兩人大部分時候分開行動，貝茲在亞馬遜南部，華勒斯在北部的尼格羅河（Rio Negro）一帶。

華勒斯年輕時在談笑無鴻儒，往來皆白丁的階段，我猜朋友大概不會只有貝茲一位。不過貝茲後來提出的貝氏擬態（Batesian mimicry）沿用至今，可謂華勒斯的強者我朋友，事後諸葛的我們建構歷史敘事時，也就津津樂道兩人的友誼。

英國病人碰上船難，買保險很重要！

離家萬里的華勒斯，依然透過經紀人與國內保持聯繫，郵寄異鄉產品回英國賺錢。在亞馬遜待了 4 年後他決定返鄉，期間一直被疾病威脅生命，可謂現實意義上的英國病人（The English Patient）。

最慘的是他弟弟 1849 年遠渡重洋來照顧他，卻自己也感染黃熱病，返國途中不幸病逝。而華勒斯要等到幾個月後才收到消息。

1852 年華勒斯搭乘海倫號（Helen）貨船返國，沒想到出海三個星期後火燒船，使他漂浮在大西洋海面上，眼睜睜看著攜帶的行李大多損毀。最後他耗費 80 天返回英國，比起與貝茲的去程 29 天漫長得多。好在經紀人有買保險，讓華勒斯獲得部分補償，不至於血本無歸。

回到英國的華勒斯將近 30 歲，闖出一些名號，卻沒有受到太多重視。所幸保住生命加上幾年累積的知識，賦予他東山再起的契機。1854 年他得到前往東南亞的機會，1858 年 35 歲時就和達爾文聯名發表歷史巨作。

從亞馬遜參透生命的奧秘：生物地理學

華勒斯僅管在亞馬遜一直生病，也淬煉出不侷限於觀察的科學眼光，從船難撿回一條命回到英國後，展露學術鋒芒。1852 年 12 月 14 日，他在倫敦的動物學會發表研究亞馬遜猴子的論文，主張亞馬遜各地的猴子款式，受到大河形成的地理障礙強烈影響。

當時華勒斯受到一些批判，後來證明他的論點無誤，而且是生態分佈的普遍現象。現在我們知道更多：亞馬遜的河道歷史上改道多次，導致生物的分佈範圍持續變化。

用現代標準看，前往亞馬遜考察的 4 年差不多等同華勒斯的博士班修行，回國後發表的報告則是他的博士論文。這篇博士級論文中還觸及一個要點，所謂的「亞馬遜雨林」內部其實差異不小，他是首先有意識提及此事的研究者。

華勒斯觀察到亞馬遜的不同地區，物種組成不太一樣。他劃分 4 大區域：幾內亞、厄瓜多、秘魯、巴西，由其間的亞馬遜河、尼格羅河、馬德拉河（Madeira）這些大河分割出不同地區的地理障礙。如今所知更多，還可以切得更細。

具體是觀察到有幾條河分割出幾塊地，超乎其上普世性的生物學道理是，由於地理環境的阻隔，各地會形成不同的「特有種（endemism）」。華勒斯領悟地理障礙會影響生物分佈，可謂生物地理學的先驅。

自學成才的英國洞觀者

現在的人可能覺得上述觀點都是些普通常識。可是華勒斯是在 1852 年提出，那時演化論尚未問世，跟他同齡的孟德爾，當時也尚未開始種植豌豆。

一百多年後的常識，首度問世時常常是驚天動地的新突破！

年輕的華勒斯沒有受過正規學術訓練，還是需要持續賣標本換錢的月光族，提出的研究成果竟有如此理論性。由此可知亞馬遜之行，確實讓華勒斯從所謂的集郵者，蛻變為具備洞察力的科學家。

法國詩人韓波（Arthur Rimbaud）認為，詩人必需是能看穿事物表面，有洞察力的洞觀者（voyant），我想這也是頂級科學家必需配備的能力，亞馬遜的神秘力量加持過後，華勒斯可謂成功通靈。

這類自學成才的科學家，當時英國不只華勒斯一位。以時代來說，那時的英國社會有點厲害。後來華勒斯沈迷於「唯靈論（spiritualism ）」就是另一個故事了……

• 延伸閱讀：加洛德的掙扎與偉大：不是不能兼行政，但還是最愛考古研究｜桃樂絲．加洛德(下)

華勒斯年輕的南美洲經歷，讓人聯想到更早將近一百年的洪堡（活到很老，1859 年 90 歲時去世）。身為晚輩，華勒斯讀過洪堡作品，他站在洪堡巨人的肩上，觸及到更高的思想境界。

許多人覺得遺憾，遺傳、演化並稱，但是孟德爾提出遺傳學法則後被埋沒超過 30 年，等到 1900 年代才重現於世，因此 1882 年去世的達爾文沒有機會知悉。這方面華勒斯比較幸運，他年紀比孟德爾小半歲，又一直活到 90 歲，有機會見證遺傳學的發揚光大。

燦爛之火多年以後依舊燃燒

多年在亞馬遜、東南亞走跳的華勒斯，有不少接觸原住民的機會。照文字紀錄看來，他年輕時的思想應該和同時期的普通英國人差距不大，沒有特別進步或反動；不過相比於同時代人，他更尊重在地知識，這也有助於他的成功。

亞馬遜的生物多樣性如今依然天下第一，世界卻變化不少。尼格羅河盆地的原住民，在華勒斯時代是被觀察者，類似實驗動物的角色，現在漸漸變成主動的研究者，他們用源自不同文化的手法探索自己的世界，成為現代知識體系的一份子。

然而，曾經啟發華勒斯的尼格羅河盆地，至今仍缺乏一流的研究機構，無法培育本土的研究人才，本地學子必需離鄉背井。科學從華勒斯到現代突飛猛進，仍有不少進步空間。

上圖是華勒斯描述為「黑暗中一團燦爛之火」的圭亞那動冠傘鳥（Guianan cock-of-the-rock ，學名 Rupicola rupicola），目前沒有滅團危機，依然在華勒斯探索過的雨林中飛翔。希望燦爛之火永不熄滅，但是不要變成失控的森林大火。

延伸閱讀

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• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（二）
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• 孟德爾如何種豌豆種出了遺傳學？──《基因：人類最親密的歷史》
• 引起上古神獸「拉馬克 V.S. 居維葉」演化論戰的埃及木乃伊鳥
• 達爾文：不懂就不要隨便亂定義物種！

參考資料

1. Alfred Russel Wallace’s first expedition ended in flames
2. Escaping Darwin’s shadow: how Alfred Russel Wallace inspires Indigenous researchers
3. Evolution’s red-hot radical

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

被放大存在感的叫聲

春雨樹蛙的發聲方式，是從肺部抽入一陣氣流送向氣管內的聲帶，喉囊收到爆衝而來的聲音和氣流鼓脹起來，將聲音向四面八方播送出去。

緊接著彈性十足的氣囊把空氣送進肺部，春雨樹蛙因此不需要打開鼻孔吸氣，就能夠再叫一聲。兩棲動物沒有肋骨和橫膈膜，所以牠們靠核心肌群推送空氣，這些核心肌群的重量占雄蛙體重的百分之十五。

為什麼要這麼大費周章？ 一隻春雨樹蛙的叫聲可以傳到至少五十公尺外，方圓大約七千八百平方公尺內都聽得見。而牠的體長只有二．五公分，占用的地面也只有四平方公分。

透過叫聲，春雨樹蛙將自己在森林裡的存在感放大將近兩千萬倍，這還沒算上聲音往上傳送到枝頭聽眾的耳朵。聲音讓動物在複雜的環境裡找到彼此，促進物種繁衍，否則物種的傳承將會面臨考驗。

從陸地上的蛙類、昆蟲和鳥類，到大海裡的魚類、甲殼動物和海洋哺乳類，聲音通訊帶來諸多益處，間接幫助發聲動物完成各自在生態中所扮演的角色。

春雨樹蛙也有安全社交距離

春雨樹蛙不只宣揚牠的存在與所在，還透露牠的體型大小、健康狀態，或許還有個別身分。這些資訊是遠距社交的媒介。相互競爭的雄蛙在沼澤區彼此保持距離，降低面對面衝突的危險。

雌蛙不只藉此找到伴侶，還能評估對方，不需要冒著受傷或感染疾病的風險接近對方。因此，聲音增加了動物行為中身體距離與意思表達的細緻度，取代爭奪領域時的直接戰鬥，對潛在配偶的觀察也比耳鬢廝磨時更全面、更仔細。

當雌春雨樹蛙從落葉堆裡的冬季藏身處出來，一面等待充滿防凍糖分的身體回溫，一面根據聲音線索獲知繁殖沼澤的位置。她或許也還記得這片土地的輪廓與氣味，因為她已經在這處森林裡棲息兩年以上，吃著蜘蛛和昆蟲，才長成有繁殖能力的成蛙。

科學家研究其他蛙類發現，牠們有極佳的空間記憶和找路的能力，尤其擅長尋找繁殖地點。春雨樹蛙或許也是如此。雌蛙在記憶（當然還有聲音）的引導下，出發前往溼地。在她生命旅程的這個階段，聲音引導她前往潛在對象的所在。

如何增加尋覓配偶的準確度

繁殖鳴聲最原始的功能，可能就是為了在廣大的環境中找到伴侶。對於森林裡的嬌小動物而言，聲音方便牠們在幾分鐘內找到伴侶。

如果漫無目標以肉眼搜尋，恐怕要花上幾星期。某些物種也靠氣味軌跡覓偶，留下線索讓嗅覺靈敏的追求者跟隨，但聲音能傳得更遠，也更容易追蹤。

物種特有的聲音也增加尋覓配偶的準確度，降低被獵食的風險。尋找潛在配偶的過程也可能遇上掠食者。聲音遠距離表明身分，尋找配偶的危險性因此大幅降低。但有些掠食者會利用獵物的求偶信號，增加獵物誤認配偶身分的危險。例如澳洲的掠食螽斯會模仿母蟬的求偶聲，讓多情的公蟬自投羅網。

當雌蛙橫越森林地面抵達溼地，聲音的功能就改變了。現在她聆聽隱藏在個別聲音裡的資訊。雄蛙彼此相隔十到一百公分，所以她或緩行或游泳，穿過各種洪亮的鳴聲和鼓脹的喉囊。

大多數的叫聲是嗶，但如果雄蛙彼此距離太近，就會用粗嘎的哩對決，以聲音爭奪領域。有別於人類只有一片耳膜，雌春雨樹蛙的內耳跟所有蛙類一樣，有三簇對聲音靈敏的毛細胞。其中一簇毛細胞對應雄蛙的音頻，另一簇接收的頻率比較寬，可能是為了偵測森林的各種聲響，第三簇只接收低頻振動。

有趣的是，雄蛙的耳朵聆聽的音頻比牠們自己的叫聲來得高。也許是為了適應漫漫長夜的噪音，或者偵查更高頻的窸窣聲，辨識逼近的危險。另一種可能是，雄蛙的耳朵在尋找聲音結構的細微差異，藉此辨識周遭動物的身分。

牛蛙能辨認熟悉的叫聲，對陌生蛙類的反應比較強悍。雄春雨樹蛙能記住鄰居的攻擊性格，如果對方突然來勢洶洶，牠們就會哩哩喝斥。牠們也會跟鄰居輪唱，同步調整鳴叫的時間，變成一隻蛙帶頭，其他立即跟上，嗶，嗶嗶，嗶。

這種同步對唱有時會擴大為群體活動，每組最多五隻雄蛙，節奏幾乎一致。至於春雨樹蛙能不能辨認個別聲音，現階段我們還不清楚。

雌春雨樹蛙的擇偶條件

雌春雨樹蛙偏好響亮、快速重複的叫聲。演化於是依據這種偏好塑造嗶聲的強度和速度，從豌豆大小的肺臟激發出最大的聲響。在比冰點略高的溫度裡，雄蛙每分鐘大約叫二十聲。

而在溫和的夜晚，牠們嗶嗶叫的速度提高到每分鐘八十聲。不過，無論夜風沁涼或溫暖，總有某些雄蛙的叫聲比別人快上兩倍。雌蛙察覺這差異，於是朝叫聲比較快的那些游或跳過去，選中沼澤地裡最健康的雄蛙。

鳴叫是費力的活動，有些雄蛙一個晚上叫了一萬三千聲，每一聲都靠肌肉收縮提供力道，這些肌肉裡儲存的脂肪，供應了百分之九十鳴叫所需的能量。肌肉脂肪存量不足的雄蛙耐力比較差。

相較於軟弱無力的鄰居，叫聲迅猛的雄蛙通常比較重、比較年長，心臟比較大，血球裡的血紅素含量比較高，肌肉也儲存更多用來燃燒脂肪的酵素。牠們通常每晚出現，而不是整個春季偶爾露個臉。

繁殖後代的必要條件

她做出選擇，主動接近雄蛙，拍拍牠。在連串肢體動作後，雄蛙爬上她背部，前腿緊抱她頸子。雌蛙划過水面，把胡椒粒大小的卵黏附在水中的植被上，再以背上雄蛙的精子為每一顆卵子授精。

大多數蛙類把成團的卵堆在一起，春雨樹蛙卻不然，牠們一顆一顆安置，或許是為了避免被掠食者找到、一口氣吃光。將受精卵安置好以後，雌蛙和雄蛙轉身離開，放任受精卵自生自滅。

蝌蚪從父母身上得到的，只有卵黃的營養素和ＤＮＡ。雌蛙偏好極高速叫聲，可以讓她的基因跟強健雄蛙的基因結合，對她的後代有實質好處。短期內她自己也可能得到好處，也就是避免生病的雄蛙趴在她背上時把疾病傳染給她。

整個繁殖季當中，雌春雨樹蛙的產卵量高達上千枚。她消耗自己辛苦儲存的脂肪和營養素，給每一顆卵留下一份卵黃。早春食物匱乏，所以這些東西是在昆蟲繁多的溫暖秋天儲存下來的。

卵黃提供胚胎發育和蝌蚪孵化時所需的營養素。雄蛙的鳴叫也勞神費力，既消耗牠儲存的能量，也容易被掠食者察覺。牠的付出沒有為下一代提供食物或其他實質好處，卻讓雄蛙與雌蛙之間的溝通多了點真誠。

只有健康雄蛙的鳴叫能響亮、快速又持久。任何雄蛙都能輕鬆鳴叫，但這樣的叫聲音不會隱含有關體格與狀態的可靠訊息。

既然鳴叫的成本如此高昂，那麼春雨樹蛙的叫聲必然攜帶有價值的資訊。雌蛙利用聲音挑選配偶，藉此確保她選中的雄蛙的基因品質對她的後代有利。由於鳴叫附帶成本，雌蛙的偏好和雄蛙的鳴聲因此成為春雨樹蛙繁殖活動的核心。

這並非成本影響演化的一貫模式。春雨樹蛙身體（從趾端的吸盤到捕捉昆蟲的黏性舌頭）的構造沒有浪費能量和原料。但對於牠們的叫聲，成本卻是信號功能的關鍵。少了這些成本，整個溝通網絡就會瓦解。

那麼，鳴叫的成本有兩個相對的影響。對於行動緩慢又欠缺防衛力的物種，發出響亮聲響可能是自取滅亡。不管那聲音能傳遞多少有關鳴唱者的健康資訊，這樣的成本對所有聲音傳訊系統都太高昂。

但如果是能跳躍或飛離危險的物種，發聲的成本確保聲音有意義，因此受到演化偏愛。演化賦予春雨樹蛙的信號不至於極端到為牠們招致死亡，卻會讓春雨樹蛙費勁展現自身的活力。

——本文摘自《傾聽地球之聲》，2022 年 11 月，商周出版，未經同意請勿轉載。