「異形」的寄生生物學

1945 年 7 月 16 日美國時間早上五點三十分，在新墨西哥州的托立尼提沙漠內，人類史上第一顆核武器 The Gadget 引爆，爆炸溫度 7 千萬 K，三位一體核試驗宣告成功。這次爆炸不僅留下 80 公尺寬的核彈坑，徹底打開了潘朵拉之盒。

知名導演克里斯多福．諾蘭的電影「奧本海默」，用鏡頭為我們帶來奧本海默這位偉大科學家波瀾壯闊的一生，從他為人類取來核武器火種以威懾納粹，但意識到自己帶來的不是文明之光，而是毀滅之火。最後拒絕繼續參與氫彈的開發，卻捲入共產思想疑雲的政治風暴之中。

奧本海默的精彩故事，歡迎大家進電影院好好體會，但在進戲院之前，我們先來了解，這位原子彈之父，是怎麼做出原子彈的。為何曼哈頓計畫需要召集如此多的科學家，甚至招募多達 13 萬名員工來完成這項壯舉？預告片中出現的這個球體，是如何改變人類的歷史？

原子彈如何被製造？

1945 年 8 月 6 日與 8 月 9 日，兩枚原子彈小男孩與胖子分別在廣島與長崎的 550 公尺上空引爆，雖然終結了第二次世界大戰，但造成的直接與間接死傷，更震撼了全世界。

雖然兩顆笨重的原子彈重量超過 4 公噸，但真正的核燃料核心在原子彈小男孩中只占了 50 公斤，而且經過計算，實際參與反應的可能只有其中 1 公斤。另一個原子彈胖子的核心更小，只有 6.2 公斤，是個直徑約 10 公分的球體，實際參與反應的部分大約是 1.2 公斤。

根據愛因斯坦著名的質能等價公式 E=mc^2，我們可以計算出在反應中損失 1g 質量，會產生大約 90 兆焦耳的能量，相當於 2 萬噸 TNT 的能量。1g 質量換 2 萬噸 TNT，難怪不論哪個陣營都想盡快開發出這恐怖的炸彈。預告片裡面也提到，許多科學家都擔心「如果我們不現在加緊研發，被納粹先做出來了怎麼辦」，而推動了這足以毀滅人類的軍武競賽。

但是，就算有了質能等價公式，卻還是無法憑空造出原子彈。我們過去在討論核能的影片中提過，核反應要持續，需要靠連鎖反應。一個反應堆中，每吸收一個中子就會釋放一個中子，讓反應穩定進行下去，稱為臨界狀態，也是一般核能發電廠希望達到的狀態。如果吸收一個中子，卻釋放不到一個中子呢？，那就稱為次臨界。所有沒在反應的燃料棒都應該處於這個狀態。原子彈呢，當然是希望吸收一個中子，釋放出超過一個中子，讓反應快速連鎖下去，在極短時間釋放巨大能量。這個狀態稱為超臨界或是過臨界狀態。

這邊提個物理學家間的有趣討論，預告片中，由麥特戴蒙飾演的格羅夫斯少將問奧本海默，在 The Gadget 試爆的瞬間，世界有沒有可能就此毀滅，奧本海默回答「機率幾乎是零」。這件事其實是出自奧本海默與另一位物理學家康普頓的討論，他們想到，大氣中有許多氫氣、氦氣、氮氣等輕元素，核爆瞬間可能會因為高溫在大氣中引發核融合，甚至產生連鎖反應，連海水中的氫都發生爆炸，讓地球化為太陽，世界終結。奧本海默和其他科學家還實際嚴密計算，確認機率幾乎是零。

雖然核融合與核分裂的條件不相同，這個假設放在現在可能覺得太過誇張，但這也說明要讓核反應連續下去並不簡單。

在核分裂中，要達成超臨界狀態並不容易。在理想條件下，鈾 235 每吸收一顆熱中子，會產出 2.06 個中子，吸收快中子則會產出 2.5 個中子。另一個原子彈核燃料鈽 239，則在吸收熱中子和快中子兩種不同能量的中子後，分別產出 2.1 和 3 個中子。然而實際上，中子往四面八方移動，並不是所有的中子都會被原子核捕獲。加上未濃縮的燃料中含有大量其他元素，例如鈾 238，導致燃料堆很難進入超臨界狀態，大幅降低炸彈的效果。等等，既然如此，曼哈頓計畫是怎麼克服這件事的呢？

如何讓原子彈進入超臨界狀態？

1942 年 12 月 2 日，人類史上第一個核反應堆－芝加哥 1 號堆 CP-1，在物理學家費米的主持下，初次達到臨界狀態，曼哈頓計畫成功踏出第一步，人類正式進入原子能時代。預告中一閃而過的這個結構，就是 CP-1，由 4 萬多個作為中子減速劑的石墨塊組成，裡面塞著一顆顆的鈾塊。

很難想像的是，在當時，控制臨界狀態的控制棒竟然是讓人用手抓著的，反應堆的位置還在芝加哥大學的足球場底下 (Stagg Field)。

在這之後，曼哈頓計畫進入下一個階段，洛斯阿拉莫斯國家實驗室 LANL（也就是電影預告中的小鎮）成立，奧本海默擔任首任主任，並聚集了當時幾乎所有能找到的物理、化學、工程學專家。

為了讓原子彈能順利進入超臨界狀態，科學家的第一步，就是要濃縮鈾。將天然鈾礦中佔 0.7% 的鈾 235，濃縮到將近 100%。這不簡單，首先，鈾的沸點是攝氏 4000 度，因此要先與氟反應成沸點只有攝氏 57 度的六氟化鈾，接著利用兩者質量的些微差異，使用氣體擴散法或是離心法分離。

以氣體擴散法為例，氣體通過過濾材料的能力，正比於分子量的平方根，然而六氟化鈾 235 和六氟化鈾 238 的分子量分別是 349 和 352，只差了 0.85%。實際上兩者穿越過濾膜的能力大約是 1 比上 1.003，也就是經過一次濃縮，濃度會從 0.7%，變成 0.7021%，經過 100 次濃縮，濃度才會從 0.7% 變成 0.945%，要濃縮到接近 100%，非常耗時又耗力！雖然後來還有發展熱擴散法、透過雷射游離後分離的方法，或是結合質譜儀與迴旋加速器磁鐵的電磁分離法，但不論哪個，不是技術要求極高，就是需要重複多次，有些方法還會有臨界事故的風險，選項其實也不多。

但積沙成塔，聚少成多，只要肯花時間與人力，遲早都能得到濃縮鈾。有了寶貴的濃縮鈾，和來自中子照射鈾 238 產生的鈽 239，終於，原子彈可以登場了。

原子彈如何運作的？

原子彈是如何運作的呢？我們先從「小男孩」開始說起。

原子彈小男孩採用的是槍式結構，裡面有四個重要構造：核心、起爆劑、反射體、和起動物。在炸彈尚未引爆時，含有高濃度鈾的核心會先被分為左右兩塊。爆炸時再透過起爆劑讓兩塊核心撞在一起，進入超臨界狀態。

為什麼兩塊併為一塊就會進入超臨界？這是因為在連鎖反應時，中子會不斷從核心的表面逃脫，變成無效的中子，減緩連鎖反應。對於核心這種球體來說，表面積與體積的比值，會與直徑成反比。也就是當球體越大，表面逃逸的中子對於整體的影響就越小，內部就能有更強的連鎖反應，直到臨界狀態。此時核心的質量，就稱為臨界質量。

在小男孩中，被拆成兩半的核心各自都未達到臨界質量，直到兩塊撞在一起，才進入臨界甚至超臨界狀態。這時，旁邊以鈾為材料的反射體，則負責將溢出的中子反射回核心，進一步觸發更強烈的連鎖反應。

最後，為了讓反應在核心撞在一起的瞬間，就以最激烈的方式進行，核心通常會設有「起動物」，由鈹－9 和釙－210 組成。釙 210 會因為自然衰變，不斷產生 α 射線，鈹則會在吸收 α 射線後產生中子，作為整個連鎖反應的開頭。在原子彈爆炸前，鈹和釙會跟著分成兩半的核心分別放在兩側，隨著核心碰撞的瞬間產生反應，釋出大量中子。

但槍式構造的反應方式效率十分低下，原子彈小男孩中實際參與反應的燃料，根據事後計算，大約只有五十分之一。而且，槍式結構也無法使用連鎖反應更強的鈽作為燃料。

因此，電影中球型的內爆式原子彈就登場了。

什麼是內爆式原子彈？

胖子原子彈的燃料使用率大約是 1/5，是小男孩的十倍，這是因為它採用了內爆式結構。

回頭說一下，小男孩的槍式結構雖然效率不高，但結構簡單不易出錯，因此甚至沒有測試過就被投入實戰。

而內爆式的胖子因為容錯率低，因此前面才有三位一體試驗中原子彈 The Gadget 的試爆。

內爆式結構複雜在哪呢？在內爆式結構中，最內層一樣是用金屬層隔開的起動物鈹－9 和釙－210，外面是由鈾和鈽組成的混合氧化物核燃料 MOX，更外圈是用來反射中子的反射體。在反射體外面，占整顆炸彈體積最大的，是一般的炸藥。作用是在起爆時，將核心用力往內擠壓，將核心推向超臨界狀態，讓起動物的金屬隔層破裂，誘發中子釋放。在原子彈誘爆初期，因為外頭炸藥的擠壓，中子會在反射層內快速反彈，大大增加燃料的使用率。

在預告畫面中的球體，就是標準的內爆式原子彈。在結構正中央的圓形物體，其實是反射層，核心和起爆物都被包裹起來，在看不見的更裡頭。而外面一塊塊的多邊形結構，其實都是炸藥，負責擠壓核心，但如何在內爆時讓核心維持完美球形，不會因為壓力不均而從某側破裂，卻是一項巨大挑戰。

為了確保達到預期效果，原子彈中含有爆炸速度快與慢的兩種炸藥，透過時間差，讓反射層在壓縮核心時能維持對稱的圓形。為了解決這個艱鉅的挑戰，數學家約翰．馮紐曼發展了 ZND 模型，用來計算火藥與震波的模型，成功計算出快、慢火藥的比例與配置。沒錯，就是那位提出電腦馮紐曼架構的那位馮紐曼。

更進一步，為了達到計算的效果，32 塊炸藥需要在千萬分之一秒內同時引爆，然而當時的雷管引爆誤差可能有 1/10 秒以上。這時，另一位物理學家阿爾瓦雷茨出馬了，他開發出 EBW 式雷管，解決了問題。這種雷管允許大電流通過，但同時也需要總重量一公噸的電池和電容器才能運作。預告片這句「起爆器已充電」指的應該就是這些電池與電容。

至此，濃縮燃料、內爆式結構和啟爆裝置都就緒了，接下來的故事大家都知道了。1945 年 7 月 16 日早上五點三十分，刺眼的火球照亮整個沙漠（聽說只有費曼裸眼看了這場人類核彈首爆秀），人類在核武器的發展上已經無法停下腳步。

導演克里斯多福．諾蘭的最新大作《奧本海默》，改編自這本獲得普林斯頓獎的傳記「American prometheus The Triumph and Tragedy of J. Robert Oppenheimer 」，《奧本海默的真相與悲劇》，並冠上副標 American prometheus 美國普羅米修斯，象徵為人類取來原子之火。

三位一體核試驗成功的 20 年後，奧本海默回憶到：「我們知道世界自此就不再一樣了。有的人笑，有的人哭，但大部分人沉默無言。我想起了印度教古典《薄伽梵譚》中，毗濕奴對阿周那王子所說：『我現在成了死神，世界的毀滅者。』我想，我們大家都多多少少是這樣想的。」

兩顆原子彈在日本被投下的隔年，奧本海默拒絕參與第四次核試驗，也拒絕杜魯門總統邀請的氫彈計畫。從此，這位原子彈之父人生出現重大轉變。小勞勃道尼飾演的原子能委員會主席，路易斯．史特勞斯，也將為奧本海默的人生帶來許多風雨。

電影原作書籍的兩位作者 Kai Bird 和 Martin J. Sherwin，雖然不是奧本海默的好友，但兩位都是歷史學家，也是政治、核武和冷戰的研究專家。書中從奧本海默小時候的成長與求學開始、講到他參與曼哈頓計畫與擔任洛斯阿拉莫斯國家實驗室主任、成為原子彈之父、受到政治迫害，最後獲得平反，鉅細靡遺地介紹了他的一生與心境變化。整本書花了 25 年完成，蒐集了成千上萬份收藏於美國國會圖書館，來自奧本海默的文件、以及 FBI 超過 25 年累積了數千頁的監控紀錄、還採訪了將近一百位熟悉奧本海默的密友、親戚與同事。光是聽以上的說明，就已經能想像其豐富又崎嶇的生活歷程了。

關於這些科學家之間的互動與理念的碰撞，我們就等著進電影院，看諾蘭大師如何透過鏡頭，介紹這段人類的重要歷史吧！

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近年來，氣候變遷已經變成一個眾所皆知的熱門話題，不僅影響著我們身處的自然環境，以及人類生活，也對生物的繁殖、生長、分布等造成衝擊。不過，今天我們沒有要討論海平面上升、極端天氣等這些巨觀環境的改變，而是要來談談或許你我體內都有的——寄生蟲。

提到寄生蟲，大家比較熟悉的或許是蟯蟲、蛔蟲等，有機會寄生於人類體內的寄生蟲，而自然中許多物種之間也有寄生關係，但這與氣候變遷有什麼關係呢？

有許多研究顯示，氣溫升高會導致寄生蟲爆發事件增加，也有些研究說寄生蟲在高溫下的表現比宿主好，因此暖化可能會造成相關疾病越來越嚴峻，後來也衍生出「地球越溫暖，流行病越多」的假說。

寄生不是哩想ㄟ那麼簡單

俗話說：魔鬼藏在細節裡。腹肌藏在脂肪裡。

如同在生物課本裡學過的，寄生關係是生物間的交互作用，一種生物寄居在另一種生物的體表或體內，獲取營養得以生存、繁殖，所以也並非只有寄生蟲的事，和宿主的生理也有很大關係。找到溫度升高會影響寄生過程的哪些步驟，以及背後的機制怎麼運作，是了解氣候變遷對寄生關係影響的關鍵。

近期發表在英國皇家學會《自然科學會報》（Philosophical Transactions of the Royal Society B）的一項新研究就發現，溫度能夠調節寄生真菌在宿主水蚤體內的感染機制。

這個研究由臺灣大學氣候變遷與永續發展學程助理教授孫烜駿與美國密西根大學研究團隊合作，利用暖化實驗觀察水蚤和真菌之間的寄生關係。

他們將一種水蚤 Daphnia dentifera 作為實驗物種，水蚤平常吃藻類等浮游植物，然後也會被更大的捕食者吃掉，因此水蚤在淡水食物網中扮演著重要角色。而今天的另一個主角 —— 寄生真菌 Metschnikowia bicuspidata ，則是一種會感染多種水蚤的酵母菌。

那水蚤是怎麼被感染的呢？

宿主與寄生真菌之間的攻防戰

水蚤在濾食水中浮游植物時，寄生真菌的孢子可能會一起被牠吃進去，這時感染過程就開始了（水蚤表示：窩⋯⋯窩不知道QQ）首先，寄生真菌的針狀孢子需要先刺穿水蚤的腸道上皮細胞，才能進到體腔內開始發育、繁殖，感染初期有些水蚤還可能痊癒，否則就會進到最終感染階段，一旦水蚤體腔內充滿寄生真菌的孢子或孢子囊，便不可能康復，最終走向死亡，之後下一代孢子釋放回環境中，再被新宿主吃掉，完成感染週期。

也不是所有被吃進去的孢子都能夠成功感染宿主，必須要經過重重關卡，畢竟水蚤也不是吃素的（好啦水蚤真的吃素沒錯 XD）

而兩道最重要的關卡就是「物理屏障」與「細胞免疫」。

物理屏障是一種常見的防禦形式，例如我們的皮膚和植物的角質層，在水蚤與寄生真菌的感染過程裡，腸道上皮細胞就是抵抗孢子進入體腔的物理屏障，像是一道能夠抵抗外來敵人的城牆。

但如果孢子還是順利進到水蚤的體腔內，細胞免疫就像一支軍隊，免疫細胞士兵們會聚集到被感染的部位，開啟防禦模式，共同抵禦外敵，也就是前面提到的，有些剛被感染的水蚤有機會康復的原因。

暖化之下，寄生關係會怎麼樣

研究團隊想知道：溫度對物裡屏障和細胞免疫的影響，以及會不會影響最終感染的機率。

因此他們把水蚤放到 20°C 和 24°C 下的環境飼養，為甚麼是這兩個溫度呢？

根據先前研究，20°C 是適合水蚤生長繁殖的溫度，而 24°C 則是來自 2100 年氣候變遷預測下的平均溫度變化，自西元 1985 年起，夏季的湖面溫度以每十年 0.34°C 攀升，到本世紀末預計上升 4°C。

並將不同溫度下飼養的水蚤，分別放入有寄生真菌和沒有寄生真菌的環境，總共四種環境條件的組別。

1. 實驗組：24°C，沒有寄生真菌
2. 實驗組：24°C，有寄生真菌
3. 控制組：20°C，沒有寄生真菌
4. 控制組：20°C，有寄生真菌

接著，為了知道感染初期的情形，針對有寄生真菌的組別，研究團隊在放入真菌 24 小時後，用複式顯微鏡觀察，檢查水蚤腸道和體腔內是否有孢子，以及孢子的數量。

那要怎麼知道物理屏障和細胞免疫的防禦效果呢？

如同前段提過的，我們將作為物理屏障的腸道上皮細胞想像成城牆，免疫細胞想像成軍隊，而寄生真菌的孢子是試圖入侵的外敵。

腸道的防禦力便是用「後來在體腔內的孢子數」與「所有試圖刺穿腸道上皮的孢子數」相除；也就是「進到城牆內的敵人數」除以「所有一開始來城牆外攻擊的敵人數量」。（編按：每一百個攻擊城牆的敵人，會有多少人突破城牆的防禦進到牆內）

除此之外，團隊也觀察在不同溫度下水蚤腸壁上皮的厚度，畢竟城牆的厚度可能是防禦的關鍵。

而細胞免疫則是以「前來支援的免疫細胞數」除以「體腔內的孢子數」計算，可以想像成一個敵人需要幾個士兵一起抵抗。

除了兩道關卡的抵禦能力外，為了解水蚤的健康狀態，研究團隊紀錄牠們在感染後的死亡率和繁殖力。

溫度影響的不只是寄生關係

實驗結果發現，較溫暖環境下的水蚤腸壁上皮細胞比控制組厚，但腸壁是越厚越好嗎？

另一個結果顯示，其實較厚和較薄的腸壁上皮細胞，比較能抵抗寄生孢子的攻擊，反而是有中等腸道厚度的水蚤防禦孢子進入體腔的能力較弱。

而關於細胞免疫，則發現隨著成功進入體腔的孢子數量增加，附著在孢子上的免疫細胞總數也跟著增加，但在較溫暖環境下飼養的水蚤召集來的免疫細胞，比控制環境下來得少。也就是說，越多敵人入侵，軍隊會募集越多士兵來共同對抗，但在溫暖環境下召來的士兵較少。

那物理屏障和細胞免疫之間有什麼關係呢？

在 20°C 下，腸道上皮細胞越厚，每個寄生孢子所需要的免疫細胞數就越少，這似乎蠻容易理解的，若城牆越厚，軍隊火力就不需要太強，反之亦然。

但在 24°C 卻看不到同樣的趨勢，我們知道的只有在溫暖環境下，同樣腸道厚度免疫細胞仍比控制組少。

最後，不論是繁殖力還是存活率，都是在溫暖環境下被感染的水蚤敬陪末座。

從這個研究，我們可以得知，溫度上升不僅會改變宿主的物理屏障，也會影響細胞免疫，進而改變寄生真菌對水蚤的感染結果。在更了解溫度影響寄生關係中的哪些關鍵特徵和結果後，便能預測在暖化環境中，宿主與寄生蟲之間的交互作用，以及所導致的後果。

參考文獻

1. Sun, S. J., Dziuba, M. K., Jaye, R. N., & Duffy, M. A. (2023). Temperature modifies trait-mediated infection outcomes in a Daphnia–fungal parasite system. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 378(1873), 20220009.
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3. Harvell, C. D., Mitchell, C. E., Ward, J. R., Altizer, S., Dobson, A. P., Ostfeld, R. S., & Samuel, M. D. (2002). Climate warming and disease risks for terrestrial and marine biota. Science, 296(5576), 2158-2162.
4. Miner, B. E., De Meester, L., Pfrender, M. E., Lampert, W., & Hairston Jr, N. G. (2012). Linking genes to communities and ecosystems: Daphnia as an ecogenomic model. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279(1735), 1873-1882.
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非洲的采采蠅（tsetse fly）以吸血維生，但是它們也時常是錐蟲的宿主，如果吸食人血，便有機會將錐蟲傳染給人類，引發昏睡病，在非洲導致不少問題。

昆蟲常以費洛蒙作為溝通媒介，采采蠅也不例外。2023 年發表的新研究，找到幾款采采蠅使用的費洛蒙，能促進情慾交流；而且又發現感染錐蟲會改變費洛蒙組成，求偶時還會降低身價。

昆蟲的氣味語言

舌蠅屬（Glossina）旗下有多個物種統稱「采采蠅」，這項研究著重的是 Glossina morsitans，為求簡便，本文之後直接稱之為「采采蠅」。要注意還有不一樣的其他款采采蠅，本文後面會登場一種。

費洛蒙是生物排放到體外，用於溝通的訊號分子，可謂是昆蟲的化學語言。一如人類的花言巧語或暴言各有巧妙，各種昆蟲使用不同費洛蒙，能達到不同效果。

從前對采采蠅的費洛蒙也不是一無所知，以前知道有一種化學分子 15,19,23-trimethylheptatriacontane，也叫作 morsilure，被采采蠅當作費洛蒙。此分子是主鏈為 37 個碳鍊長，總共有 40 碳的脂肪酸衍生物，而且含量非常多，5 天大的女生超過 4 mg。

有些費洛蒙輕盈，可以揮發；也有的飄不起來，要直接接觸。40 碳的分子體重太胖，只能直接碰觸，可以說是一種接觸式的油膩情慾。

傳宗接代，迅速而持久

新研究的目標是探討：采采蠅是否存在揮發性費洛蒙，又如何作用。比較效果之前，要先了解采采蠅情慾交流的正常狀況。

把沒有性經驗的一男一女擺在一起，20 組幾乎都迅速合體，在 15 秒內開始啪啪啪（請自行腦補音效）；而且平均 do 愛 58.5 分鐘之久，持久力一級棒。

拿來對照的對象，是常被當作實驗動物的黃果蠅（Drosophila melanogaster）。黃果蠅和采采蠅雖然都叫蠅，但是親戚關係比人和猩猩之差還要遠，不是最合適的比較對象，不過是最方便取得的材料。

黃果蠅平均要等 22 分鐘才男女合體，維持 20 分鐘左右，明顯不如采采蠅對性的渴望。然而，采采蠅的實驗，假如一方換成交配過的女生，原本興致高昂的男生竟然會完全不想 do 愛，判若兩蠅。

總之，采采蠅情慾交流的正常狀態是，由男生向女生求偶，女生很快接受。過程中吸引男生辨識的「女蠅味」是哪些費洛蒙呢？

空氣中充滿愛情的味道

采采蠅的費洛蒙是脂肪酸衍伸物，和果蠅、螞蟻一樣，能用有機溶劑己烷（hexane）分離。

• 延伸閱讀：促進情慾流動的果蠅費洛蒙，竟然也能讓人類有反應!?──2018搞笑諾貝爾生物學獎

可是一開始實驗，把接觸采采蠅 10 分鐘的己烷塗在棒棒上，結果不論是有或沒有性經驗的男女，4 類原味樣品對男生都毫無吸引力。

做過實驗都知道，沒反應不能寫論文 💔。所以又把搜集費洛蒙的時間延長到 24 小時，這下就對惹 ❤️！

觀察得知，沒有性經驗的處女原味，能吸引 60% 男生；有性經驗的女生則是 27%；男蠅味對男生依然缺乏吸引力。

「女蠅味」具體是什麼呢？用氣相層析質譜儀（Gas Chromatography Mass Spectrometry，簡稱 GC-MS）分離可得到 6 種化學物質。

3 種是脂肪酸：16 碳的棕櫚酸、棕櫚油酸，以及 18 碳的油酸。3 種是脂肪酸加上甲基酯（methyl ester）的衍生物：methyl palmitoleate（MPO）、methyl oleate（MO）、methyl palmitate（MP）。

就算是做這一行的，大部分也會覺得那一串名詞彷彿火星文，反正就是好幾種結構略有不同的油。但是以訊號分子來說，重點不是有多油膩，而是這些分子會啟動哪些神經反應，又影響哪些行為。

費洛蒙有時候化學結構只差一點點，意義完全不同，就像人類講話，「我日常生性活潑，想要多交朋友」和「我日常性生活潑，想要多交朋友」意思就很不一樣。

饞她身子的味道，油膩的情慾語言

女蠅味 6 種成分逐一測試，女生們完全不為所動。至於男生，3 款脂肪酸都缺乏吸引力，不過 3 款衍生物都有吸引力，尤其是塗抹 MPO 的棒棒，能吸引 87% 男生，效果最強（有人覺得奇怪，比前述實驗 60% 更高嗎？應該是因為濃度更高，效果更強）。

費洛蒙有具體的收訊器，訊號應該是透過觸角（antenna）上的感覺受器傳達，因為如果把觸角切除，男生也不會起反應。

為了進一步認識費洛蒙的效果，研究者又將費洛蒙塗在近親物種 Glossina fuscipes 身上。正常時這次的主角 Glossina morsitans 采采蠅男生，對異種女生不會有性趣；但是近親女 MPO 上身後，有 60% 男生會撲上來。

可見單單 MPO 這種化學分子，便對男生有強烈的誘惑力。可是這只是單方面的喜歡，近親女依然對異種男生毫無感覺，會把他們馬上踢開。

感受情慾的神經元

不一樣的費洛蒙，會激發不同感覺神經元，就像把某個開關打開。采采蠅的觸角上有許多微小的感覺零件（sensilla），各自配備不同的受器神經元。被激發的 sensilla 上存在兩款神經元 A 與 B，對不同物質起反應。

MPO 會刺激 B 神經元，而且分隔一段距離，透過氣流傳送便有效果。由此判斷 MPO 是揮發性作用的費洛蒙。

但是同樣的距離，MO 與 MP 都不起反應。不過縮短到距離 1mm 後，MP 就能刺激 B 神經元，MO 則能同時刺激 A 與 B。這兩款費洛蒙僅管結構類似 MPO，卻要近到快直接接觸才有作用。顯然這種事不能看結構鍵盤辦案，要實測才知道。

奇妙的是，這些費洛蒙對近親物種 Glossina fuscipes 的神經元，幾乎都不起作用。因此上述費洛蒙與受器的組合，僅限於 Glossina morsitans 這款采采蠅，和其他物種未必有共通語言，近親即使收到也理解不能。

• 延伸閱讀：兩種蘭花蜂長很像，嗅覺受器不一樣

寄生錐蟲降低身價，采采蠅也是受害者

不少采采蠅體內存在錐蟲，吸血時成為傳播媒介。檢驗發現，錐蟲對采采蠅的影響也非常明顯，會大幅影響求偶選擇。

采采蠅的求偶是男生提出要求，女生決定是否接受。觀察得知，有或沒有感染的兩男，如果和處女共處一室，女生接受兩者的機率差異不多。但是有或沒有感染的兩女，給男生選擇，男生 100% 挑選沒有感染的女生。

這麼看來，有錐蟲寄生的女生，在男生眼中是比較差的對象，但是不知道男生如何分辨。費洛蒙方面，被寄生的采采蠅又會多出 21 種揮發性小分子，也許有所影響，可惜這些氣味的具體作用仍不清楚。

上述結果都是實驗室中的測試。采采蠅在野外活動時，或許大部份候選蠅都是感染錐蟲的不理想對象。野生的采采蠅實際上如何擇偶，也許是另一番光景。不過應該能推測，它們也不喜歡錐蟲。

食慾與情慾的開關一同打開，吃飯，順便do愛？

野生的采采蠅，要自己尋找對象。最容易碰到異性的場合是采采蠅餐廳，也就是被吸血的動物周圍。實際觀察到，采采蠅常常在獵物附近順便情慾交流。

動物散發的氣味分子，就像餐廳飄出的香味，吸引采采蠅前來覓食。有趣的是，獵物排放的 4-methylphenol、1-octen-3-ol 兩種揮發性物質，和采采蠅的揮發性費洛蒙 MPO 使用同一套神經受器。

或許采采蠅去吃飯，開啟食慾的同時，也一同釋放情慾的開關。交配和吃飯是兩回事，如果能一次滿足，也很棒。

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• 嘟嘴或不嘟嘴，讓尼加拉瓜的慈鯛，變成不同物種？

參考資料

1. Ebrahim, S. A., Dweck, H. K., Weiss, B. L., & Carlson, J. R. (2023). A volatile sex attractant of tsetse flies. Science, 379(6633), eade1877.
2. Chemical notes of tsetse fly mating

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。