《生命的躍升》─ 窺見生命演化的驚奇

上帝、教會與（有點長毛的）長毛象

幾乎所有文化在面對生命本源的問題時，都會用一些角色與故事回答問題。在希臘神話中，最初只有卡俄斯（Chaos）——虛無——的存在，接著蓋亞（Gaia）從虛無而生，然後生下天空烏拉諾斯（Uranus）。他們的後代包括泰坦（Titan）、獨眼巨人（Cyclopes）、百臂巨人（hundred-handed creatures）、諸神（赫斯提亞〔Hestia〕、狄蜜特〔Demeter〕、宙斯〔Zeus〕等），以及後來的人類。古蘇美人則相信母神納木（Nammu）生下了天與地，並且誕下動植物與人類。在拉科塔族（Lakota）傳說中，這個世界存在之前還有另一個世界，那個世界的人類罪孽深重，因此大靈（Great Spirit）用洪水淹沒大地，只有烏鴉康吉（Kangi）活了下來。大靈另外派三隻動物取了泥回來，由大靈塑造成土地與世界各地的動物，然後又用紅、白、黑、黃四色的泥塑造出男人與女人。而在基督教故事中，上帝先是創造出無形的荒蕪，接著創造光、天空、土地、動物，以及掌管所有生物、後來成為人類始祖的亞當與夏娃。

這些故事都編造於我們理解生物學、天擇與生命演化之前。《創世紀》（Genesis）記載了許多戲劇化的故事，故事中世界遭遇危難、一家人盼望生下孩子，還有人遠行尋找未來的家園，它的多位作者根本沒聽過好幾世紀後達爾文對於天擇的觀察，也沒聽過格雷高爾．孟德爾（Gregor Mendel）提出的遺傳法則。（若能研究《聖經》中幾個著名家族——例如撒拉〔Sarah〕、利百加〔Rebecca〕與拉結〔Rachel〕的家系——的基因序列，那也許可以找出她們難以懷孕或成功生育的原因。）

蘇格蘭哲學家大衛．休謨（David Hume）曾觀察到，我們人類共同的這些創世神話之所以存在，是因為我們需要用有因果關係的故事理解周遭世界，也是因為當社會規則有前後文脈絡時，社會才能運作得更好。那麼如今，隨著合成生物學打破我們自古流傳下來的規則，迫使我們重新思考這些規則的合理性、挑戰自己原先相信的起源故事，我們又該如何是好呢？到了今天，科學家忙著在數百間實驗室裡幻想、設計與生產生命的未來——而在其中一間實驗室裡，一位備受敬慕的研究者邀我們檢視與調和自己對科學及信仰的信念。

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喬治．丘奇在生物學界絕對算得上「大」人物，他同時是麻省理工學院與哈佛大學的教授與實驗室主任。即使不穿鞋，他的身高也達六呎五吋（約一百九十五公分），校區內甚至有幾道門太矮，他必須彎腰低頭才有辦法通過。他擁有天使般大大的可愛笑容、紅潤的雙頰、一頭茂密的白髮，以及蓬鬆的長鬍子。簡而言之，他可說是聖誕老人的遺傳學家弟弟，脾氣也和聖誕老人同樣和藹可親。人們常因丘奇的研究主題而將他和查爾斯．達爾文——甚至是更偉大的人物——相提並論。在討論如何利用合成生物學設計與操控生物學未來時，喜劇演員史蒂芬．荷伯（Steven Colbert）一度打斷了丘奇，急切地問道：「我們有重新設計的必要嗎？」他接著說道：「第一次發明我們的是上帝，是創造天地的主。先生，你這是在扮演上帝嗎？你這個鬍子的確很有假扮上帝的潛力。」荷伯也許沒發現，他這句笑話其實有幾分真實，因為丘奇花費了大量心血想創造新生命，以及復活已死的生物。

丘奇在一九五四年誕生於佛羅里達州麥克迪爾空軍基地（MacDill Air Force Base），從小在鄰近坦帕灣（Tampa Bay）的中產階級社區長大，生活環境不算特殊。丘奇的父親是空軍中尉，同時也是賽車手、光腳滑水運動員，比起寧靜的家庭生活，他對刺激的活動感興趣得多。丘奇的母親則是律師、心理學者與作家，她優秀又有想法，早就受夠了丈夫的行徑。她兩度再婚，第二次對象是一位名為蓋洛．丘奇（Gaylord Church）的醫師，蓋洛正式收養了當時九歲的喬治。喬治立刻對繼父包包裡的醫療器材深感興趣，蓋洛教好奇的兒子如何消毒針頭，甚至偶爾讓喬治為他注射藥物。

這段時期，丘奇在天主教學校的老師都對他頭疼不已。丘奇雖然禮貌，卻頻頻提出修女們答不上來的問題，經常帶著老師們鑽神學的牛角尖。他高中就讀麻州名聲極佳的寄宿學校——菲利普斯學院，也就是馬文．閔斯基的母校——這所學校就比較適合他了。他在此鑽研電腦學、生物學與數學——卻也發現自己越來越無法在夜裡完全入眠，日間也難以保持清醒，即使在他深愛的數學課上也會打瞌睡。其他學生不停拿這件事笑他，代數學老師甚至叫他乾脆別來上課了：既然他這麼常在課堂上打瞌睡，那就自己想辦法學數學吧。丘奇為自己辜負師長的期許而感到羞愧，同時也恨自己無法融入群體。

後來他就讀杜克大學（Duke University），睡眠問題仍不見起色，他常在會議或研討課中不小心睡著，睡幾分鐘後聽見自己的名字，他又會像沒睡著一樣猛然驚醒、回應對方。有次在一位系主任的課堂上，系主任見學生斗膽打瞌睡，甚至氣得拿粉筆丟他。儘管如此，丘奇還是在短短兩年內拿到了化學與動物學的學士學位，接著繼續在杜克大學讀生物化學研究所。他很快便被晶體學（crystallography）吸引，這在當時是一門新學問，可用以研究轉運 RNA（tRNA）的三維結構，深入瞭解這種負責解碼 DNA、將遺傳指令運輸到細胞其他部分的 RNA。

丘奇的睡眠問題並沒有好轉，大多數人都以為他不過是太無聊或在做白日夢，孰料他其實是無意間迅速進入了睡眠的快速動眼期（REM sleep）——也就是人們睡眠時做夢的階段——並且將清醒時的想法帶進了夢裡。在清醒夢狀態中，他看見了未來的各種可能性，探索了不同排列組合的科學方法——換作是清醒的人，絕不可能想到用如此古怪、瘋狂的方式應用科技。

在學生時期，丘奇老是因太過好奇與容易分心（當然還有打瞌睡）而惹上麻煩，他每週花上百小時做尖端晶體學研究，以致從不出席核心課程，最後想當然耳被當掉了。他被逐出了生物化學系，只能試圖轉系、繼續從事研究，然而他修的課程太雜、個人名聲不佳，而且研究領域又很奇怪，沒有教授想收他。此時的丘奇二十歲了，他發表過重大論文、獲得了著名的國家科學基金會（National Science Foundation）青年學者獎，卻被學術界的官僚體制拒之門外。

話雖如此，丘奇仍設法轉學到了哈佛，並下定決心讀完研究所。到了哈佛大學後的第一學期的早秋某一天，丘奇上課遲到了幾分鐘，於是他悄悄溜進教室、在最後一排找位子坐下。他取出筆記本、抬頭看向老師的投影片，赫然發現當日主題是自己的一篇論文。那堂課的教授是分子生物學界首屈一指的學者華特．吉爾伯特（Walter Gilbert），他沒發現丘奇也是這堂課的學生。（吉爾伯特在三年後因開發出 DNA 定序的早期方法之一而獲得諾貝爾獎。）

丘奇繼續做著生物化學相關的夢，提出了許多大膽的想法，其中之一是能低成本且快速解讀 DNA 的機器，還有一者是用現成分子改寫基因體、改良自然造物的方法。在他的想像中，他可以用特定的酶修改基因體當中不同的部分，還能讓神經多樣（neurodiverse）者——例如有強迫症或自閉症的人們——調控他們的特殊能力，而不是用藥物抑制這些能力。丘奇的想法被他帶進了實驗室，他致力於基因體定序與分子多工（molecular multiplexing）的研究，後者是能夠同時定序數條 DNA 的技術，不必像當時廣受使用的方法一樣，一次僅定序一條 DNA。這其實不是新技術，但大部分科學家認為這種想法太過荒謬，所以並沒有繼續順著這條路研究下去。丘奇證實了此事的可行性，一次定序多條 DNA 的方法很快便被許多人接受，大幅降低了 DNA 定序的成本。

——本文摘自《未來的造物者》，2023 年 11 月，臉譜出版，未經同意請勿轉載。

從志留紀末期到泥盆紀這段時間，地球的大陸成了首批陸生動物的家園。
狀似馬陸的呼氣蟲是最早的節肢動物先驅。
同時，蜘蛛與蠍子的早期親屬，也利用已在地球表面建立起來的植物與真菌生態系。
牠們在陸地上進食、繁殖與死亡，為陸地食物網增添了新的複雜性，也為後來從水邊冒險登陸的其他動物提供了獎勵。

動物隨著地球的演化踏上岸

隨著地球表面被植物染綠，動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。

第一批維管束植物在地球大陸的年輕土壤中安家後不久，節肢動物踏進了這些矮樹叢。這些無畏探險家留下的最古老證據之一，是在蘇格蘭亞伯丁附近出土的一塊化石，名為呼氣蟲（Pneumodesmus）。

牠是一種多足類，與馬陸和蜈蚣屬於同一個群體。雖然原本將牠的年代界定在四億兩千三百萬年前的志留紀，但是近期研究顯示牠可能更年輕，生活在最早期的泥盆紀。

無論如何，到了泥盆紀，動物已經在陸地上站穩腳跟，而呼氣蟲更是最早在地球上行走的動物之一。

發現目前唯一的呼氣蟲化石

目前出土的呼氣蟲化石只有一件，而且只是一塊一公分（○．四英寸）的身體碎片。

然而在這一小塊化石中，可以清楚看到很多隻腳，從一隻可識別的馬陸狀動物的六個體節長出來。

更重要的是，呼吸結構的細節清楚可見：外骨骼角質層上有稱作氣門的孔。這些氣門讓氧氣與其他氣體進入並離開身體，這塊化石也是根據這項特徵而命名為呼氣蟲（Pneumodesmus 的「pneumo」來自希臘文的「呼吸」或「空氣」）。

這塊化石提供了第一個呼吸空氣的決定性證據，這是一種全新的演化適應，為數百萬微小的節肢動物探索者，以及追隨牠們的捕食者，開放了大陸的表面。

最古老的多足類演化過程

在泥盆紀，呼氣蟲並非獨自生活在植被中。還有許多多足類和牠一起生活，最古老的多足類化石出現在志留紀與泥盆紀的岩層。

儘管不屬於任何現代的馬陸或蜈蚣群體，牠們是現存馬陸與蜈蚣的早期親戚，外表與馬陸和蜈蚣非常相似，具有分節的長條狀身體許多腳―馬陸每個體節的兩側各有兩隻腳，蜈蚣則只有一隻。

目前已知有最多腳的馬陸是全足顛峰馬陸（Illacme plenipes），擁有七百五十隻腳。現存的大多數馬陸都是食碎屑動物，以腐爛的植物為食。這些動物的化石紀錄很少，因此每一件化石對於我們瞭解生命從水裡浮現的過程都特別珍貴。

最早的多足類，可能是受到早期植物產生的新食物來源所吸引，才來到陸地上。

最早的蛛形綱動物也充分利用了頭頂上的廣闊天地。蛛形綱動物包括蟎、蠍子、蜘蛛與盲蛛。牠們有八隻腳（不同於昆蟲的六隻腳），大多數仍生活在陸地上，儘管少數（如水蛛〔Argyroneta〕）又回到水中生活。

奧陶紀與志留紀的化石顯示，蛛形綱動物和其他節肢動物可能在更早的時候就偶爾會出現在陸地上，但是到了泥盆紀，有些已經完全過渡到能夠呼吸空氣的狀態。最早的蛛形綱動物是角怖蛛，這是一個已經滅絕的群體，看起來像是蜘蛛與蟎的雜交體。

蟎與擬蠍也很多，後來還有類似蜘蛛、具有吐絲管能製造絲的始蛛（Attercopus）。就像今天一樣，這些早期的蛛形綱動物大多是捕食者，可能以其他從水邊冒出來的節肢動物為食。

到泥盆紀末期，出現了第一批昆蟲，據估計，昆蟲構成今日地球上所有動物生命的 90％。最後，一些脊椎動物也過渡到陸地上，這或許是受到尋找新的食物來源所驅動。

我們所知的陸地生命基礎終於到位了。自此之後，演化在這些群體中繼續發揮作用，創造出我們今日所見的驚人多樣與多量。

節肢動物牠們有什麼用處呢？

節肢動物通常被看作是害蟲，昆蟲尤其如此。

然而，牠們在整個地球的運行中扮演十分重要的角色。現在有超過一萬六千個多足類物種、六萬種蛛形綱動物，以及大約一千萬種的昆蟲。

牠們不僅在地球最早期生態系中舉足輕重，至今對自然界及人類的世界仍然非常重要。

多足類處理森林中的落葉，成為營養循環中的一個重要齒輪。蜈蚣通常是捕食者，最大的蜈蚣甚至能吃小型哺乳動物與爬蟲類。

蛛形綱動物大多也是捕食性的，因此在調節獵物的族群數量方面，發揮重要的作用。這裡所指的包括昆蟲害蟲在內，這些害蟲數量不受控制，就會損害植物的族群數量。因此，不起眼的蜘蛛對人農業非常重要。

蟎與蜱可以寄生並傳染疾病，對人類及其他動物構成威脅，其他昆蟲也會造成類似的危險。然而，昆蟲的角色變化多端，其價值確實無法估量，包括生產蜂蜜，甚至以其勤奮的活動精明操控整個生態系，例如蜜蜂、螞蟻與白蟻。

許多節肢動物都有毒，有些對人類甚至具有致命性。然而，讓獵物喪失能力和死亡的毒液也可發揮其他用處；蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑，科學家也正在研究其醫藥用途，以及在新材料上的應用。

此外，節肢動物可以為包括彼此在內的無數動物提供食物來源。許多節肢動物是人類的食物，包括狼蛛、蠍子、蚱蜢、白蟻與象鼻蟲等。

目前，世界各地有多達二千零八十六種節肢動物被當成食物，而且至少從舊石器時代開始，牠們已經成為食物的來源。

有人認為，隨著人類人口不斷增加，昆蟲尤其可能在未來提供重要的蛋白質來源―這是資源密集型肉類養殖的替代方案。

我們很難想像一個沒有節肢動物的地球；事實上，這樣的地球可能無法存在。早在泥盆紀，世界就是節肢動物的天下。

但牠們冒險去到的地方，捕食者也在不遠處。節肢動物的存在，為另一個從水中出現的動物群體提供了食物，而這個動物群體在人類的演化史上特別重要：這裡講的是四足動物。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人：47種影響地球生命史的關鍵生物》，2023 年 7 月，大塊文化，未經同意請勿轉載。

新物種如何誕生，是演化最重要的主題之一，正如達爾文代表作的書名《物種起源》（The Origin of Species，也常譯作《物種源始》）。隨著基因體學帶來愈來愈多新知識，人們對物種的想法也不斷演變。

2023 年發表的一項研究調查多種金絲猴的基因組，意外發現有一種金絲猴，竟然直接由不同物種合體形成。這是靈長類的第一個案例，動物中也相當少見。

五種金絲猴的親戚關係

金絲猴（snub-nosed monkey，學名 Rhinopithecus，也稱為仰鼻猴）主要住在中國西南部和東南亞，目前有五個物種。牠們的中文名字依照地名，英文名字則多半根據顏色。

古時候金絲猴的分布範圍更廣，像是台灣也曾經存在過，如今卻只剩下化石。現今五個物種分別為：

＊（雲南）滇金絲猴（black-white 黑白，學名 Rhinopithecus bieti）

＊ 緬甸金絲猴（black 黑，學名 Rhinopithecus strykeri）

＊（四川）川金絲猴（golden 金，學名 Rhinopithecus roxellana）

＊（貴州）黔金絲猴（gray 灰，學名 Rhinopithecus brelichi）

＊ 越南金絲猴（Tonkin 越南東京，學名 Rhinopithecus avunculus）

比對五款吱吱的 DNA 差異，可知滇、緬甸金絲猴的親戚關係最近，川金絲猴則和黔金絲猴較近，但是黔金絲猴明顯介於兩者之間。黔金絲猴在自己獨特的變異之外，僅管基因組整體更接近川金絲猴，也有不少部分和滇、緬甸金絲猴相似。

見到不同物種之間共享血緣，最直覺的想法是，兩者的祖先發生過遺傳交流。但是詳細比對後，研究猿認為還有機率更高的可能性。

最滑順的劇本是，大約 197 萬年前，滇、緬甸金絲猴的共同祖先，和川金絲猴分家；又經過十幾萬年，約莫 187 萬年前，兩群金絲猴再度合體，形成一個全新的支系，也就是黔金絲猴的祖先；後來滇、緬甸金絲猴再衍生出兩個物種。

這形成如今我們見到的狀態：黔金絲猴大約 75% 血緣來自川金絲猴，25% 源於滇、緬甸金絲猴的共同祖先。

靈長類首見，雜交直接形成新物種

或許有人會疑惑，看起來都是共享 DNA 變異，上述說法和「不同物種之間，發生過遺傳交流」有何差別？

差別在於，所謂「不同物種之間」，指的是新物種已經誕生一段時間以後，彼此間又發生 DNA 交流，這個一點都不稀奇。例如 A、B 物種間發生關係，變成 A 的遺傳背景下，又有一點 B 血緣的物種。

但是黔金絲猴的狀況是，新物種之所以誕生，就是不同物種直接合體所致。例如 A、B 物種發生關係，衍生出差異更大，不是 A 也不是 B，足以認定為新物種的 C。

假如重建的劇本為真，這就是首度在靈長類中觀察到，不同物種直接合體形成新物種的「hybrid speciation」。可以翻譯為「雜交種化」，不過「合體種化」似乎更直觀。

經由兩個物種雜交，直接產生新物種的方式，植物較為常見，哺乳類動物極少。此前古代 DNA 研究認為，已經滅絕的美洲大象「哥倫比亞猛獁」（Columbian mammoth，學名 Mammuthus columbi）是不同猛獁象合體產生的新物種，但是證據沒那麼充分。

• 延伸閱讀：最早古代DNA，超過一百萬年的西伯利亞象

或許沒有那麼罕見？

直接雜交產生新物種，會很難想像嗎？仔細想想，金絲猴的案例可能沒那麼驚悚，或許還有某種程度的普遍性。

回到當初的情境，所謂「兩個物種」在當時其實只分家十萬年而已，差異應該仍很有限。是又累積 180 萬年的分歧到今日，才顯得親戚之間明顯有別。

這邊 197 萬、187 萬、十萬年都是根據 DNA 變異的估計，實際數字未必如此。不過順序大概差不太多，就是首先分出兩群，很短的時間後又合體產生第三群，再經歷好幾倍的時間直到現在。

值得注意的是，我們能判斷演化樹上的不同分枝曾經合流，來自對樹形的比對。假如川金絲猴不幸滅團，這棵演化樹中我們只剩下三個物種的樣本，便會判斷黔金絲猴是跟另外兩種親戚分家而成，卻完全不會察覺有過合體種化。

這麼想來，雜交誕生新物種的現象，或許沒那麼罕見，只是時光抹去了許多痕跡。

血緣融合，猴毛也是奇美拉

另一有趣的發現是毛色演化。金絲猴現今四個物種，外表的毛色為一大差異。毛色與深色素有關，深色素愈多，毛色會顯得愈黑，相對則是愈淡，會呈現白毛、黃毛、金毛。

身為不同演化支系合體的產物，黔金絲猴的毛色也混合兩邊的風格。頭和肩膀的淺色，類似川金絲猴；手腳的深色，則類似滇、緬甸金絲猴。

金絲猴毛的顏色深淺，取決於不同色素的相對比例。棕黑色素（pheomelanin）愈高，毛色愈淡；真黑素（eumelanin）愈高，毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素，便會呈現金毛。

很多基因有機會影響色素與毛色。分析得知金絲猴們有 5 個基因和毛色關係密切，黔金絲猴的基因組來自兩個支系，比對發現，三個基因 SLC45A2、MYO7A、ELOVL4 繼承自川金絲猴，兩個基因 PAH、APC 則源於滇、緬甸金絲猴。

這些基因如何影響毛色，仍有許多不明朗之處。最明確知道的是，SLC45A2 基因表現降低，會使得棕黑色素產量上升，令顏色變淡。PAH 基因表現增加，可以讓顏色加深。

同一隻金絲猴不同部位的細胞，同一批基因經由不同調控，就能控制毛色深淺。

這篇文章介紹的演化基因體學分析手法，對許多人大概不算容易，但是這些研究帶來的趣味，倒是不難體會。

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參考資料

1. Wu, H., Wang, Z., Zhang, Y., Frantz, L., Roos, C., Irwin, D. M., … & Yu, L. (2023). Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey. Science, 380(6648), eabl4997.
2. The Primate Genome Project unlocks hidden secrets of primate evolution
3. Biggest ever study of primate genomes has surprises for humanity
4. Hundreds of new primate genomes offer window into human health—and our past
5. van der Valk, T., Pečnerová, P., Díez-del-Molino, D., Bergström, A., Oppenheimer, J., Hartmann, S., … & Dalén, L. (2021). Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths. Nature, 591(7849), 265-269.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。