雨後無月的冬夜，南澳的森林裡水氣氤氳。樹幹上參差交疊的扇狀物，正靜靜地散發冷白的幽光。[1]近看每片直徑 20 到 40 公分左右，[2]向外展開。若用相機去捕捉那毛骨悚然的氛圍，肉眼所見的白，則會在照片中變成詭譎的螢光綠。[1]
這不是靈異現象，而是澳大利亞「鬼魅蘑菇」（ghost mushrooms；學名：Omphalotus nidiformis）與生俱來的特質。[1, 2]
蘑菇發光的原理
鬼魅蘑菇體內，有一種叫做「乙烯基吡喃酮」（hispidin）的「螢光素」（luciferin），會在「螢光酵素」（luciferase）的催化下，與空氣中的氧氣結合，產生「氧化反應」。此時所形成的暫時性產物，具有極高的能量。在接下來的還原過程中，便會釋放出「生物光」（bioluminescence）。[3, 4]
拍攝鬼魅蘑菇的技巧
鬼魅蘑菇盛產的六月，正值南半球的冬天。[2]拍攝發光奇景最佳的戶外環境，必須不見月亮和其他任何的光害。[1]換句話說，有志之士要在攝氏 4、5 度的夜晚，摸黑找蘑菇，架設相機與腳架，再耐心地以慢速快門曝光。（給對專業攝影有興趣的讀者參考：墨爾本大學Paul Whitington副教授某次成功的拍攝數值，為 ISO 800，F/2.8，曝光 216 秒。）[3]
生物光的顏色
鬼魅蘑菇發出 530nm 的光線，理應呈現綠色，跟相機拍到的一樣。肉眼所見卻非如此，是因為眼睛裡唯有超級敏感的「視桿細胞」（rod photoreceptors），能接收到微弱的生物光。偏偏視桿細胞不長在視網膜的正中央…[3]
所以，如果哪天真有機會親眼目睹，請千萬別「正視」鬼魅蘑菇的存在，反而得用眼角餘光「偷瞄」它，[3]才會有較精確的體驗。
生物光的功能
無論顏色如何，鬼魅蘑菇的外表，對遊客來說，都稱得上賞心悅目。然而，它們原本發出生物光的目的，應該不是為了討好人類。曾有科學家假設它和巴西螢光蘑菇 Neonothopanus gardneri 一樣，透過在夜間發光，吸引昆蟲來協助散播孢子。可是 2016 年的一篇期刊論文，指出鬼魅蘑菇整日不熄燈，卻也沒因此拐到比較多的昆蟲。研究團隊於是認為鬼魅蘑菇的生物光，僅是代謝過程中的意外產物。[2, 3]
發光蕈類的歷史
根據化石資料推估，世界上第一株發出生物光的蕈類，出現在 1.6 億年前的侏羅紀。[5]遲至公元前 4 世紀，亞里斯多德（Aristotle，384 – 322 BC）才寫下人類史上，關於生物光最早的文字紀錄，描述一根腐木（上面的蕈類），散發有別於火焰的光芒。[1, 6]17 世紀時，德國植物學家Georg Eberhard Rumphius（1627‐1702），隨荷蘭東印度公司派駐印尼。[7]他在《安汶島植物名彙》（Herbarium Amboinense）中，提到當地人手持泛著藍光的蘑菇當燈籠。[6]不過，生物光其實在深海生物身上較為常見；相對地，目前所知的 15 萬種蕈類裡，僅有 70 幾種能發光，[2, 8]而鬼魅蘑菇的分佈又只限於澳大利亞的南澳和塔斯馬尼亞。[1]
臺灣的發光小菇與相關研究
話說回來，觀賞自帶光芒的蘑菇，並不困難。臺灣本地就有幾種會發光的蕈類，在阿里山、溪頭、墾丁等地都看得到。[8, 9]它們隸屬世界三大發光真菌支系之一的「小菇支系」（Mycenoid lineage）。中央研究院生物多樣性研究中心的團隊，曾發表論文探討它們的基因，還被選為 2020 年《美國國家科學院院刊》（PNAS）的封面故事。中研院的新聞稿中指出，目前發光蕈類的基因已被用於各種領域，例如：追蹤癌細胞的移轉，或製造生物感測的環境汙染警示器。[5]看來發光蕈類，有比單純供人玩賞，更嚴肅的使命。
參考資料：
- Glencoe’s Ghost Mushroom Lane begins to flourish after heavy rainfall (ABC News, 2022)
- Weinstein P, Delean S, Wood T, Austin AD. (2016) ‘Bioluminescence in the ghost fungus Omphalotus nidiformis does not attract potential spore dispersing insects’. IMA Fungus (7): 229 – 236.
- Luminescent ghosts by A/Prof Paul Whitington (Life in a Southern Forest, 2019)
- Ke HM, Lee HH, Lin CYI, et al. (2020) ‘Mycena genomes resolve the evolution of fungal bioluminescence’, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 117(49): 31267-31277.
- 臺灣也有發光菇！中研院追溯基因演化史 找尋蕈類發光的意義 （中央研究院，2020）
- A History of Luminescence: From the Earliest Times Until 1900 by E. Newton Harvey (The American Philosophical Society, 1957)
- 尋找記憶的缺角：早期有關通草的記錄（國立臺灣大學）
- 螢光蕈（臺灣國家公園，2018）
- 施雨伸，2014，〈臺灣產螢光小菇的分布、分類及人工培養，並兼述一新種〉（臺灣博碩士論文加值系統）
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