被放大存在感的叫聲
春雨樹蛙的發聲方式,是從肺部抽入一陣氣流送向氣管內的聲帶,喉囊收到爆衝而來的聲音和氣流鼓脹起來,將聲音向四面八方播送出去。
緊接著彈性十足的氣囊把空氣送進肺部,春雨樹蛙因此不需要打開鼻孔吸氣,就能夠再叫一聲。兩棲動物沒有肋骨和橫膈膜,所以牠們靠核心肌群推送空氣,這些核心肌群的重量占雄蛙體重的百分之十五。
為什麼要這麼大費周章? 一隻春雨樹蛙的叫聲可以傳到至少五十公尺外,方圓大約七千八百平方公尺內都聽得見。而牠的體長只有二.五公分,占用的地面也只有四平方公分。
透過叫聲,春雨樹蛙將自己在森林裡的存在感放大將近兩千萬倍,這還沒算上聲音往上傳送到枝頭聽眾的耳朵。聲音讓動物在複雜的環境裡找到彼此,促進物種繁衍,否則物種的傳承將會面臨考驗。
從陸地上的蛙類、昆蟲和鳥類,到大海裡的魚類、甲殼動物和海洋哺乳類,聲音通訊帶來諸多益處,間接幫助發聲動物完成各自在生態中所扮演的角色。
春雨樹蛙也有安全社交距離
春雨樹蛙不只宣揚牠的存在與所在,還透露牠的體型大小、健康狀態,或許還有個別身分。這些資訊是遠距社交的媒介。相互競爭的雄蛙在沼澤區彼此保持距離,降低面對面衝突的危險。
雌蛙不只藉此找到伴侶,還能評估對方,不需要冒著受傷或感染疾病的風險接近對方。因此,聲音增加了動物行為中身體距離與意思表達的細緻度,取代爭奪領域時的直接戰鬥,對潛在配偶的觀察也比耳鬢廝磨時更全面、更仔細。
當雌春雨樹蛙從落葉堆裡的冬季藏身處出來,一面等待充滿防凍糖分的身體回溫,一面根據聲音線索獲知繁殖沼澤的位置。她或許也還記得這片土地的輪廓與氣味,因為她已經在這處森林裡棲息兩年以上,吃著蜘蛛和昆蟲,才長成有繁殖能力的成蛙。
科學家研究其他蛙類發現,牠們有極佳的空間記憶和找路的能力,尤其擅長尋找繁殖地點。春雨樹蛙或許也是如此。雌蛙在記憶(當然還有聲音)的引導下,出發前往溼地。在她生命旅程的這個階段,聲音引導她前往潛在對象的所在。
如何增加尋覓配偶的準確度
繁殖鳴聲最原始的功能,可能就是為了在廣大的環境中找到伴侶。對於森林裡的嬌小動物而言,聲音方便牠們在幾分鐘內找到伴侶。
如果漫無目標以肉眼搜尋,恐怕要花上幾星期。某些物種也靠氣味軌跡覓偶,留下線索讓嗅覺靈敏的追求者跟隨,但聲音能傳得更遠,也更容易追蹤。
物種特有的聲音也增加尋覓配偶的準確度,降低被獵食的風險。尋找潛在配偶的過程也可能遇上掠食者。聲音遠距離表明身分,尋找配偶的危險性因此大幅降低。但有些掠食者會利用獵物的求偶信號,增加獵物誤認配偶身分的危險。例如澳洲的掠食螽斯會模仿母蟬的求偶聲,讓多情的公蟬自投羅網。
當雌蛙橫越森林地面抵達溼地,聲音的功能就改變了。現在她聆聽隱藏在個別聲音裡的資訊。雄蛙彼此相隔十到一百公分,所以她或緩行或游泳,穿過各種洪亮的鳴聲和鼓脹的喉囊。
大多數的叫聲是嗶,但如果雄蛙彼此距離太近,就會用粗嘎的哩對決,以聲音爭奪領域。有別於人類只有一片耳膜,雌春雨樹蛙的內耳跟所有蛙類一樣,有三簇對聲音靈敏的毛細胞。其中一簇毛細胞對應雄蛙的音頻,另一簇接收的頻率比較寬,可能是為了偵測森林的各種聲響,第三簇只接收低頻振動。
有趣的是,雄蛙的耳朵聆聽的音頻比牠們自己的叫聲來得高。也許是為了適應漫漫長夜的噪音,或者偵查更高頻的窸窣聲,辨識逼近的危險。另一種可能是,雄蛙的耳朵在尋找聲音結構的細微差異,藉此辨識周遭動物的身分。
牛蛙能辨認熟悉的叫聲,對陌生蛙類的反應比較強悍。雄春雨樹蛙能記住鄰居的攻擊性格,如果對方突然來勢洶洶,牠們就會哩哩喝斥。牠們也會跟鄰居輪唱,同步調整鳴叫的時間,變成一隻蛙帶頭,其他立即跟上,嗶,嗶嗶,嗶。
這種同步對唱有時會擴大為群體活動,每組最多五隻雄蛙,節奏幾乎一致。至於春雨樹蛙能不能辨認個別聲音,現階段我們還不清楚。
雌春雨樹蛙的擇偶條件
雌春雨樹蛙偏好響亮、快速重複的叫聲。演化於是依據這種偏好塑造嗶聲的強度和速度,從豌豆大小的肺臟激發出最大的聲響。在比冰點略高的溫度裡,雄蛙每分鐘大約叫二十聲。
而在溫和的夜晚,牠們嗶嗶叫的速度提高到每分鐘八十聲。不過,無論夜風沁涼或溫暖,總有某些雄蛙的叫聲比別人快上兩倍。雌蛙察覺這差異,於是朝叫聲比較快的那些游或跳過去,選中沼澤地裡最健康的雄蛙。
鳴叫是費力的活動,有些雄蛙一個晚上叫了一萬三千聲,每一聲都靠肌肉收縮提供力道,這些肌肉裡儲存的脂肪,供應了百分之九十鳴叫所需的能量。肌肉脂肪存量不足的雄蛙耐力比較差。
相較於軟弱無力的鄰居,叫聲迅猛的雄蛙通常比較重、比較年長,心臟比較大,血球裡的血紅素含量比較高,肌肉也儲存更多用來燃燒脂肪的酵素。牠們通常每晚出現,而不是整個春季偶爾露個臉。
繁殖後代的必要條件
她做出選擇,主動接近雄蛙,拍拍牠。在連串肢體動作後,雄蛙爬上她背部,前腿緊抱她頸子。雌蛙划過水面,把胡椒粒大小的卵黏附在水中的植被上,再以背上雄蛙的精子為每一顆卵子授精。
大多數蛙類把成團的卵堆在一起,春雨樹蛙卻不然,牠們一顆一顆安置,或許是為了避免被掠食者找到、一口氣吃光。將受精卵安置好以後,雌蛙和雄蛙轉身離開,放任受精卵自生自滅。
蝌蚪從父母身上得到的,只有卵黃的營養素和DNA。雌蛙偏好極高速叫聲,可以讓她的基因跟強健雄蛙的基因結合,對她的後代有實質好處。短期內她自己也可能得到好處,也就是避免生病的雄蛙趴在她背上時把疾病傳染給她。
整個繁殖季當中,雌春雨樹蛙的產卵量高達上千枚。她消耗自己辛苦儲存的脂肪和營養素,給每一顆卵留下一份卵黃。早春食物匱乏,所以這些東西是在昆蟲繁多的溫暖秋天儲存下來的。
卵黃提供胚胎發育和蝌蚪孵化時所需的營養素。雄蛙的鳴叫也勞神費力,既消耗牠儲存的能量,也容易被掠食者察覺。牠的付出沒有為下一代提供食物或其他實質好處,卻讓雄蛙與雌蛙之間的溝通多了點真誠。
只有健康雄蛙的鳴叫能響亮、快速又持久。任何雄蛙都能輕鬆鳴叫,但這樣的叫聲音不會隱含有關體格與狀態的可靠訊息。
既然鳴叫的成本如此高昂,那麼春雨樹蛙的叫聲必然攜帶有價值的資訊。雌蛙利用聲音挑選配偶,藉此確保她選中的雄蛙的基因品質對她的後代有利。由於鳴叫附帶成本,雌蛙的偏好和雄蛙的鳴聲因此成為春雨樹蛙繁殖活動的核心。
這並非成本影響演化的一貫模式。春雨樹蛙身體(從趾端的吸盤到捕捉昆蟲的黏性舌頭)的構造沒有浪費能量和原料。但對於牠們的叫聲,成本卻是信號功能的關鍵。少了這些成本,整個溝通網絡就會瓦解。
那麼,鳴叫的成本有兩個相對的影響。對於行動緩慢又欠缺防衛力的物種,發出響亮聲響可能是自取滅亡。不管那聲音能傳遞多少有關鳴唱者的健康資訊,這樣的成本對所有聲音傳訊系統都太高昂。
但如果是能跳躍或飛離危險的物種,發聲的成本確保聲音有意義,因此受到演化偏愛。演化賦予春雨樹蛙的信號不至於極端到為牠們招致死亡,卻會讓春雨樹蛙費勁展現自身的活力。
——本文摘自《傾聽地球之聲》,2022 年 11 月,商周出版,未經同意請勿轉載。