鮟鱇一道光如此美妙，指引你到牠嘴裡來──《海洋的極端生物》

本文由 Amway 委託，泛科學企劃執行。

到底怎樣才算是「乾淨」？這不是什麼靈魂拷問，而是一個價值上億的商業命題。

在半導體產業的無塵室中，「乾淨」的定義極其殘酷：一粒肉眼看不見的灰塵，就足以讓造價數百萬美元的晶圓直接報廢。空氣品質的好壞，甚至能成為台積電（TSMC）決定是否在當地設廠的關鍵性指標。回到你的家中，雖然不需要生產精密晶片，但我們呼吸系統中的肺泡同樣精密，卻長期暴露在充滿 PM2.5、病毒以及各種揮發性氣體的環境中。為了守護健康，你可能還要付費購買「乾淨的空氣」來用。

因此，空氣議題早已超越單純的環保範疇，成為同時影響國家經濟與個人健康的重要問題。

很多人可能沒想到，無論是家用的空氣清淨機，還是造價動輒百億的頂尖晶圓廠，它們對抗污染的核心武器並非什麼複雜的雷射防護罩，而是同一件看起來平凡無奇的東西：一片外觀像紙一樣的 HEPA 濾網。但你真的相信，就憑這層厚度不到幾公分的板子，能擋住那些足以毀滅精密晶片、滲透人體細胞的「奈米級刺客」嗎？

這片大家都聽過的 HEPA 濾網，裡面到底是什麼？

首先，我們必須打破一個直覺上的誤解：HEPA 濾網（High Efficiency Particulate Air filter）在本質上其實並不是一張「網」。

細懸浮微粒 PM2.5，是指粒徑在 2.5 微米以下的污染物，它們能穿過呼吸道直達肺泡，並穿過血管引發全身性發炎。但這只是基本，在工廠與汽車尾氣中，還存在粒徑僅有 1 微米的 PM1，甚至是小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」（UFP，即 PM0.1）。 UFP 不僅能輕易進入血液，甚至能繞過血腦屏障（BBB），進入大腦與胎盤，其破壞力十分可怕。

如果 HEPA 濾網像水槽濾網或麵粉篩一樣，單靠孔目大小來「過濾」粒子，那麼為了攔截奈米微粒，濾網的孔目只能無限縮小到幾乎不透氣的程度。更別說在台積電或 Intel 的製程工程師眼裡，一般人認為的「乾淨」，在工程師眼裡簡直像沙塵暴一樣。對於線寬僅有 2 奈米或 3 奈米（相當於頭髮直徑萬分之一）的晶片而言，空氣中一顆微小的塵埃，就是一顆足以毀滅世界的隕石。

因此，傳統的過濾思維並非治本之道，我們需要的是原理截然不同的過濾方案。這套技術的雛形，最早可追溯至二戰時期的「曼哈頓計畫」。

HEPA 的前身，誕生於曼哈頓計畫！

1940 年代，製造濃縮鈾是發展原子彈的關鍵。然而，若將排氣直接排向大氣，會導致致命的放射性微粒擴散。負責解決這問題的是 1932 年諾貝爾化學獎得主歐文·朗繆爾（Irving Langmuir），他是薄膜和表面吸附現象的專家。他開發了「絕對過濾器」（Absolute Filter），其內部並非有孔的篩網，而是石綿纖維。

有趣的來了，如果把過濾器放到顯微鏡下，你會發現纖維之間的空隙，其實比某些被攔截的粒子還要大。那為什麼粒子穿不過去呢？這是因為在奈米尺度下，物理規則與宏觀世界完全不同。極微小的粒子在空氣中飛行時，並非走直線，而是會受到空氣分子撞擊，而產生「布朗運動」（Brownian Motion），像個醉漢一樣東倒西歪。

當粒子通過由緻密纖維構成的混亂迷宮時，布朗運動會迫使它們不斷轉彎、移動，最終撞擊到帶有靜電的纖維上。這時，靜電的吸附力會讓纖維就像蜘蛛網般死死黏住微粒。那些狂亂移動的奈米刺客，就這樣被永久禁錮迷宮中。

現在最常見的 HEPA 材料，是硼矽酸鹽玻璃纖維。

現代 HEPA 濾網最常見的核心材料為硼矽酸鹽玻璃纖維。這些玻璃纖維的直徑通常介於 0.5 至 2 微米之間，它們在濾網內隨機交織，像是一座茂密「黑森林」。微粒進入這片森林後，並非僅僅面對一層薄紙，而是得穿越一個具有厚度且排列混亂的纖維層，微粒極有可能在布朗運動的影響下撞擊並黏附在某根玻璃絲上。

除此之外，HEPA 濾網在外觀上還有一個極具辨識度的特徵，那就是像手風琴般的摺紙結構。濾材會被反覆摺疊、摺成手風琴的形狀，中間則用鋁箔或特殊的防潮紙進行結構支撐，目的是增加表面積。這不僅為了捕獲更多微粒，而是要「降低過濾風速」。這聽起來可能有點反直覺：過濾不是越快越好嗎？

其實，這與物理學中的流速控制有關。想像一條水管，如果你捏住出口，水流會變得湍急；若將出口放開並擴大，雖然總出水量不變，但出水處的流速會變得緩慢。對於 HEPA 濾網而言，當表面積越大，單位面積所需承載的空氣量就越少，空氣穿透濾網的速度也就越低。

低流速代表微粒停留在濾網內的時間也更久，增加被捕捉的機會。此外，越大的表面積也為 HEPA 濾網帶來了高「容塵量」，延長了使用壽命，這正是它能夠稱霸空氣清淨領域多年的主因。

然而，即便都叫做 HEPA 高效率空氣微粒子過濾網 (High Efficiency Particulate Air filter)，但每個 HEPA 的成分與結構還是會不一樣。例如 安麗逸新空氣清淨機 SKY ，其標榜「可過濾粒徑最小至 0.0024 微米」的污染物，去除率高達 99.99%。

0.0024 微米是什麼概念？塵蟎、花粉、皮屑或黴菌孢子，大小約在 2 至 200 微米；細懸浮微粒  PM2.5 大小約 2.5 微米，細菌也大概這麼大。最小的其實是粒徑小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」，大多數的病毒（如流感、新冠病毒）都落在此區間。對安麗逸新 的HEPA濾網來說，基本上通通都是可被攔截的榜上名單。

在過敏防護上，它更獲得英國過敏協會（Allergy UK）認證，能有效處理 19 大類、102 種過敏原，濾除空氣中超過 300 種氣態與固態污染物。

然而，同樣的過濾邏輯一旦進入半導體無塵室，就必須換一條更為嚴苛的技術路線。因為硼矽酸鹽玻璃纖維對晶圓來說有個致命傷，就是「硼 (Boron)」。

在半導體製程中，硼是常見的 P 型摻雜物，用來精準改變矽晶圓的電性。如果濾網有任何微小的破損、老化或化學侵蝕，進而釋放出極微量的硼離子，就可能直接污染晶圓，改變其導電特性，導致晶片報廢。

此外，無塵室要求的是比 HEPA 更極致的 ULPA（超低穿透率空氣濾網） 等級的潔淨度。ULPA 的標準通常要求對 0.12 微米 的粒子達到 99.999% 甚至 99.9999% 的超高攔截率。在奈米級的競爭中，任何多穿透的一顆微塵，都代表著一筆不小的經濟損失。

為了解決「硼」的問題並追求極限的過濾效率，材料學家搬出了塑膠界的王者，PTFE 也鐵氟龍。鐵氟龍不僅耐酸鹼、耐腐蝕，還能透過拉伸製成直徑僅 0.05 至 0.1 微米 的極細纖維，其細度遠勝玻璃纖維。雖然 PTFE 耐化學腐蝕，但它既昂貴且物理上也很脆弱，安裝時若不小心稍微觸碰，數萬元的濾網就可能報銷。因此，你只會在晶圓廠而非一般家庭環境看到它。

即便如此，在空氣濾淨系統中，還有一樣是無塵室和你家空氣清淨器上面都有的另一張濾網，就是活性碳濾網。

活性碳如何從物理攔截跨越到分子吸附？

好不容易將微塵擋在門外時，危機卻還沒有解除。因為空氣中還隱藏著另一類更難纏的大魔王：AMC（氣態分子污染物）。

HEPA 或 ULPA 這類物理濾網雖然能攔截固體微粒，但面對氣態分子時，就像是用網球拍想撈起水一樣徒勞。這些氣態分子如同「幽靈」一般，能輕易穿過物理濾網的縫隙，其中包括氮氧化物、二氧化硫，以及來自人體的氨氣與各種揮發性有機物（VOCs）。

為了對付這些幽靈，我們必須在物理防線之外，加裝一道「化學濾網」。

這道防線的核心就是我們熟知的活性碳。但這與烤肉用的木炭不同，這裡使用的是經過特殊改造的「浸漬處理（Impregnation）」活性碳。材料科學家會根據敵人的不同性質，在活性碳上添加不同的化學藥劑：

• 酸鹼中和：對付氮氧化物、二氧化硫等酸性氣體，會在活性碳上添加碳酸鉀、氫氧化鉀等鹼性藥劑，透過酸鹼中和反應將有害氣體轉化為固體鹽類。反之，如果添加了磷酸、檸檬酸等酸性藥劑，就能中和空氣中的氨氣等鹼類。
• 物理吸附與凡德瓦力：對於最麻煩的有機揮發物（VOCs，如甲醛、甲苯），因為它們不具酸鹼性，科學家會精密調控活性碳的孔徑大小，利用龐大的「比表面積」與分子間的吸引力（凡德瓦力），像海綿吸水般將特定的有機分子牢牢鎖在孔隙中。

空氣濾淨的終極邏輯：物理與化學防線的雙重合圍

在晶圓廠這種對空氣品質斤斤計較的極端環境，活性碳的運用並非「亂槍打鳥」，而是一場極其精密的對戰策略。

工程師會根據不同製程區域的空氣分析報告，像玩 RPG 遊戲時根據怪物屬性更換裝備一樣——「打火屬性怪要穿防火裝，打冰屬性則換上防寒裝」。在最關鍵的黃光微影區（Photolithography），晶圓最怕的是人體呼出的氨氣，此時便會配置經過酸性藥劑處理的活性碳進行精準中和；而在蝕刻區（Etching），若偵測到酸性廢氣，則會改用鹼性配方的濾網。這種「對症下藥」的客製化邏輯，是確保晶片良率的唯一準則。

而在你的家中，雖然我們無法像晶圓廠那樣天天進行空氣成分分析，但你的肺部同樣需要這種等級的保護。安麗逸新空氣清淨機 SKY 的設計邏輯，正是將這種工業級的精密防護帶入家庭。它不僅擁有前述的高規 HEPA 濾網，更搭載了獲得美國專利的活性碳氣味濾網。

關於活性碳，科學界有個關鍵指標：「比表面積（Specific Surface Area）」。活性碳的孔隙越多、表面積越大，其吸附能力就越強。逸新氣味濾網選用高品質椰殼製成的活性碳，並經過高溫與蒸氣的特殊活化處理，打造出多孔且極致高密度的結構。

這片濾網內的活性碳配重達 1,020 克，但其展開後的總吸附表面積竟然高達 1,260,000 平方公尺——這是一個令人難以想像的數字，相當於 10.5 個台北大巨蛋 的面積。這種超高的比表面積，是市面上常見濾網的百倍之多。更重要的是，它還添加了雙重觸媒技術，能特別針對甲醛、戴奧辛、臭氧以及各種細微的異味分子進行捕捉。這道專利塗層防線，能將你從裝潢家具散發的有機揮發氣體，或是路邊繁忙車流的廢氣中拯救出來，成為全家人的專屬空氣守護者。

總結來說，無論是造價百億的半導體無塵室，還是守護家人的空氣清淨機，其背後的科學邏輯如出一轍：「物理濾網攔截微粒，化學濾網捕捉氣體」。只有當這兩道防線同時運作，空氣才稱得上是真正的「乾淨」。

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雨後無月的冬夜，南澳的森林裡水氣氤氳。樹幹上參差交疊的扇狀物，正靜靜地散發冷白的幽光。^[1]近看每片直徑 20 到 40 公分左右，^[2]向外展開。若用相機去捕捉那毛骨悚然的氛圍，肉眼所見的白，則會在照片中變成詭譎的螢光綠。^[1]

這不是靈異現象，而是澳大利亞「鬼魅蘑菇」（ghost mushrooms；學名：Omphalotus nidiformis）與生俱來的特質。^{[1, 2]}

蘑菇發光的原理

鬼魅蘑菇體內，有一種叫做「乙烯基吡喃酮」（hispidin）的「螢光素」（luciferin），會在「螢光酵素」（luciferase）的催化下，與空氣中的氧氣結合，產生「氧化反應」。此時所形成的暫時性產物，具有極高的能量。在接下來的還原過程中，便會釋放出「生物光」（bioluminescence）。^{[3, 4]}

拍攝鬼魅蘑菇的技巧

鬼魅蘑菇盛產的六月，正值南半球的冬天。^[2]拍攝發光奇景最佳的戶外環境，必須不見月亮和其他任何的光害。^[1]換句話說，有志之士要在攝氏 4、5 度的夜晚，摸黑找蘑菇，架設相機與腳架，再耐心地以慢速快門曝光。（給對專業攝影有興趣的讀者參考：墨爾本大學Paul Whitington副教授某次成功的拍攝數值，為 ISO 800，F/2.8，曝光 216 秒。）^[3]

生物光的顏色

鬼魅蘑菇發出 530nm 的光線，理應呈現綠色，跟相機拍到的一樣。肉眼所見卻非如此，是因為眼睛裡唯有超級敏感的「視桿細胞」（rod photoreceptors），能接收到微弱的生物光。偏偏視桿細胞不長在視網膜的正中央…^[3]

所以，如果哪天真有機會親眼目睹，請千萬別「正視」鬼魅蘑菇的存在，反而得用眼角餘光「偷瞄」它，^[3]才會有較精確的體驗。

生物光的功能

無論顏色如何，鬼魅蘑菇的外表，對遊客來說，都稱得上賞心悅目。然而，它們原本發出生物光的目的，應該不是為了討好人類。曾有科學家假設它和巴西螢光蘑菇 Neonothopanus gardneri 一樣，透過在夜間發光，吸引昆蟲來協助散播孢子。可是 2016 年的一篇期刊論文，指出鬼魅蘑菇整日不熄燈，卻也沒因此拐到比較多的昆蟲。研究團隊於是認為鬼魅蘑菇的生物光，僅是代謝過程中的意外產物。^{[2, 3]}

發光蕈類的歷史

根據化石資料推估，世界上第一株發出生物光的蕈類，出現在 1.6 億年前的侏羅紀。^[5]遲至公元前 4 世紀，亞里斯多德（Aristotle，384 – 322 BC）才寫下人類史上，關於生物光最早的文字紀錄，描述一根腐木（上面的蕈類），散發有別於火焰的光芒。^{[1, 6]}17 世紀時，德國植物學家Georg Eberhard Rumphius（1627‐1702），隨荷蘭東印度公司派駐印尼。^[7]他在《安汶島植物名彙》（Herbarium Amboinense）中，提到當地人手持泛著藍光的蘑菇當燈籠。^[6]不過，生物光其實在深海生物身上較為常見；相對地，目前所知的 15 萬種蕈類裡，僅有 70 幾種能發光，^{[2, 8]}而鬼魅蘑菇的分佈又只限於澳大利亞的南澳和塔斯馬尼亞。^[1]

臺灣的發光小菇與相關研究

話說回來，觀賞自帶光芒的蘑菇，並不困難。臺灣本地就有幾種會發光的蕈類，在阿里山、溪頭、墾丁等地都看得到。^{[8, 9]}它們隸屬世界三大發光真菌支系之一的「小菇支系」（Mycenoid lineage）。中央研究院生物多樣性研究中心的團隊，曾發表論文探討它們的基因，還被選為 2020 年《美國國家科學院院刊》（PNAS）的封面故事。中研院的新聞稿中指出，目前發光蕈類的基因已被用於各種領域，例如：追蹤癌細胞的移轉，或製造生物感測的環境汙染警示器。^[5]看來發光蕈類，有比單純供人玩賞，更嚴肅的使命。

參考資料：

1. Glencoe’s Ghost Mushroom Lane begins to flourish after heavy rainfall (ABC News, 2022)
2. Weinstein P, Delean S, Wood T, Austin AD. (2016) ‘Bioluminescence in the ghost fungus Omphalotus nidiformis does not attract potential spore dispersing insects’. IMA Fungus (7): 229 – 236.
3. Luminescent ghosts by A/Prof Paul Whitington (Life in a Southern Forest, 2019)
4. Ke HM, Lee HH, Lin CYI, et al. (2020) ‘Mycena genomes resolve the evolution of fungal bioluminescence’, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 117(49): 31267-31277.
5. 臺灣也有發光菇！中研院追溯基因演化史 找尋蕈類發光的意義 （中央研究院，2020）
6. A History of Luminescence: From the Earliest Times Until 1900 by E. Newton Harvey (The American Philosophical Society, 1957)
7. 尋找記憶的缺角：早期有關通草的記錄（國立臺灣大學）
8. 螢光蕈（臺灣國家公園，2018）
9. 施雨伸，2014，〈臺灣產螢光小菇的分布、分類及人工培養，並兼述一新種〉（臺灣博碩士論文加值系統）

說到鮟鱇魚，各位的腦海中是不是浮現一隻深黑色、相貌醜怪，細長尖齒，頭掛小燈的魚類，在黑暗的大洋中緩慢悠游的樣子？

鮟鱇魚（Anglerfish）因為其背鰭棘特化至嘴巴上方的釣竿狀結構–吻觸手（illicium）而得名（Angler 就是釣者的意思）。這個吻觸手的末端有一個餌球，能用不同方式吸引獵物靠近，例如發光或模擬小蟲子游泳的樣子。除此之外，他們的嘴巴大且身體柔軟，可以吞下比自己大許多倍的獵物。

目前已知有 300 多種的鮟鱇魚，棲息地從熱帶珊瑚礁區到極地都有，大多數的鮟鱇魚分布在全球海洋的陰暗深處，深達數千公尺。一般熟知會發光的鮟鱇魚，多指被稱為深海鮟鱇的角鮟鱇類，但這不代表深海鮟鱇都會發光，還是有少部分是不發光的。

這類奇異的深海物種神秘、而且難以在自然環境下觀察。過去，深海不易到達，所以科學家們只能從漁民意外打撈到的深海鮟鱇魚標本來進行研究。這就是為什麼這支在葡萄牙亞速爾群島周圍海域拍攝的新影片會令深海生物學家如此興奮。

永不分離！深海鮟鱇雌雄配對首度亮相

從影片中各位可以看到一個拳頭大小的雌性鮟鱇魚，身上凸出了一條條的細長皮瓣狀結構，這些是側線神經結的延伸 。若仔細觀察，她還有位伴侶：一隻嬌小的雄魚、附著在她身上成為永久的精子提供者。

這支影片是 2016 年 8 月由一對夫妻探險家 Kirsten 和 Joachim Jakobsen 在聖喬治島南側 800 公尺深的深海水層中拍攝的。在探險團隊即將完成他們的任務時，一個「有趣的小東西」吸引了他們的目光。於是他們決定追蹤這個奇怪生物，並通過潛水器 1.4 公尺寬的窗口捕捉他的動作。

經過專家鑑定，這個 16 公分長的生物是一種叫喬氏長鰭角鮟鱇 (Caulophryne jordani) 的深海鮟鱇。他身上的皮瓣和絲狀鰭條能偵測獵物，就像蜘蛛網，一旦碰到，這個垂釣者就能立刻轉向並吃掉對方。在食物極端缺乏的深海，這是他們確保自己不被餓死的殺手鐧。（註：何宣慶老師指出他們更可能藉此提前偵測並逃離敵人。）

嶄新資訊：鰭條上間隔性的美麗光點

除了我們熟知的吻觸手外，有注意到雌性鮟鱇魚那細細長長的鰭條上的美麗光點嗎？像其他深海鮟鱇一樣，雌性鮟鱇魚用「餌球」（Esca），一種共生的發光菌誘餌來吸引獵物。但這次的影片還提供了其它訊息：

她的鰭條似乎也會按照一定的間隔發光。

雖然不清楚這些光點是生物產生的亦或只是反射自潛水器的光，這項嶄新資訊還是令科學家們非常驚喜。

盲目愛情：雄性深海鮟鱇的生世癡戀

小小的雄性鮟鱇魚也是這次影片的一大亮點。像許多其他種類的鮟鱇魚一樣，喬氏長鰭角鮟鱇的雌雄鮟鱇魚會形成一個永久的配對：

一旦雄性鮟鱇找到配偶，便會咬住對方，最終與她的組織融合，透過血液取得營養。

以部分深海鮟鱇來說，雌性有明顯的「釣竿」和明亮的餌球，雄性就不是這麼一回事了。他們的體型比起雌性小得多，外觀看起來就像普通小魚，而且不具有吻觸手這種吸引獵物的功能。你可能會很疑惑，那他們要如何吃東西呢？

比起吃，他們有著更重要的任務。

雄性鮟鱇魚擁有非常敏銳的嗅覺，幫助他們嗅探在深海黑暗中的未來配偶。當他找到她時，這個小小的追求者可能會面臨與四位男性一起分享伴侶的窘境。但愛是盲目的，對伴侶的渴望最終勝過一切。在雄性鮟鱇魚用他那小而鋒利的牙齒咬住雌性後，身體各部位就會逐漸退化，因為他不再需要這些構造；他身上的器官也會逐漸退化消失，只留下精巢持續發育，成為雌性鮟鱇魚身上不可移動的一個附屬品。

鮟鱇魚是體外受精，所以雌性會以血管輸送賀爾蒙給雄性，讓她們在排卵的同時，雄鮟鱇也可以排出精子。於是，雄性鮟鱇魚成了她生命中不可或缺的一部分，確保雌性可以在她的餘生中產生受精卵，成為物種延續下去的關鍵角色。

這不是科學家第一次得知這項資訊，他們曾透過死去的鮟鱇魚得知這種奇怪的生殖策略，但一直到現在，他們才有幸一窺這「活生生」的例子。

除了部分深海鮟鱇魚有寄生行為和極端性別二態性（兩性間有明顯的外觀差異）外，其他的鮟鱇魚並不寄生也無雌雄間的極端差異，雄性和雌性體型通常相近。而這些自由自在的雄性鮟鱇魚會花上一輩子的時間來找他們的真命天女，聽起來快樂多了，對吧。

吃貨小教室：美味的鮟鱇

神秘的鮟鱇魚貌似離我們的生活十分遙遠，其實生活在淺海的鮟鱇魚可是日本人民的火鍋主角呢！在關東地區，鮟鱇被稱為人間極品。如果各位心臟夠強，可以先看看這部如何在家處理鮟鱇魚的教學影片 ↓

俗話說「西有河豚、東有鮟鱇」，鮟鱇魚肉質綿密、口感彈牙，含有豐富的膠原蛋白，但因外型醜陋，少有人願意嘗試，因此在歐美有「窮人的龍蝦」之稱。鮟鱇魚肝更有「海底鵝肝」的美名，據說能清熱解毒、養顏美容，是煮火鍋的熱門首選。其實不只日本，在歐美國家食用鮟鱇魚已經有相當長久的歷史，近年價位更是節節攀升。

深海鮟鱇以外，其他棲息在海平面以下數十到數千公尺的鮟鱇，雖然也有吻觸手和餌球，但餌球缺乏發光菌，所以不會發光。棲息在淺海珊瑚礁區的躄魚科（又稱娃娃魚）成員外觀顏色較鮮豔，也是潛水攝影界最喜愛的魚類之一。

鮟鱇魚的族群多樣性很高，曾經因為棲息在海表以下數百到數千公尺的地方而不利研究，如今隨著深水探勘技術的發展，研究鮟鱇魚將不再那麼困難。相信在不久的將來，科學家們就能更進一步的了解這些神秘生物在他們漆黑無光家園中的實際樣貌。

（本文於 2020 年 9 月 12 日經過修改，提升了內容的正確跟詳實性，在此感謝國立海洋生物博物館副研究員何宣慶老師的指正與大力協助）

參考資料：

1. Exclusive: ‘I’ve never seen anything like it.’ Video of mating deep-sea anglerfish stuns biologists

2. Anglerfish, nationalgeographic

3. The bizarre love life of the anglerfish

4. 鮟鱇魚家族300多種 1/4在台灣

5. 鮟鱇魚知識大百科，翻轉你對牠的認知

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