推動叛變的手

真菌的生命週期

一切始於一顆孢子

孢子是真菌生命週期的開始，也是結束。這些單細胞單元裡，包含著新真菌個體的繁衍密碼。面對無數微生物競爭者和惡劣的環境條件，孢子萌芽的機率極低，因此真菌釋放出數萬億個孢子來提高生存機會。孢子維持在一個暫停於生死之間的狀態，密切留意周遭世界並尋找適合落腳的地方。孢子很微小，無處不在，所以根本無法躲避它們，以我們自己而言，每次的呼吸都會吸入十個孢子。

被稱為「胚種假說」（Panspermia）的生命起源論甚至認為：生命的藍圖被包裹在一顆孢子當中，並在太空中旅行，在宇宙中尋找適合落腳的家園。儘管對此假說爭論不休，但我們確實知道孢子可以耐受極端溫度、抗輻射，甚至可以在真空狀態的太空中存活。 1988 年，和平號空間站（mir）的俄羅斯太空人就注意到，他們的鈦石英窗外有「東西」在生長，而且正在漸漸「啃穿」鈦石英。後來證實，這個「東西」就是一種真菌。¹

就像植物一樣，大多數真菌也都採用「紮根在土壤當中」這種耗時的繁殖方式：它們利用菌絲體生長，或透過孢子飄散到新的棲息地。在渴望繁衍其 DNA 的動力下，有些真菌採取巧妙的策略，確保其孢子在新環境中得以繁殖。

擁有誘人香氣的美食佳餚黑松露（Tuber melanosporum）就是一個很好的例子。這種跟黃金一樣珍貴的真菌生長在地底下，隨著孢子成熟，其所散發出的香氣會吸引動物、松露獵人和來自世界各地的美食家。松露的孢子不易被消化，所以最終會安全通過有幸一飽口福者的消化道；在理想狀況下，孢子應已遠離原來被採集到松露的位置。

在地面上，圓形的巨型馬勃（Calvatia gigantea）子實體保護著數以百萬在內部熟成的孢子。有趣的是，只要戳一下成熟的馬勃，它就會噴出一股煙霧狀的孢子粉，讓風帶走飄散的孢子。

生長在糞便之中的水玉黴菌屬（Pilobolus）真菌，藉由分泌水分充滿泡囊增加壓力，最後像水槍一樣排射出泡囊頂部的孢子囊。有研究經計算發現，孢子囊能以至少 20,000 g （重力）的速率被噴射出去。相較之下，訓練有素的美國國家航空暨太空總署（NASA）太空人在太空船中穿著抗重力服（G-Suit）所承受的重力是 3 g ，而子彈是以 9,000 g 的加速度行進的。

還有能在黑暗中發光的真菌，光線會吸引昆蟲將它們的孢子散布到森林底層。例如，加德納臍菇（Neonothopanus gardneri，俗稱椰子花）就受到晝夜節律的調節，在夜間會發出明亮的光。 ²所有這些演化而來的調整，都是為了確保繁殖能夠延續。

為菌絲找到一個家

當孢子落在一個溫度適中、靠近食物和水的地方時，它就會萌芽。孢子經由細胞壁吸收水分，並長出一種稱為菌絲的線狀管。當菌絲在營養基質上生長，就會分支出更多菌絲並形成一條細線。原本的菌絲繼續利用可能是木頭、昆蟲或土壤的基質，由尖端處長出更多菌絲。菌絲間開始融合相連，形成一個相互連接、被稱為菌絲體的物質。

每條菌絲的生長都結合了物理力量和化學策略。菌絲會分泌出作用相當於強力消化酸的酵素來分解物質。這個分泌酵素的作用，讓真菌能穿透最堅硬的基質：先將營養物質萃取出來，再經由菌絲體吸收。就像我們唾液中的酵素一樣，很快就可以將口中的麵包變成濕糊狀。

數英里的菌絲體，也許再來一朵菇

菌絲體如同漣漪一般，從孢子萌芽之處輻射向外生長。附近有營養物質出現時，菌絲體就會以圓形的方式使其表面積最大化，朝營養來源方向生長。當一個區域的食物來源耗盡，菌絲體中心處的舊菌絲就會被自己消化掉。殘存在被消化舊菌絲當中的可用資源，則會被重新傳送到菌絲體最外圈，供生長正旺盛的菌絲所用。

最後，菌絲體會長成一個廣大的空心環，也就是有時我們在草地上看見的「仙女環」。隨著資源被重新傳送到菌絲體生長的外緣，中心會逐漸消失，環的周長則逐漸增加。只要有養分和水，菌絲體就可以持續以這種方式不斷地生長下去。

在此階段，除了酵母菌以外的真菌就能由菌絲形成孢子，進行無性生殖。黴菌、銹病和粉狀黴菌等微型真菌總是以這種方式繁殖，例如麵包上所見的黴菌黑點就含有超過五萬個孢子。

然而，屬於單細胞微型真菌的酵母菌，則採取不同於絲狀真菌的方式進行無性生殖。酵母菌利用分裂產生複製體進行無性生殖，雖然這種方法很有效率，但卻因此錯過了可以經由有性生殖確保遺傳多樣性的樂趣。³

除了透過無性生殖的方式繁殖，若環境條件惡劣（通常情況就是這樣），大型真菌也可以進行有性生殖。當兩個有性生殖相容的菌絲體相遇，它們就會進行融合並形成更大的團塊。

融合後已經具備遺傳多樣性的新菌絲體，等待著合適的環境條件到來，就會聚集它的菌絲、吸收水分膨脹，並形成被稱為原基（primordium）的菇蕾。幾天後，原基逐漸伸長菌柄，將菌傘推出基質表面。最後，菌傘打開就變成了一個完全成熟的菇。菇類的顏色、質地和形狀會因種類而異。

根據菇類產生和釋放孢子的方式，可以將大型真菌分成兩群：一群是在封閉囊內產生孢子的子囊菌（asomycota），另一群是從菌褶中形成並釋放孢子的擔子菌（basidiomycota）。擔子菌的菌褶有一層菌膜保護，隨著菇的成熟，該菌膜就會剝落。

菇的本身可以說就是一個慶典，慶祝擁有數萬億待釋放新世代真菌（孢子）的出現。孢子將再次進入那已經持續循環數十億年的過程之中。自然不會多愁善感，所以慶典終將結束；菇類在完成產生孢子的工作之後，就會開始腐爛消失。

它們已經達成自然所交付的任務，而且也不吝讓我們一窺正大自然發自內在的美。菇類的出現是真菌生命循環的最美麗時刻，也許因為這樣，菇類才會如此受到歡迎。

註解

1. Matthew Phelan, ‘Why fungi adapt so well to life in space’, Scienceline, 7 March 2018, . ↩︎
2. Anderson G Oliveira, Cassius V Stevani, Hans E Waldenmaier, Vadim Viviani Jillian M Emerson, Jennifer J Loros and Jay C Dunlap, ‘Circadian control sheds light on fungal bioluminescence’, Current Biology, vol. 25, issue 7, 2015, . ↩︎
3. 譯注：酵母菌也會進行有性生殖，遺傳物質亦會重新洗牌。 ↩︎

——本文摘自《真菌大未來：不斷改變世界樣貌的全能生物，從食品、醫藥、建築、環保到迷幻》，2023 年 12 月，積木文化出版，未經同意請勿轉載。

本文轉載自中央研究院「研之有物」，為「中研院廣告」

• 採訪撰文／呂慧穎
• 責任編輯／田偲妤
• 美術設計／蔡宛潔

每到颱風天或寒流來襲，農作物損害的新聞常攻佔各大版面。在極端氣候影響下，農民需承擔的受災風險加劇！我們常羨慕氣候條件相對穩定的地區，但該處的受災風險真的比較小嗎？

中央研究院「研之有物」專訪院內經濟研究所莊雅婷助研究員，以世界糧食出口大國印度作為研究田野，剖析降雨量的變化對不同地區、不同類型農民的生計影響。跟著莊雅婷走一趟印度農村，以經濟學視角探索意想不到的農村經濟樣貌！

聯合國政府間氣候變遷專門委員會（IPCC）於 2022 年發表最新《氣候衝擊、調適與脆弱度報告》（Climate Change 2022: Impacts, Adaptation and Vulnerability），當中指出如在 2030 至 2052 年間失守 1.5°C 溫升防線，世界各地將面臨多重氣候災害，導致自然環境難以修復的局面。

在第 27 屆聯合國氣候變遷大會（COP27）中，多國持續響應 2050 年全球淨零排放目標，聯合國更重申人類社會必須強化面對極端氣候的調適能力，透過跨領域的資訊共享與合作，建立環境、經濟、社會等各面向韌性。

在各類生產者中，看天吃飯的農民最擔心極端氣候影響收成，農產歉收也將導致糧食短缺、物價上漲，並影響民生經濟。因此，了解氣候變遷對農民的影響，有助及早研擬因應對策。

中研院經濟研究所莊雅婷助研究員以環境經濟學為研究方法，選擇印度作為實證區域，研究降雨量的變化對不同地區、不同類型農民的生計影響，從中探索農民因應天災所發展出的生存之道。

農業收益的重要指標

印度是世界糧食出口大國，廣大的國土包含熱帶、亞熱帶、溫帶等不同氣候風貌，再加上各省份的風俗民情各異，塑造出多樣的地理環境、天氣型態及文化特色，有利降低研究取樣上的偏差。

此外，印度在 1970、1981 及 1998 年進行了大規模的農業人口普查，對於各種農業及非農業收入有詳細的統計數據。

莊雅婷共採用 230 個村莊、30 年跨度的印度農業人口普查數據，以及美國德拉瓦大學（University of Delaware）氣候研究中心 1900 至 2008 年蒐集的印度月降雨量和月均溫數據，並請益農業氣候科學家後得知：

6 月平均氣溫、6 至 9 月季風降雨（雨季）是影響印度農作收成的關鍵時期，而「溫度」及「降雨量」是科學家了解氣候變遷如何威脅農業收益的重要指標。

其中，美國德拉瓦大學氣候研究中心數據的優點是，能透過經緯度比對地理區位及空間資料，運用當期降雨量與 20 年歷史氣候資料同期平均值之偏差值，來表示當年雨量與歷史趨勢的差異。

此外，為了確定農民收入與氣候條件之間的連動性，排除與其他變因的交互影響，研究中設定的固定變因包括：家庭規模、村莊人口、戶主年齡及教育程度、農業經驗及替代技能等；環境固定變因則包括：種植模式、土壤類型、村莊特性及農村到城市距離。

藉由上述變因設定，控制非農業工作的可及性、不同區域勞動價格的內生變因，降低歷史天氣模式與非農業收入的交互影響。

降雨量如何影響農民

臺灣諺語常以「風頭水尾」形容農業條件欠佳的環境，令人好奇的是，對比長年風調雨順的地區，哪類環境下的農民較能調適氣候變遷帶來的威脅？

莊雅婷發現，與以往研究結果類似之處在於，降雨量的變化對印度農民的農業收入有顯著影響，而農民傾向透過收入多樣化來調適降雨衝擊（rainfall shock）。

然而，在分析歷史降雨量變化並實地訪談後卻有意外發現：

歷史降雨量變化較小的地區，雖有氣候穩定優勢，一旦降雨驟變，農業收入與總收入的下降程度卻遠高於降雨量變化大的地區！

莊雅婷進一步根據土地大小及經濟規模，將農民分成：有自耕地的大農、中農、小農，以及無自耕地的農民，並初步分析 4 類農民面對降雨衝擊的收入狀況。

大農與中農通常具備較佳的經營管理能力與資源，例如能建置完善的儲水灌溉系統，因而農業收入雖受到降雨衝擊，但下降程度不大。

小農在一般情況下，靠著耕作小規模農地過著自給自足的生活，但相對缺乏其他替代收入，一旦面臨降雨衝擊，收入反而下降最多。

無自耕地的農民類似臺灣租地耕作的佃農，在農作收入較不穩定的情況下，已習慣兼差非農業工作貼補家用，比方投入村莊附近的建築營造工作。因此，在面對降雨衝擊時，較能迅速調整工作型態，收入下降程度比小農低。

以往的農業輔導政策較常聚焦在氣候變遷劇烈、生產條件不佳的地區，但莊雅婷的研究指出：

過去氣候條件穩定、甚少災荒澇旱的地區，反而容易受到氣候變遷的影響，其弱點在於農民缺乏應變經驗，難以在短時間內應對氣候變遷帶來的生計衝擊。

至於歷史降雨量變化較大的地區，多數農民已藉由代代相傳的生活經驗，建立起農業以外的收入來源、工作技能與求職人脈，降低氣候不佳對收入的影響。

該研究點出過往農業政策忽略之處，提醒在強化氣候變遷適應力的準備工作中，應考量農民行為與當地歷史氣候條件的交互影響，引導農民保有居安思危的觀念，及早研擬因應氣候變遷的對策。

現地訪談找真相

大膽假設、小心求證，向來是做研究應秉持的原則。莊雅婷在進行量化分析時，也輔以工作坊、現地訪談等方法，過程中不僅獲得許多設立假說的靈感，更能得到深入剖析社會現象的觀點。

在印度進行田野調查時，恰巧其他印度研究團隊也在同一區域進行農民收入調查，兩方同時觀察到：當時年不佳時，大農地主通常以低於平時的工資雇用農民。

印度研究團隊認為，這是大農地主趁機剝削受雇農民，但莊雅婷在訪談農民後卻得到完全相反的答案。

原來這是地區社群的互助默契，大農地主在乾旱或澇災時提供工作機會，受雇農民也願意在農作欠收時降低工資，彼此相互體諒、一起度小月。

如何不帶偏見探討現象背後的成因，是莊雅婷走入田野時經常自我提醒的一點。

走進田野的經濟學家

在偌大的經濟學領域中，莊雅婷選擇環境經濟學、發展經濟學、行為經濟學作為研究領域。在求學過程中了解到環境對人類行為的影響力，藉由分析個人和群體的經濟行為後，能將統計數據回饋到政策執行面上，有助改善環境和社會管理方式。

「經世致用」是經濟學有趣迷人之處，更讓莊雅婷維持源源不絕的研究熱情！

回憶起與印度的不解之緣，源自在印度工作半年多期間，接觸到發展中國家的實際狀況，親眼見到當地貧富差距之大，讓莊雅婷在心中埋下關心貧窮議題的種子。

就讀碩士班期間，在柬埔寨進行農村貧戶家計與微型貸款研究時，更聽聞無力擺脫貧窮的家庭想將女兒送給同行的美國研究人員，此舉讓她深受震撼！「我總會自問：我的研究能為當地人帶來什麼幫助？」

因著生命中的種種機緣，莊雅婷將研究能量聚焦在環境、貧窮及性別等具公益性的議題上，隻身前往東南亞多國農村進行研究，這不僅要抱持不怕困難的勇氣，更培養出因地制宜的反應力。

要在人生地不熟的異國做研究並不容易，需要與熟悉當地生態的「地頭蛇」建立良好關係，再經由他們連結在地人脈，讓農民願意暫時放下手邊工作來配合訪談。

莊雅婷曾遇到一位退休的老先生願意不收分文擔任翻譯，只因得知有遠自臺灣來的朋友，想要傾聽這群無名小農的故事。

一路走來並非總是一帆風順，但喜歡與人交流的莊雅婷牢記每一次與受訪者互動的美好經驗。對研究的熱情、人們釋出的善意，使她面對各種艱難挑戰時，得以發揮超強耐力，更是疲憊至極時「滿血復活」的最佳養分。

2018 年美國耶魯大學經濟學教授諾德豪斯（William D. Nordhaus）、紐約大學經濟學教授羅默（Paul Romer）以總體經濟學模型，找出氣候變遷與經濟成長的關係，同獲諾貝爾經濟學獎。在此之前，誰能料到「環境經濟學」會成為一門顯學。

這讓莊雅婷相信，在研究領域中無需為了追求潮流而惶惶不安，重要的是堅持自己的初衷，盡心耕耘終能有所收穫！

延伸閱讀

1. 莊雅婷老師個人網站
2. Yating Chuang (2019). “Climate Variability, Rainfall Shocks, and Farmers’ Income Diversification in India”. Economics Letters, 174: 55-61.

根據聯合國政府間氣候變遷專門委員會在 2022 年發布的第二工作小組「衝擊、調適與脆弱度」報告 (AR6 WII) ，人為導致的氣候變遷包含更頻繁、強度更強的極端天氣事件，以及在升溫情境下人類和自然都將面臨各種風險。

去年 (2021) 年斯德哥爾摩研究所的報告指出，農業是受氣候變遷衝擊最大的產業之一， 不論是極端天氣或長期氣候模式轉變，農業所承受的風險是其他產業的好幾倍。

過去一年，臺灣各地經歷了大大小小的淹水和乾旱，我們常說農業是「靠天吃飯」，在氣候變遷之下，臺灣農業會遭受什麼衝擊呢？

靠天吃飯的農業

由於臺灣農作大多露天生產，更容易受溫度和雨量影響。暖化趨勢可能會使作物產期提前或延後，進而影響到品質與產量，以稻米為例，溫度上升的情境下，全臺稻米產量呈減少趨勢，二期稻作又比一期減產程度更大。

至於爲什麼稻作會分成一期和二期？主要因為臺灣介於熱帶、亞熱帶氣候之間，氣溫溫暖且雨量豐沛，一年內適合種植水稻的月份達十個月，因此每年可以種植兩期水稻，第一期通常在冬末春初時插秧，夏季收成，期間約在每年二月至六月；而第二期在七月至十一月，由於氣候條件不同，第二期的單位面積產量通常比第一期低，氣候變遷的升溫情境下，二期產量下降又更為明顯。

此外，當降雨型態轉變，雨量太少時造成農作物缺水、強度過大則破壞外觀及品質；而大氣中的二氧化碳濃度提高，會導致植物體碳氮比上升，使農作物更容易遭受病蟲害感染。

雖然「靠天吃飯」的農業受到許多氣候變遷下的衝擊，但其實還有一句俗諺説：「只靠雙手不靠天，修得水利萬年甜。」

臺灣農業究竟如何要克服這些困難呢？一起來看看這些調適策略吧！

水資源不夠「旱田直播」行不行

這邊的直播可不是指在田梗間架手機鏡頭，現場 Live 給大家看作物生長，而是一種直接將水稻種子播在土裡的種植方式。但為什麼要採用旱田直播，而非插秧灌溉這種大家熟悉的方法呢？

水稻種植需要許多水，尤其在插秧時更需要長達三個月的「淹田」，也就是將插滿秧苗的田灌滿水，才可以讓秧苗好好長大。

而故事就要從新竹縣新豐鄉說起，新豐是新竹縣稻米產量最大的產區，然而卻是位於俗稱「風頭水尾」的地區，由於地理位置在石門水庫最尾端，灌溉時搶水搶不過上游的農田。

前面有提過，臺灣水稻一年中可以分兩期栽種，在一期稻作的淹田工作期間大約是一月至四月底，恰好落在臺灣十一月至四月的枯水期，正需要水的時候卻沒有水，使在地的青農開始思考，若未來水情更緊張時，新豐還能繼續種植水稻嗎？因此，必須找出能永續種植的解方。

於是，他們便開始嘗試「旱田直播」的種植方式，直播與傳統種植最大的不同在於，初期不插秧、不淹田，省去這兩個步驟便可以減少大量的灌溉用水。

旱田直播的前三步驟便是關鍵，首先為種子處理，就像是打電動時，在對戰前要先把裝備穿好以防止被攻擊，由於直播不會經過育苗，種子會直接在土壤裡發芽，必須先將種子消毒、裹上藥劑，避免感染水稻在發芽過程的常見疾病；接著是整地，透過整田機具打破犁底層，未來水稻種子發芽時，根系可以更深入土壤表層生長，即便在水分不充足時，秧苗也可以自己在土壤裡找水份；最後為播種，將種子直接播種至土上，再覆上一層土壤保水，給種子適合發芽的環境。

當然，最重要的還是秧苗長得怎麼樣，與生長時間相同的傳統秧苗單株作比較，旱田直播秧苗根系更長、更茂密；由於不用育苗，整地播種的時間提前至十二月底，地上部的莖、葉也有較充裕的時間生長，更為強健、耐旱，有可能成為未來氣候變遷下水稻產業的永續策略之一。

「好天要存雨來糧」—— 農業調適策略還有這些

這句古諺意思是告訴人們要未雨綢繆，替之後的變化做準備，就像現在的我們面對氣候變遷帶來的衝擊，也需要不同的調適策略，應對未來的挑戰。例如使用分子標記輔助育種，找出與性狀相關的基因後做記號，縮短育種時間，開發出能抵過逆境的品種。

而開發新品種的基礎建立在遺傳資源上，這些是幾萬年來大自然演化之下的結果，因此臺灣作物種原庫就像是一座銀行，保存著珍貴的遺傳資產 —— 作物活體種子。

就如同戰鬥組合技，有時經典能力加上新裝備就能發揮最大效用，過去農業發展過程中，前人便留下許多經驗的傳承，搭配現代科技及資訊，有望在未來走出一條永續的路。

位於高雄的國立科學工藝博物館「臺灣的農業故事展示廳」，便展示了臺灣農業的多元發展，不僅是氣候變遷的農業調適，從臺灣農業的本土特色到科技成就，例如從博物館級的「植物工坊」了解全人工光源、無土的栽種方式，智慧農業 4.0 又是如何改善畜牧業的生產，以及透過 DNA 互動遊戲理解新品種如何產生等，在參觀的過程中看見臺灣農業的今天和未來。

1. 斯德哥爾摩環境研究所報告
2. 臺灣氣候變遷推估資訊平台
3. 氣候變遷對台灣農業生產體系的影響