莫氏樹蛙隱身睡在阿里山十大功勞上

公元 1823 年華勒斯在英國誕生，於 1913 年以 90 歲高壽去世，今年 2023 年是他誕生 200 年。我們懷念他是因為，他曾經和達爾文聯名發表演化觀點，以及提出解釋東南亞海島間生物分佈差異的「華勒斯線」。

Alfred Russel Wallace 在台灣常翻譯為華萊士，不過如威廉華勒斯等等 Wallace 都翻譯作華勒斯，本文就統一作華勒斯。

達爾文會提出演化論，深受他知名的小獵犬號之行影響。華勒斯的東南亞考察也給予他不少啟示，一如達爾文的加拉巴哥群島等地；然而在此之前，華勒斯已經在亞馬遜有 4 年經歷。為了紀念華勒斯兩百歲生辰，Nature 期刊 2023 年初刊登兩篇文章，緬懷他的亞馬遜之旅。

與強者朋友一起前進亞馬遜，然後分道揚鑣

和前輩達爾文相比，華勒斯的家境普通，也沒有受過正規的學術研究訓練。所幸身處文化發達的大英帝國，有志青年仍有不少學習和出人頭地的機會。何況他爸爸是學過法律的自耕農，文化資本其實不算低。

成年後喜歡生物的華勒斯在 1844 年，21 歲之際遇見小他 2 歲的貝茲（Henry Walter Bates），兩人志同道合；華勒斯也從一般愛好者，升級為有系統的標本搜集者，可謂一隻腳踏入研究領域的門檻。

1848 年，華勒斯 25 歲之際與貝茲一同航向大西洋對岸的亞馬遜。不過兩人大部分時候分開行動，貝茲在亞馬遜南部，華勒斯在北部的尼格羅河（Rio Negro）一帶。

華勒斯年輕時在談笑無鴻儒，往來皆白丁的階段，我猜朋友大概不會只有貝茲一位。不過貝茲後來提出的貝氏擬態（Batesian mimicry）沿用至今，可謂華勒斯的強者我朋友，事後諸葛的我們建構歷史敘事時，也就津津樂道兩人的友誼。

英國病人碰上船難，買保險很重要！

離家萬里的華勒斯，依然透過經紀人與國內保持聯繫，郵寄異鄉產品回英國賺錢。在亞馬遜待了 4 年後他決定返鄉，期間一直被疾病威脅生命，可謂現實意義上的英國病人（The English Patient）。

最慘的是他弟弟 1849 年遠渡重洋來照顧他，卻自己也感染黃熱病，返國途中不幸病逝。而華勒斯要等到幾個月後才收到消息。

1852 年華勒斯搭乘海倫號（Helen）貨船返國，沒想到出海三個星期後火燒船，使他漂浮在大西洋海面上，眼睜睜看著攜帶的行李大多損毀。最後他耗費 80 天返回英國，比起與貝茲的去程 29 天漫長得多。好在經紀人有買保險，讓華勒斯獲得部分補償，不至於血本無歸。

回到英國的華勒斯將近 30 歲，闖出一些名號，卻沒有受到太多重視。所幸保住生命加上幾年累積的知識，賦予他東山再起的契機。1854 年他得到前往東南亞的機會，1858 年 35 歲時就和達爾文聯名發表歷史巨作。

從亞馬遜參透生命的奧秘：生物地理學

華勒斯僅管在亞馬遜一直生病，也淬煉出不侷限於觀察的科學眼光，從船難撿回一條命回到英國後，展露學術鋒芒。1852 年 12 月 14 日，他在倫敦的動物學會發表研究亞馬遜猴子的論文，主張亞馬遜各地的猴子款式，受到大河形成的地理障礙強烈影響。

當時華勒斯受到一些批判，後來證明他的論點無誤，而且是生態分佈的普遍現象。現在我們知道更多：亞馬遜的河道歷史上改道多次，導致生物的分佈範圍持續變化。

用現代標準看，前往亞馬遜考察的 4 年差不多等同華勒斯的博士班修行，回國後發表的報告則是他的博士論文。這篇博士級論文中還觸及一個要點，所謂的「亞馬遜雨林」內部其實差異不小，他是首先有意識提及此事的研究者。

華勒斯觀察到亞馬遜的不同地區，物種組成不太一樣。他劃分 4 大區域：幾內亞、厄瓜多、秘魯、巴西，由其間的亞馬遜河、尼格羅河、馬德拉河（Madeira）這些大河分割出不同地區的地理障礙。如今所知更多，還可以切得更細。

具體是觀察到有幾條河分割出幾塊地，超乎其上普世性的生物學道理是，由於地理環境的阻隔，各地會形成不同的「特有種（endemism）」。華勒斯領悟地理障礙會影響生物分佈，可謂生物地理學的先驅。

自學成才的英國洞觀者

現在的人可能覺得上述觀點都是些普通常識。可是華勒斯是在 1852 年提出，那時演化論尚未問世，跟他同齡的孟德爾，當時也尚未開始種植豌豆。

一百多年後的常識，首度問世時常常是驚天動地的新突破！

年輕的華勒斯沒有受過正規學術訓練，還是需要持續賣標本換錢的月光族，提出的研究成果竟有如此理論性。由此可知亞馬遜之行，確實讓華勒斯從所謂的集郵者，蛻變為具備洞察力的科學家。

法國詩人韓波（Arthur Rimbaud）認為，詩人必需是能看穿事物表面，有洞察力的洞觀者（voyant），我想這也是頂級科學家必需配備的能力，亞馬遜的神秘力量加持過後，華勒斯可謂成功通靈。

這類自學成才的科學家，當時英國不只華勒斯一位。以時代來說，那時的英國社會有點厲害。後來華勒斯沈迷於「唯靈論（spiritualism ）」就是另一個故事了……

• 延伸閱讀：加洛德的掙扎與偉大：不是不能兼行政，但還是最愛考古研究｜桃樂絲．加洛德(下)

華勒斯年輕的南美洲經歷，讓人聯想到更早將近一百年的洪堡（活到很老，1859 年 90 歲時去世）。身為晚輩，華勒斯讀過洪堡作品，他站在洪堡巨人的肩上，觸及到更高的思想境界。

許多人覺得遺憾，遺傳、演化並稱，但是孟德爾提出遺傳學法則後被埋沒超過 30 年，等到 1900 年代才重現於世，因此 1882 年去世的達爾文沒有機會知悉。這方面華勒斯比較幸運，他年紀比孟德爾小半歲，又一直活到 90 歲，有機會見證遺傳學的發揚光大。

燦爛之火多年以後依舊燃燒

多年在亞馬遜、東南亞走跳的華勒斯，有不少接觸原住民的機會。照文字紀錄看來，他年輕時的思想應該和同時期的普通英國人差距不大，沒有特別進步或反動；不過相比於同時代人，他更尊重在地知識，這也有助於他的成功。

亞馬遜的生物多樣性如今依然天下第一，世界卻變化不少。尼格羅河盆地的原住民，在華勒斯時代是被觀察者，類似實驗動物的角色，現在漸漸變成主動的研究者，他們用源自不同文化的手法探索自己的世界，成為現代知識體系的一份子。

然而，曾經啟發華勒斯的尼格羅河盆地，至今仍缺乏一流的研究機構，無法培育本土的研究人才，本地學子必需離鄉背井。科學從華勒斯到現代突飛猛進，仍有不少進步空間。

上圖是華勒斯描述為「黑暗中一團燦爛之火」的圭亞那動冠傘鳥（Guianan cock-of-the-rock ，學名 Rupicola rupicola），目前沒有滅團危機，依然在華勒斯探索過的雨林中飛翔。希望燦爛之火永不熄滅，但是不要變成失控的森林大火。

延伸閱讀

• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（一）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（二）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（三）
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• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（七）
• 孟德爾如何種豌豆種出了遺傳學？──《基因：人類最親密的歷史》
• 引起上古神獸「拉馬克 V.S. 居維葉」演化論戰的埃及木乃伊鳥
• 達爾文：不懂就不要隨便亂定義物種！

參考資料

1. Alfred Russel Wallace’s first expedition ended in flames
2. Escaping Darwin’s shadow: how Alfred Russel Wallace inspires Indigenous researchers
3. Evolution’s red-hot radical

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

被放大存在感的叫聲

春雨樹蛙的發聲方式，是從肺部抽入一陣氣流送向氣管內的聲帶，喉囊收到爆衝而來的聲音和氣流鼓脹起來，將聲音向四面八方播送出去。

緊接著彈性十足的氣囊把空氣送進肺部，春雨樹蛙因此不需要打開鼻孔吸氣，就能夠再叫一聲。兩棲動物沒有肋骨和橫膈膜，所以牠們靠核心肌群推送空氣，這些核心肌群的重量占雄蛙體重的百分之十五。

為什麼要這麼大費周章？ 一隻春雨樹蛙的叫聲可以傳到至少五十公尺外，方圓大約七千八百平方公尺內都聽得見。而牠的體長只有二．五公分，占用的地面也只有四平方公分。

透過叫聲，春雨樹蛙將自己在森林裡的存在感放大將近兩千萬倍，這還沒算上聲音往上傳送到枝頭聽眾的耳朵。聲音讓動物在複雜的環境裡找到彼此，促進物種繁衍，否則物種的傳承將會面臨考驗。

從陸地上的蛙類、昆蟲和鳥類，到大海裡的魚類、甲殼動物和海洋哺乳類，聲音通訊帶來諸多益處，間接幫助發聲動物完成各自在生態中所扮演的角色。

春雨樹蛙也有安全社交距離

春雨樹蛙不只宣揚牠的存在與所在，還透露牠的體型大小、健康狀態，或許還有個別身分。這些資訊是遠距社交的媒介。相互競爭的雄蛙在沼澤區彼此保持距離，降低面對面衝突的危險。

雌蛙不只藉此找到伴侶，還能評估對方，不需要冒著受傷或感染疾病的風險接近對方。因此，聲音增加了動物行為中身體距離與意思表達的細緻度，取代爭奪領域時的直接戰鬥，對潛在配偶的觀察也比耳鬢廝磨時更全面、更仔細。

當雌春雨樹蛙從落葉堆裡的冬季藏身處出來，一面等待充滿防凍糖分的身體回溫，一面根據聲音線索獲知繁殖沼澤的位置。她或許也還記得這片土地的輪廓與氣味，因為她已經在這處森林裡棲息兩年以上，吃著蜘蛛和昆蟲，才長成有繁殖能力的成蛙。

科學家研究其他蛙類發現，牠們有極佳的空間記憶和找路的能力，尤其擅長尋找繁殖地點。春雨樹蛙或許也是如此。雌蛙在記憶（當然還有聲音）的引導下，出發前往溼地。在她生命旅程的這個階段，聲音引導她前往潛在對象的所在。

如何增加尋覓配偶的準確度

繁殖鳴聲最原始的功能，可能就是為了在廣大的環境中找到伴侶。對於森林裡的嬌小動物而言，聲音方便牠們在幾分鐘內找到伴侶。

如果漫無目標以肉眼搜尋，恐怕要花上幾星期。某些物種也靠氣味軌跡覓偶，留下線索讓嗅覺靈敏的追求者跟隨，但聲音能傳得更遠，也更容易追蹤。

物種特有的聲音也增加尋覓配偶的準確度，降低被獵食的風險。尋找潛在配偶的過程也可能遇上掠食者。聲音遠距離表明身分，尋找配偶的危險性因此大幅降低。但有些掠食者會利用獵物的求偶信號，增加獵物誤認配偶身分的危險。例如澳洲的掠食螽斯會模仿母蟬的求偶聲，讓多情的公蟬自投羅網。

當雌蛙橫越森林地面抵達溼地，聲音的功能就改變了。現在她聆聽隱藏在個別聲音裡的資訊。雄蛙彼此相隔十到一百公分，所以她或緩行或游泳，穿過各種洪亮的鳴聲和鼓脹的喉囊。

大多數的叫聲是嗶，但如果雄蛙彼此距離太近，就會用粗嘎的哩對決，以聲音爭奪領域。有別於人類只有一片耳膜，雌春雨樹蛙的內耳跟所有蛙類一樣，有三簇對聲音靈敏的毛細胞。其中一簇毛細胞對應雄蛙的音頻，另一簇接收的頻率比較寬，可能是為了偵測森林的各種聲響，第三簇只接收低頻振動。

有趣的是，雄蛙的耳朵聆聽的音頻比牠們自己的叫聲來得高。也許是為了適應漫漫長夜的噪音，或者偵查更高頻的窸窣聲，辨識逼近的危險。另一種可能是，雄蛙的耳朵在尋找聲音結構的細微差異，藉此辨識周遭動物的身分。

牛蛙能辨認熟悉的叫聲，對陌生蛙類的反應比較強悍。雄春雨樹蛙能記住鄰居的攻擊性格，如果對方突然來勢洶洶，牠們就會哩哩喝斥。牠們也會跟鄰居輪唱，同步調整鳴叫的時間，變成一隻蛙帶頭，其他立即跟上，嗶，嗶嗶，嗶。

這種同步對唱有時會擴大為群體活動，每組最多五隻雄蛙，節奏幾乎一致。至於春雨樹蛙能不能辨認個別聲音，現階段我們還不清楚。

雌春雨樹蛙的擇偶條件

雌春雨樹蛙偏好響亮、快速重複的叫聲。演化於是依據這種偏好塑造嗶聲的強度和速度，從豌豆大小的肺臟激發出最大的聲響。在比冰點略高的溫度裡，雄蛙每分鐘大約叫二十聲。

而在溫和的夜晚，牠們嗶嗶叫的速度提高到每分鐘八十聲。不過，無論夜風沁涼或溫暖，總有某些雄蛙的叫聲比別人快上兩倍。雌蛙察覺這差異，於是朝叫聲比較快的那些游或跳過去，選中沼澤地裡最健康的雄蛙。

鳴叫是費力的活動，有些雄蛙一個晚上叫了一萬三千聲，每一聲都靠肌肉收縮提供力道，這些肌肉裡儲存的脂肪，供應了百分之九十鳴叫所需的能量。肌肉脂肪存量不足的雄蛙耐力比較差。

相較於軟弱無力的鄰居，叫聲迅猛的雄蛙通常比較重、比較年長，心臟比較大，血球裡的血紅素含量比較高，肌肉也儲存更多用來燃燒脂肪的酵素。牠們通常每晚出現，而不是整個春季偶爾露個臉。

繁殖後代的必要條件

她做出選擇，主動接近雄蛙，拍拍牠。在連串肢體動作後，雄蛙爬上她背部，前腿緊抱她頸子。雌蛙划過水面，把胡椒粒大小的卵黏附在水中的植被上，再以背上雄蛙的精子為每一顆卵子授精。

大多數蛙類把成團的卵堆在一起，春雨樹蛙卻不然，牠們一顆一顆安置，或許是為了避免被掠食者找到、一口氣吃光。將受精卵安置好以後，雌蛙和雄蛙轉身離開，放任受精卵自生自滅。

蝌蚪從父母身上得到的，只有卵黃的營養素和ＤＮＡ。雌蛙偏好極高速叫聲，可以讓她的基因跟強健雄蛙的基因結合，對她的後代有實質好處。短期內她自己也可能得到好處，也就是避免生病的雄蛙趴在她背上時把疾病傳染給她。

整個繁殖季當中，雌春雨樹蛙的產卵量高達上千枚。她消耗自己辛苦儲存的脂肪和營養素，給每一顆卵留下一份卵黃。早春食物匱乏，所以這些東西是在昆蟲繁多的溫暖秋天儲存下來的。

卵黃提供胚胎發育和蝌蚪孵化時所需的營養素。雄蛙的鳴叫也勞神費力，既消耗牠儲存的能量，也容易被掠食者察覺。牠的付出沒有為下一代提供食物或其他實質好處，卻讓雄蛙與雌蛙之間的溝通多了點真誠。

只有健康雄蛙的鳴叫能響亮、快速又持久。任何雄蛙都能輕鬆鳴叫，但這樣的叫聲音不會隱含有關體格與狀態的可靠訊息。

既然鳴叫的成本如此高昂，那麼春雨樹蛙的叫聲必然攜帶有價值的資訊。雌蛙利用聲音挑選配偶，藉此確保她選中的雄蛙的基因品質對她的後代有利。由於鳴叫附帶成本，雌蛙的偏好和雄蛙的鳴聲因此成為春雨樹蛙繁殖活動的核心。

這並非成本影響演化的一貫模式。春雨樹蛙身體（從趾端的吸盤到捕捉昆蟲的黏性舌頭）的構造沒有浪費能量和原料。但對於牠們的叫聲，成本卻是信號功能的關鍵。少了這些成本，整個溝通網絡就會瓦解。

那麼，鳴叫的成本有兩個相對的影響。對於行動緩慢又欠缺防衛力的物種，發出響亮聲響可能是自取滅亡。不管那聲音能傳遞多少有關鳴唱者的健康資訊，這樣的成本對所有聲音傳訊系統都太高昂。

但如果是能跳躍或飛離危險的物種，發聲的成本確保聲音有意義，因此受到演化偏愛。演化賦予春雨樹蛙的信號不至於極端到為牠們招致死亡，卻會讓春雨樹蛙費勁展現自身的活力。

——本文摘自《傾聽地球之聲》，2022 年 11 月，商周出版，未經同意請勿轉載。

• 作者 / 蔡政修｜台灣大學生命科學系、生態學與演化生物學研究所、動物博物館

相信生活在台灣的大多數人都會希望能有著花不完的千元大鈔可以自由的使用。身為古生物學家，除了一方面幻想著能有數不盡的千元大鈔可以讓我花費在野外挖掘、探索遠古生物的滅絕與生存奧秘之外，我也常常盯著千元大鈔上的帝雉（學名為：Syrmaticus mikado，俗名又常被稱為「黑長尾雉」），思考著帝雉在台灣的演化歷程到底是怎麼一回事，像是什麼時候來到台灣、又是如何演化成只有在台灣才能親眼觀察到野外族群的特有種呢？

餐桌上的烤雞、公園裡的麻雀，都是貨真價實的恐龍！

思索著這樣的古生物問題，或許和大多數人對於古生物研究的想像有點出入——在「侏羅紀公園」深遠的影響下，似乎只有研究暴龍、三角龍等主要出沒在中生代的恐龍們才能算是真正的古生物學研究一樣。但這也就是古生物、或其他基礎研究發現新知的樂趣一樣，藉由 1993 年幾乎風靡了全世界的「侏羅紀公園」電影，讓更多人、經費投入到古生物學的研究工作，到了現在，我在上課時所使用的恐龍教科書（由 S. Brusatte 所撰寫的《Dinosaur Paleobiology》）裡面清楚的寫著恐龍的定義為：

換句話說，我們日常生活中會見到的麻雀、餐桌上美味的雞、鴨料理等，都是貨真價實的飛天恐龍和恐龍美食。也就是說，當我們翻開台灣生物多樣性目前的記載，台灣現今有超過 600 種以上的鳥類，也就可以說是台灣有 600 多種的恐龍——但更令人興奮的，在如此高度的恐龍多樣性裡，台灣有著 30 種左右的特有種恐龍！登上台灣千元大鈔的帝雉基本上就是台灣恐龍的代表物種之一。

具備了這樣的認知後，台灣目前的古生物研究裡即使基本上沒有暴露在地表面的中生代沉積地層能讓我們尋找、挖掘幾乎每個人都能琅琅上口的暴龍、迅猛龍、三角龍等在中生代、新生代交界的 6 千 6 百萬年前就完全滅絕的「非鳥類恐龍（non-avian dinosaurs）」，但進入新生代後、恐龍的演化仍是相當蓬勃，在這一個當下，我們稱為「鳥類」的恐龍們，在基礎的生物多樣性分類中，物種數也有 1 萬種左右、這數字大約是現生哺乳動物的兩倍！

台灣也有恐龍化石，只是沒有人去尋找它們

在這樣的知識架構下，台灣也當然是一定要有、會有新生代的恐龍化石，畢竟當下我們眼前超過 600 種以上的恐龍、也有 30 種的特有種恐龍都不會是突然間蹦出來、而是應該有久遠的起源、演化歷程。就好像是一開始所提到的、在台灣的大家所熟知的特有種帝雉，不會是一開始來到台灣就是特有種，而一定是由目前仍未知的「祖先」來到台灣後，經歷了獨特的生存歷程、一代又一代的演變，搖身一變成為了在全世界其他地區都看不到、只有在台灣才能一睹風采的台灣特有種。

出人意料的是，翻開台灣從日治時期由早期日本籍的古生物學家們、像是著名的早坂一郎開始在台灣有系統的探索、研究化石到現在，卻是連一件正式的恐龍化石紀錄也沒有、就是高掛著一顆大鴨蛋。但這也就是科學研究、思維的重要性，即使長期以來在台灣都沒有正式的恐龍化石紀錄，但如文章前面所陳述的，台灣目前有這麼多恐龍、尤其是有 30 種左右的特有種恐龍，我們的腳底下一定會有恐龍化石。當然不是很容易尋找，但他們就是仍埋藏、沈睡在某處的沈積岩裡，等著我們願意有系統的投入相對應的資源、心力去探索——畢竟化石不會自己跑來我們面前說著：請研究我們吧。

我 2018 年要從日本搬回台灣、在台灣大學生命科學系建置起古脊椎動物研究的實驗室前，我的研究方向其中之一就包含了要找尋、研究台灣至今仍沒有被知道、重視過的恐龍化石。也不意外的，當我真的回來後，幾乎每一個人都會問我說：「台灣真的有恐龍化石可以研究嗎？」之類的。沒有確切的證據之前，解釋著從古生物學的推論來判斷一定會有恐龍化石的相關說明後，也沒有太多的用處，畢竟大多數人就是想要看到真的實際有從台灣發現的恐龍化石。

默默耕耘的台灣化石獵人們

台灣看似不大、但如果真的到了野外，會感受到自己一個人能走到的野外地點、尋找到的化石標本極度有限。不過，台灣的古生物學其實從日治時期開始除了有日本籍如早坂一郎等古生物學家在撰寫相關的研究文章之外，其實早坂一郎也培養出了台灣當地的「化石獵人」，像是被稱為化石爺爺的陳春木。二次大戰結束後，早坂一郎和其他的研究人員陸陸續續回日本後，陳春木仍是默默的在台南的野外地區收集相關的化石標本，也因為這樣影響了一些當地民眾，帶起了更多人一起成為化石獵人。

陳春木在我還沒有機會遇到之前的 2002 年過世。但我到台南一邊在野外找化石之餘，也一邊和後繼的化石獵人聯絡、討論台灣古生物學研究的狀況和可能性。這段期間我也連絡上侯立仁——一名在台南相當著名、但低調的化石收藏家。我不時的表達出我正在尋找台灣的恐龍化石（也就是「鳥類」化石），在多次的拜訪、討論後，侯立仁拿出了一件他收藏了超過 20 年的化石標本——很清楚的就是恐龍腳部跗跖骨的一小段。

在我超級興奮之際，來來回回的討論過後，侯立仁也願意將這一件得來不易、在台灣的古生物研究領域中是極度稀少的化石標本捐贈給我，讓此化石標本進到我所任職的台灣大學生命科學系的古脊椎動物演化及多樣性實驗室裡的典藏系統永久保存和後續的研究！

有了侯立仁所捐贈的化石標本，現在，台灣的恐龍化石紀錄不再是一片空白！此發現也已經正式的刊登在國際間鳥類學的研究期刊中（Journal of Ornithology）。

台灣第一件恐龍化石，與帝雉、藍腹鷴同為雉科成員

這一件新生代的鳥類恐龍約略生存在 40 萬到 80 萬年前、出現的地點為目前的台南。化石標本即使沒有很完整，只有保存了左腳跗跖骨（確切的骨骼結構名稱為：tarsometatarsus）的遠端一小段，但主要的關節面和形態都保存的相當完整，足夠讓我們能從事後續的形態分析和研究。

跗跖骨的第三滑車的上部接合面是不對稱的形態，是可以辨識為雞形目成員的關鍵特徵。再更近一步的觀察手上所握有的這一個化石標本，跗跖骨的第二和第三，或是第三和第四滑車結構的間距都不大，加上第二滑車的構造有向足底面彎的形態，清楚的指出這一件只有保存了跗跖骨遠端約 2 公分長度的化石標本隸屬於雉科的物種。

提到「雉」這一個字，或許有人已經聯想到了我們一開始所提到的「帝雉」，沒錯，帝雉就是台灣雉科成員的代表性物種之一。更令人著迷的是，台灣的雉科成員目前有 7 種原生種，但有超過一半的物種（4 種）是特有種！換句話說，台灣雉科的鳥類恐龍類群中，形成特有種的比例相當高，有：帝雉、藍腹鷴、台灣竹雞、台灣山鷓鴣（環頸雉被認定為是台灣的特有亞種，還沒有達到「特有種」的地位）。

看到確切的化石標本時，大多數的人或許都需要睜大眼睛來看，因為保存的長度是 2 公分多、寬度也只有 1 公分多一點。但這第二、第三、第四滑車集結所形成的跗跖骨寬度能有一公分多，其實在鳥類恐龍裡是很大的跗跖骨，在台灣的雉科物種裡能達到這樣大小的也只有：帝雉、藍腹鷴、和環頸雉。換句話說，台灣第一件的鳥類恐龍化石即使沒有很完整，但也能近乎奇蹟似的鎖定到帝雉、藍腹鷴、或環頸雉等大型的雉科成員。

跗跖骨化石是個起點，未來還有豐富的證據等待被挖掘

化石標本看起來不完整、形態鑑定上似乎也很有限，或許會讓很多人對於台灣第一件恐龍化石感到失望。不過，換個角度想，這也就是從事研究、探索未知的樂趣，一開始的發現或許看似不起眼，但那從零到一的突破，其實是有機會能引起無限的可能性、和後續更大的研究力道。就好像帝雉在 1906 年被發現、命名時也只有兩根尾羽、始祖鳥在 1861 年第一次公開發表時也只有一根羽毛。又或是歷史上第一件有正式學名的中生代非鳥類恐龍的命名可以回到 1763 年、也只有腳部股骨遠端的一小段，而且被取名為或許有點不雅、但令人難忘的：人陰囊（學名：Scrotum humanum）！目前這一個學名已經被Megalosaurus bucklandii（可翻成：巴克蘭巨龍）所取代。

這樣的起點不僅沒有減損其價制，反而造就了更迷人的故事、引發了更多人的幻想，從而有了更多的研究成果和大家的重視。或許還是有人會覺得這一個發現不是中生代的非鳥類恐龍，不夠酷炫之類的想法——也就更因為是古生物學家，我也才更加寄望能藉由提供正確古生物學知識。如文章一開頭所提到的：鳥類就是貨真價實的恐龍，來顛覆台灣長期以來幾乎沒有古生物學家能提供這樣顛覆世界觀的思維給大家來重新看待我們眼前的世界——台灣就是有恐龍化石可以挖掘、研究，也需要我們投入更多的心思、資源，才能利用台灣的恐龍化石研究跟世界接軌。

參考資料

• Tsai CH and Mayr G. 2021. A phasianid bird from the Pleistocene of Tainan: the very first avian fossil from Taiwan. Journal of Ornithology doi:10.1007/s10336-021-01886-w