鹿的鹿角、大象的象牙、動物的體型大小、蝴蝶的特殊斑紋等,這些都是在自然界中動物為了繁衍後代、雄性動物們為了吸引雌性動物進行交配,而針對本身與其他雄性個體的「競爭特徵」進行強化或是展現外觀特色的演化結果。這就是達爾文早在 200 多年前提出的性選擇理論:同一性別的個體(通常是雄性)為了競爭有限的交配機會,會促進性狀的演化。
透過性選擇,動物在演化過程中也產生了新性狀,並造成了個體差異。而這些差異有時會產生全新的功能,對天擇演化作出貢獻。
為了避免騷擾,雌鳥演化出雄鳥的鮮艷羽毛
這樣的演化結果在鳥類中又特別明顯。大部分的鳥類,雄鳥幾乎都比雌鳥擁有更鮮豔的羽毛色彩,也就是鳥類透過鮮豔的羽毛色彩,以吸引雌鳥進行交配,保障自身的繁衍可能。但是,科學家們發現,有些鳥類的雌性也有部分會擁有與雄性外觀相似的鮮豔羽毛,他們還發現,這些雌鳥演化出鮮豔羽毛的原因,竟然是為了避免遭受雄鳥的騷擾。一種叫做白頸雅各賓(white-necked jacobin , Florisuga mellivora)的蜂鳥(後稱:白頸蜂鳥),就產生了這樣的現象。
白頸蜂鳥是一種大型蜂鳥,分布於墨西哥到秘魯、玻利維亞和巴西南部等地區。因為頸背上有一條白色的帶子,也被稱作有領蜂鳥(collared hummingbird)。
白頸蜂鳥的雄性和雌性外觀差異相當大,雄性白頸蜂鳥(上圖)有閃閃發光的藍色頭部、綠色背部、白色腹部和尾巴,脖子後面有一條白色帶子;雌性白頸蜂鳥(下圖)的羽毛雖也是由綠色和黑色構成,但顏色明顯較為黯淡柔和,並有深色的尾巴。
一般來說,在鳥界中,鳥類的幼鳥外觀都會跟成年的雌鳥比較相似,也就是擁有顏色較黯淡不起眼的羽毛外觀。但白頸蜂鳥卻不一樣,他們的幼鳥看起來卻和成年的雄鳥比較相似,都擁有顏色鮮豔的羽毛。
大部分的幼年雌鳥在成長的過程中與一般鳥類相同,羽毛的顏色會朝著異色外觀(成年雌鳥的一般毛色)進行轉變。但是,大約有 20% 的幼年雌鳥,在成年後的羽毛顏色依然會維持與幼年時期相同的鮮豔色彩,這樣的外觀使他們看起來就像一隻雄鳥。因為這樣的特徵,白頸蜂鳥與一般成年後具有「兩性異態性」(同種生物雌雄之間的差異)的鳥類不同,雌性外觀具有多種型態的特徵,因而造成三種不同外觀樣貌的白頸蜂鳥:(顏色鮮豔的)雄性色雄鳥、(顏色鮮豔的)雄性色雌鳥、(一般顏色的)異色雌鳥。
依據達爾文的性選擇理論,我們可以猜測,或許雄性色雌鳥的羽毛顏色,是為了要在成年後做為雄鳥的配偶選擇時,可以對雄鳥有較大的性吸引力,因此在成長過程中才會有這樣保留鮮豔色彩的情形?
從實驗中找到答案,雄蜂鳥的跋扈全曝光
為了搞清楚原因,研究人員設計了一個實驗,他們在一個餵食器的周圍擺放了三種組合的兩個不同標本進行實驗:(1)異色雌鳥與雄性色雄鳥(不同性別、不同羽毛顏色)(2)異色雌鳥與雄性色雌鳥(同性別、不同羽毛顏色)(3)雄性色雌鳥與雄鳥(不同性別、相同羽毛顏色),並觀察白頸蜂鳥對標本的對待方式,觀察牠們會不會依據毛色而對不同個體而有不同。
結果,研究人員觀察到,與性選擇假說的預測相反,雄性在交配選擇上,仍然是對異色雌鳥(顏色比較黯淡的一般雌鳥),而不是雄性色雌鳥(長大過程中保留了鮮豔羽毛顏色的雌鳥),表現出更為明顯的偏好,只要實驗組中有異色雌鳥的標本,所有雄鳥第一次選擇發生交配行為的對象都是異色雌鳥。
另一方面,研究人員還觀察到,白頸蜂鳥的個體交互行為中,雄鳥對異色雌鳥表現出攻擊性的狀況是 100%,卻不會對雄性色雌鳥表現出攻擊性,顯示出羽毛顏色才是雄鳥選擇性攻擊的原因,而不是性別本身。而在這個實驗的影像紀錄中,研究人員同時觀察了四周其他蜂鳥的互動,發現這些對標本的攻擊行為模式,與其他蜂鳥互相追逐的觀察結果一致:
雄性色蜂鳥(無論實際上是雄鳥或雌鳥)更常對其他各體進行攻擊,並且異色蜂鳥被追逐與攻擊的機率遠高於雄性色蜂鳥(無論實際上是雄鳥還是雌鳥)。
這樣的觀察結果讓研究人員更加確定,雄性色的羽毛可以幫助雌鳥免於雄鳥的攻擊,因此雌鳥將自己偽裝成雄性,可以降低自身受到雄鳥騷擾的機率,而這件事甚至比吸引雄鳥交配還要更重要。除此之外,雄鳥也會對有更多食物資源的餵食器展現出更高的控制性,因此雄鳥會傾向透過啄食或碰撞來攻擊雌鳥,以獲得對食物的支配地位。而雄性色雌鳥因為較不會受到雄鳥攻擊,而能取得更多的食物資源。
「這項研究的其中一個靈光一閃,是當我意識到所有幼年雌性都有艷麗的顏色的瞬間。」現任華盛頓大學(University of Washington)、前康乃爾大學鳥類學實驗室(Cornell Lab of Ornithology)和史密森尼熱帶研究所(Smithsonian Tropical Research Institute)的鳥類學家傑‧福爾克(Jay Falk)說,「在生物界中,一個幼體看起來像雄性的生物是很不尋常的事情,所以一定有些原因在對他們的演化進行作用。」
大多數具有兩性異態的鳥類羽毛顏色往往更接近雌性,因為較不顯眼的顏色有助於保護脆弱的雛鳥免受捕食者的侵害。雄鳥較不會對雄性色個體進行攻擊的這件事情,正好可以解釋蜂鳥幼鳥顏色的特殊性。
白頸蜂鳥幼體為鮮豔顏色的事實同時也說明了,對他們來說,比起外在的捕食者,他們更需要想辦法免受自己的同類傷害。
物種演化——仍有等待挖掘的謎團
當然,性選擇理論在生物的演化中的確會發揮一定的作用。只是包括這個實驗,目前有越來越多的證據顯示,生物之間基於非性相關的社會互動也可能在外觀的演化中發揮作用,因而改變生物的性狀。研究團隊也希望在未來的研究中,利用他們的發現,來了解其他物種演化出性別異態的性狀的原因與方式。
「其實研究這件事,你不需要去找一隻你不認識的動物,來探詢有趣的事實或是啟發性的結果,蜂鳥是很多人都喜歡的動物,很多人都和蜂鳥很熟悉,但是他們仍有一些我們沒有注意到或研究過的謎團。」福爾克說「想挖掘有趣的生物事實,你可以從看看每個人都喜歡的動物開始。」
參考文獻
- 2021,《Male-like ornamentation in female hummingbirds results from social harassment rather than sexual selection》
- EOL,《Oiseau Mouche A Collier》