文 / H
很多人都看過在連續大雨後的清晨有許多蚯蚓奄奄一息的在地表蠕動爬行能力大減的樣子，且有部分個體已經死亡。在台灣許多種類的蚯蚓例如：優雅遠環蚓（Amynthas gracilis）、參狀遠環蚓（Amynthas aspergillum）、壯偉遠環蚓（Amynthas robustus）和舒氏腔環蚓（Metaphire schmardae）都有這樣的現象；在歐美最常在大雨後爬出地表的蚯蚓是Lumbricus terrestris。在達爾文的書《The formation of vegetable mould through the action of worms, with observation of their habits》中有很生動的描述，也讓人好奇的想問：蚯蚓為什麼要在雨後的清晨爬出來？為什麼它們會死在地表上？
達爾文認為蚯蚓體內有寄生蟲寄生，大雨使其健康狀況不良並改變行為，因此在雨後爬出地表。但根據個人長年觀察，發現並非所有爬出地表的蚯蚓都有被寄生蟲（孢子蟲）感染，且這些被感染的蚯蚓，仍可在實驗室中繼續飼養。因此大雨過後蚯蚓爬出地表的原因應與寄生蟲感染無直接關係。
有些學者則認為下雨後的蚯蚓爬出地表與遷移或交配有關，較濕潤的環境有助於牠們遷徙或交配。但在個人的觀察中，蚯蚓白天生活於土壤中，晚上才會接近地表活動。不論是覓食、排遺或交配，大多僅露出身體的一部份，很少整隻爬出來活動。但是下過大雨後的清晨，爬出的蚯蚓通常都是整隻個體，且也從未在這樣的情況下看到蚯蚓進行交配。
日本的學者Lankester (1921) 則認為蚯蚓在水中會溺死，為了生存所以爬出地表。但另一位日本學者 Nagano (1934) 實驗發現，蚯蚓可以在水中生活一段時間，因此他不認為蚯蚓爬出地表是為了避免溺死，而是和水中溶氧缺少及二氧化碳增加有關。但他的實驗中並未直接證明蚯蚓會因為水中溶氧減少而爬出地表，同時也無法說明為何蚯蚓只在下過大雨後的清晨爬出。
看似簡單的現象卻一直沒有定論，但或許可以推測與蚯蚓的代謝耗氧有關，陸生蚯蚓沒有特化的呼吸器官，氧氣是藉由潮濕的角質層及表皮滲透進入微血管網中。由於氣體必須先溶於水中才能進行呼吸作用，因此蚯蚓的背孔會分泌黏液保持體表的濕潤。當氧氣擴散進入血管後，主要靠蚯蚓血紅素（hemoglobin）負責攜帶氧分子，血紅素與氧的親和力很大，可以有效攜帶氧分子到各組織中，單純以擴散作用（simple diffusion）進行組織間的氣體交換效率極低，因此蚯蚓需依靠循環系統將帶氧血紅素運送到全身。
要測量動物的有氧代謝（aerobic metabolic rate），通常是間接測量其耗氧量（oxygen consumption）。一般來說，蚯蚓的耗氧會因為體型、活力或棲地等因素而影響測量。由於氣體的擴散與表面積有關，體積較小的蚯蚓相對於體重，有較大的表面積，因此每單位體積的耗氧量也較高；即代謝速率較高。例如Lumbricius terrestris的平均單位耗氧量是70 μL/g/h，而在森林中的同種個體較小，其單位耗氧量較高，達到114μL/g/h！呼吸時的耗氧量又和環境溫度有很大的關係，溫度越高則代謝越快，例如：同溫度下，Lampito mauritii 在冬天的耗氧低於在夏天的耗氧，且熱帶地區蚯蚓的耗氧高於溫帶地區的蚯蚓。Rapha的實驗中發現L. terrestris有呼吸的日週期變化，在清晨的時候會有最高的耗氧量。
根據不同蚯蚓的耗氧研究結果，我們推測蚯蚓在大雨過後的清晨爬出地表可能與其週期性耗氧有關。在台灣，蚯蚓在下雨過後大量爬出地表的季節以冬末春初之際的夜間到清晨較多。由於不同季節的氣溫會有差異，而大部分的蚯蚓都只在夜間到清晨爬出，因此我們假設：蚯蚓在不同溫度或不同時段下，耗氧會有不同，而這些改變會影響其活動模式。
我們以台灣兩種常見的蚯蚓：纖細遠環蚓（Amynthas gracilis）及南美鞍帶蚓（Pontoscolex corethrurus）為實驗對象，探討蚯蚓在大雨過後清晨爬出地表與耗氧的關係。A. gracilis會在大雨過後的清晨爬出地表，冬天時的活力大於夏天，且幼蚓通常在冬天或次年春天才會被發現；P. corethrurus是近年來發現的台灣外來種蚯蚓，原產於南美洲，目前則是全球皆有分佈，對環境的適應力絕佳，它們在台灣並未被發現會在雨後爬出地表，並且全年都有卵繭發現。我們的實驗分為幾個部分：1. 模擬野外的狀態證實雨水是導致蚯蚓爬出的原因。2. 測量蚯蚓可以在水中存活的時間及水中的殘餘溶氧量。3. 測量蚯蚓在一日中不同時段的耗氧量。希望藉由這些部分釐清下過大雨後的清晨，蚯蚓爬出地表的原因。
第一部份的實驗中，我們假設了下雨這件事會影響很多的因子，例如：淹水、雨水響了土壤酸鹼度或是讓土壤有毒重金屬溶出，所以我們設計幾個組別：A、濕度70%, pH 7的土壤，B、加水（pH 7）到土壤表面或比土壤高1公分模擬淹水的狀況，C、不同pH的水（4-8）濕度70%模擬不同酸鹼度，D、重金屬鎘（0-30 ug/g）模擬重金屬的影響，再將20隻蚯蚓放入後計算會爬出的蚯蚓數量。
結果A. gracilis在淹水的狀況下會爬出地表（平均10-17小時），且個體不會死亡，但P. corethrurus並不會爬出地表，酸鹼度並不會影響兩種蚯蚓的爬行且個體也不會死亡，但重金屬鎘則會造成蚯蚓的死亡但個體並不會爬出地表。由此模擬的實驗可知，下雨後淹水確實會造成部分種類的蚯蚓爬出地表。
第二部分的實驗中，我們將容器加水打氣使溶氧量達至最高後將蚯蚓放入，一組以黏土封緊讓氣體無法交換，一組則是開方式放讓氣體可以交換，控制組則是將蚯蚓放在培養皿中以濕潤的濾紙保持蚯蚓體表的濕潤。結果A. gracilis在密封環境下只能存活5小時，開方式環境下則有17小時，P. corethrurus則在密閉環境中存活45小時，開放式環境下至實驗結束（96小時）都還存活，而控制組的兩種蚯蚓都可以存活至實驗結束。接著測量水中殘氧量發現，A. gracilis的容器殘氧量為1.5 ug/ml左右，而P. corethrurus則是0.5ug/ml左右，顯示A. gracilis相對於P. corethrurus在水中能存活的時間較短，同時也較無法利用水中的溶氧。
第三部分的實驗，我們模擬蚯蚓在下雨後土壤含水情況下的耗氧量，將蚯蚓放在密閉式系統中測量其耗氧：
結果發現A. gracilis在夜間（19:00-21:00）及清晨（4:00-6:00）的耗氧量比中午（11:00-13:00）的耗氧量來的高，但P. corethrurus則沒有這樣的現象，且A. gracilis的總耗氧量也比P. corethrurus來得高，顯示A. gracilis在夜間到清晨有一個呼吸高峰期，配合觀察結果也確定夜晚是A. gracilis的活動高峰。
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因此綜合來說， 從A. gracilis在水中的存活時間結果推論，在野外只要下雨超過12小時以上，它們就會爬出地表。在實驗中也觀察到，A. gracilis在容器中一段時間後會有向上運動的現象，由於上方的溶氧較多，因此可以推測A. gracilis能感測水中溶氧的不同，而試圖前往氧氣較多的地方。
當溶氧越來越低時，蚯蚓的耗氧也下降，雖然接著可以進行無氧呼吸，但時間相當短暫，因此最後還是會因為沒有足夠的氧氣窒息而死。所以像A. gracilis這一類的蚯蚓蚓耗氧量從晚上到清晨較白天高，常在下過大雨後土壤飽含雨水，將孔隙封住，土壤中氧氣降低，因此當土壤及雨水中氧氣用盡時就被迫必須爬出地表。但另一類如P. corethrurus的蚯蚓，對無氧環境的耐受力高，且耗氧量較低，因此不會在下過大雨後爬出至地表。而這種生理上耗氧的差異，可能就是造成不同種類的蚯蚓在遇到大雨環境時是否爬出地表的原因之一。
蚯蚓會在連續大雨後爬出地表的另一原因與其排泄有關。由於蚯蚓多以氨及尿素的形式排泄廢物，因此排泄時需要水分稀釋。當環境乾旱時，蚯蚓體內水分短缺，排泄必定受到影響。在吳佳倖的碩士論文中以粒糞腔環蚓（Metaphire posthuma）及壯偉遠環蚓實驗發現，蚯蚓確實在乾旱下會累積體內的含氮廢物，包括尿素及氨，在降雨後利用雨水快速將體內的含氮廢物清除。另外土壤會與氮化物結合，但是泡水後，會釋出部分的含氮廢物，使土中含氮廢物濃度增加，因此蚯蚓可能會在連續大雨過後爬出地表利用雨水將含氮廢物清除，並躲避土中升高的含氮廢物量。所以蚯蚓為什麼會在大雨後爬出地表的原因可能會隨著牠們生活的環境及生理的狀況也所不同。
參考文獻：
- Chuang SC and Chen JH. 2008. Role of diurnal rhythm of oxygen consumption in emergence from soil at night after heavy rain by earthworms. Invertebrate Biol. 127 (1) , 80–86
- Chuang SC, Lee H, Chen JH. 2004. Diurnal rhythm and effect of temperature on oxygen consumption in earthworms, Amynthas gracilis and Pontoscolex corethrurus. J. Exp. Zool. 301A(9): 731-744.
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