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三地的狡兔如何各自在與病毒的戰爭中活下來?抵抗力的平行演化

寒波_96
・2019/02/26 ・2933字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 595 ・九年級

傳染病,是影響生物演化最強大的力量之一。你們想想,古時候常常有人帶著老婆,出了城,吃著火鍋還唱著歌,突然被不知道哪來的瘟疫感染,然後他就死掉了。

戰勝病毒的兔子

生物要是無法應付時常突如其來的傳染病,下場只有滅絕。

澳洲的兔子,是個撐過傳染病考驗的知名案例,牠們歷經致命病毒感染,全族差點死光光以後,少數存活下來的個體又再度壯大。

歐洲中世紀的兔子繪畫。圖/取自 medievalists

澳洲兔子是人為引進的外來種。公元 1859 年,英國人將原產歐洲的穴兔(Oryctolagus cuniculus)引進澳洲,不料逃逸的兔子非常適應澳洲的環境,不久後就發展為龐大的族群,造成生態浩劫。澳洲後來試了很多方法滅兔,1950 年的時候,澳洲以毒攻兔,對兔子施放黏液瘤病毒(myxoma virus)。

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黏液瘤病毒本來感染對象是美洲的棉尾兔(cottontail rabbit),雖不會殺死宿主棉尾兔,但穴兔被感染卻會致死,因此科學家將它作為對付兔子的生物武器。

一開始使用時威力非常強大、效果顯著,造成澳洲穴兔族群大量死亡。而在地球遙遠的另一邊,法國 1952 年時也在當地使用病毒,接著 1953 年病毒傳入英國,前幾年都能殺死大批兔子。

兔子的歷史傳播,從法國到英格蘭再到澳洲。圖/取自 ref 1

然而就像許多「生物防治」的案例,三個地方的兔子在幾年以後,數量都有復甦的情況。現在回顧,病毒對兔子的傷殺力之所以不如以往,是由於兔子演化出對病毒的抵抗力;另一方面,感染兔子的病毒也變弱了,不再那麼容易殺死宿主,增加自己的繁衍機率。

面臨如此的滅團危機,兔子是如何演化出抵抗病毒的能力?

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最近發表的論文,從澳洲、法國、英國取得許多陳年兔子樣本,比較被病毒感染以前與之後,兔子族群的遺傳差異,結果發現不少 DNA 變化是共通的,展示出演化的重複性![1]

爬梳兔子的歷史

和珍稀物種的標本相比,沒有太多人會特地收藏死掉的兔子,所幸研究團隊還是從各處搜集到一些,介於 1856 到 1956 年間的樣本。由法國獲得古兔 29 隻,現代兔 26 隻;英國取得古兔 29 隻(包括一件達爾文私藏的標本),現代兔 25 隻;澳洲則搜集到古兔 17 隻,現代兔 26 隻。總數還算豐富。[2]

兔子的遺骸。圖/取自 Trustees of the Natural History Museum

研究團隊沒有定序整個基因組,而是只鎖定外顯子(exon),也就是基因組上會轉錄為蛋白質的位置,合稱作「exome」,一共 19293 個基因,另外還有粒線體,以及 3 段免疫基因 MHC 的周圍。定序區域占整個基因組比例是 1.17%。

三地兔子的親戚關係,符合歷史記錄的預期。穴兔原產於西南歐,主要是法國、西班牙一帶,13 世紀引進英格蘭,1859 年之後又從英國被帶到澳洲。在老家法國,兔子的遺傳多樣性最高;源於英國的澳洲族群,兩者彼此關係又比法國更加接近,符合傳播歷史。

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三地兔子族群的 PCA,法國族群遺傳多樣性最高,澳洲與英國族群彼此比較接近。圖/取自 ref 1

三地兔子面對一樣病毒,抵抗力平行演化

基因組上同一個位置,有 ATCG 不同的可能性,稱作 SNP(全名 single nucleotide polymorphism,中文翻譯是單核苷酸多態性);舉例來說,假如碰見病毒以前的兔子族群,某位置是 C 的比例很高,被病毒摧殘以後 T 的比例卻明顯變高,此一改變就有機會關乎傳染病適應。

三處兔子族群中,一共有 193 個 SNP 可能與疾病適應有關,其中有些變異只在單一地區偵測到,值得注意的是,也有 94 個,將近一半 SNP 同時在兩地以上出現。它們絕大部分應該不是遇見病毒以後才誕生的新突變,而是原本就存在祖先族群中的遺傳多樣性(standing genetic variation),因為在病毒感染以前的族群,就能見到這些遺傳變異,以較低比例存在。

兔子是 13 世紀先從法國傳到英國,後來再引進澳洲。論文推論,三地兔子在 1950 年代獨立面對病毒挑戰時,有助於適應的遺傳變異,大概早在 800 年前已經存在歐洲的族群;這些遺傳潛力後來也被帶到英國,以及澳洲,等到同源的兔子們,在各地面臨相同的病毒威脅,類似的遺傳優勢各自迅速地脫穎而出,算是平行演化(parallel evolution)的結果。

用兩種分析方法,分別找到可能與適應病毒有關的基因們。圖/取自 ref 1

眾多基因一起對抗多種病毒

不過探討兔子與傳染病的關係,光是考慮黏液瘤病毒仍有缺漏。

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黏液瘤病毒肆虐後約 30 年,1986 年時,又有另一種致命疾病「兔病毒性出血症(rabbits haemorrhagic disease)」在歐陸流行,後來也傳往英國與澳洲。

為了研究兔病毒性出血症的影響,研究團隊搜集了 1985 到 1996 年,感染之前與之後的樣本。比較發現,似乎有 4 個免疫相關基因,和這一波疾病適應較為有關:CD96、FCRL3、IFN-α21A、MHC Class I

有些與傳染病適應有關的基因,蛋白質序列有些改變。對於蛋白質產物或基因表現,差別明顯的一些基因:IFN-α21A、CD200-R、FCRL3、CD96、MFSD1,論文也用體外培養的細胞實際測試,發現這些遺傳差異,確實會影響病毒的感染能力,只是具體有什麼效果不太清楚。另外,病毒要靠宿主細胞製造的蛋白質才能複製繁衍,VPS4PSMG3 基因大概是藉由破壞病毒的繁衍能力,達到防禦的成效。

圖/取自 GK Hart/Vikki Hart/The Image Bank/Getty Images

維持遺傳多樣性,保持面對危機的彈性

現在澳洲、英國、法國的兔子,都是經歷兩次極端考驗後,存活下來的勝利組。根據遺傳分析,牠們戰勝病毒的方式並不一定,沒有演化出一個抵抗病毒的絕對無敵基因,而比較像是許多基因一起作用,達到加成效果。未來要研究傳染病與宿主,不論是保護宿主免於疾病威脅,或是用傳染病進行生物防治,這些訊息都值得參考。

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這回研究也發現,有助於兔子對抗病毒感染的遺傳因子,大部分源自於祖傳的遺傳多樣性。它們原本也許只是族群中,不太影響生存的遺傳變異,但是病毒來襲時卻成為生存關鍵,而且獨立拯救了三地的兔子們。此一觀察的啓發是,讓生物族群的遺傳多樣性不要太單調,保持一定彈性,面對不同的危機,有助於長期的生存。

延伸閱讀

  1. Alves, J. M., Carneiro, M., Cheng, J. Y., de Matos, A. L., Rahman, M. M., Loog, L., … & Strive, T. (2019). Parallel adaptation of rabbit populations to myxoma virus. Science, eaau7285.
  2. Darwin’s rabbit helps to explain the fightback against myxomatosis

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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文章難易度
寒波_96
193 篇文章 ・ 1090 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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貓咪也會學鳥叫?揭秘貓貓發出「喀喀聲」背後的可能原因
F 編_96
・2024/12/24 ・2480字 ・閱讀時間約 5 分鐘

F 編按:本文編譯自 Live Science

貓是一種神秘而又引人注目的動物,牠們看似深居簡出,但擁有多元的聲音表達:從吸引人類注意的「喵喵叫」,到面對威脅時的「嘶嘶聲」與低沉的「咆哮」。

延伸閱讀:貓咪為什麼總愛對人喵喵叫?看貓如何用聲音征服人類的心

然而,細心的貓奴們可能會注意到,貓有時會對著窗外的鳥兒或屋內小動物玩具,發出一種獨特的「卡卡聲」或「咯咯聲」。這種聲音既像牙齒打顫,又好似一陣陣輕微的顫鳴,卻很難歸類到常見的喵叫或咆哮裡。這種名為「chatter」的行為,究竟在貓的生活中扮演什麼角色?目前科學界尚未對此有定論,但有幾種廣為討論的假說,或許能為我們提供一些思考方向。

卡卡叫:情緒的釋放或表達?

有些貓行為專家推測,貓咪在看到獵物(如窗外的鳥、老鼠)卻無法接近時,會因「欲捕無法」的挫折感或興奮感,發出這種「卡卡聲」。就像人類遇到障礙時,可能會發出抱怨的咕噥聲或乾著急的嘆息聲一樣,貓咪的「喀喀聲」也可能只是把當下的情緒外顯,並非有特別針對人或其他動物的溝通目的。

  • 情緒假說
    • 挫折:當貓看見鳥兒在窗外飛舞卻無法撲殺,內心焦躁,遂用聲音抒發。
    • 興奮:或許貓在準備捕獵時也感到高度亢奮,因此嘴部不自覺抖動並出聲。
貓咪的「喀喀聲」可能源於挫折或興奮情緒,表達捕獵受阻的內在反應。圖/envato

要在科學上驗證「情緒假說」並不容易,因為需要同時測量貓咪行為和生理指標。例如,研究人員可能需要測量貓咪在卡卡叫時的壓力荷爾蒙變化,才能確認牠們究竟是帶著正面興奮,或是負面挫折的情緒。不過,由於貓的獨立特質,實驗設計往往困難重重,樣本量要足夠也不容易,所以至今沒有定論。

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增強嗅覺?貓咪的「第二鼻子」

另一種說法則認為,貓咪發出「卡卡聲」時,可能同時開啟了其位於口腔上顎的「犁鼻器」(vomeronasal organ),也稱作「賈氏器官(Jacobson’s organ)」。這個感知器官能捕捉一般鼻腔聞不到的化學分子,如費洛蒙或特定氣味分子,因此對貓的求偶、社交和獵捕行為都非常重要。

  • 嗅覺假說
    • 張口呼吸:如果貓咪一邊「咯咯咯」地開合上下顎,可能在嘗試讓空氣(及其中所含的氣味分子)進入犁鼻器。
    • 蒐集更多環境資訊:在確定下手前,更完整的嗅覺分析或能提高牠們獵捕成功率,或是幫助判斷環境中是否有其他潛在威脅或機會。

然而,要科學驗證「增強嗅覺假說」同樣不簡單。研究人員不僅要觀察貓咪在卡卡叫時的行為,也需要測量牠們是否真的打開了更大的氣道,並在那個同時有效使用犁鼻器。這些行為與生理測量都必須在相對可控卻又不影響貓自由行動的實驗環境中進行,實務上難度頗高。

聲音模仿:貓咪的「偽鳥叫」?

貓咪的「卡卡聲」或許是為了模仿獵物的聲音,讓獵物降低警戒。圖/envato

第三種最有趣也最具「野性色彩」的假說,是「模仿獵物聲音」。在野外,一些中南美洲的小型貓科動物(例如:長尾虎貓,又稱美洲豹貓或瑪家貓,Margay)曾被觀察到,在捕獵小猴群時,發出類似猴子叫聲的音調;有些當地原住民族群也傳說,叢林裡的某些捕食者會模仿目標獵物的聲音來誘捕。由此推測,家貓看到鳥兒時發出的「卡卡聲」,可能包含些微模仿鳥兒啁啾的元素,試圖降低獵物警戒或甚至吸引獵物靠近。

  • 模仿假說
    • 案例參考:野生貓科動物曾出現學習或偽裝聲音的紀錄。
    • 家貓可能繼承的行為:家貓的祖先——北非野貓(African wildcat)及其他小型貓科物種,是否具備聲音模仿能力?這在生物演化研究上仍是未解之謎。
    • 缺乏大規模觀察:由於小型野生貓科動物研究資料有限,且家貓實驗更不易做大樣本長期追蹤,最終導致此理論尚未獲得廣泛實證。

貓咪行為研究的挑戰:野性祖先的重要性

探討貓咪行為,常常需要回溯至野生祖先的棲地環境。家貓(Felis catus)普遍被認為源自北非野貓(Felis lybica),然而,野貓習性的研究本就不多,尤其是關於聲音與捕獵策略更是資料有限。我們想知道「為什麼家貓會卡卡叫」,首先要確定:「牠們的野性祖先或其他小型貓科,也有同樣的行為嗎?」若有,家貓則可能繼承自古老基因;若無,則可能是家貓在與人類共處的環境中演化出的新行為。

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如果要探查家貓「卡卡叫」的原因,還需要了解其祖先或其他小型貓科是否具有類似行為。圖/envato

再者,貓在實驗室中的「不可控」因素相當多。貓不像狗般樂於服從人類指令,常有自己的規律與個性。要在實驗情境下穩定地誘發貓的「卡卡叫」行為、同時檢測牠們的生理和心理反應,並確保每隻貓的個體差異都被考慮到,這些都對研究團隊是極大考驗。

對於許多貓奴來說,貓咪坐在窗邊,一邊盯著外頭的鳥兒或松鼠,一邊發出獨特的「卡卡聲」,是一幕既可愛又神祕的風景。究竟牠們是在抒發情緒、強化嗅覺、抑或真的在「假扮鳥叫」以誘捕獵物?目前沒有確切的答案。然而,也正因為這層未知,貓貓才更顯得迷人。

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F 編_96
20 篇文章 ・ 1 位粉絲
一個不小心闖入霍格華茲(科普)的麻瓜(文組).原泛科學編輯.現任家庭小精靈,至今仍潛伏在魔法世界中💃

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誠實面對人類參與的「自然」——太田欽也專訪
顯微觀點_96
・2024/07/11 ・3235字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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本文轉載自顯微觀點

斑馬魚是最知名的模式生物之一,其基因、型態與發育深受了解,並用於探討深度同源等重要演化生物學問題。但也有科學家提出,演化生物學該持續隨環境演進,並嘗試以新的實驗物種——金魚——探討人類世(Anthropocene)環境下的生物演化。

育種歷史與基因巧合 奠定金魚的演化生物學價值

例如有千年馴化歷史、型態千變萬化的金魚,就相當適合探討人類因素與生物型態演化的關聯。

中研院細生所派駐臨海研究站的演化與發育生物學家太田欽也指出,斑馬魚與金魚兩者的胚胎都可以透過顯微鏡仔細觀察,相對於受精一年後才成熟的金魚,斑馬魚有成熟較快,基因組較為單純等優點,也具備許多現成基因研究工具。

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但斑馬品系間仍以其生理機能與基因為主要差別,對型態差異的演化並未那麼明顯。因為,科學家為了操作基因與細胞特徵而培育斑馬魚,使不同品系的差異大多來自目標明確的基因工程。

金魚型態演化圖。Courtesy of Kinya Ota and Gembu Abe

而金魚的型態變異,則完全來自飼養者對型態的偏好和育種,蘊藏更多元的型態變化與發育差異。其悠長的馴養歷史以及更古老的基因重複(Gene Duplication)機遇,使其值得成為演化發育生物學的新模式生物。研究器材和方法上的調整,則是生物學家展現才智的機會。

太田欽也舉例,「一般的解剖顯微鏡工作距離適合觀察和操作斑馬魚,但是經過我們自己的創意,也改裝出可以對金魚進行顯微手術的器具和適合拍攝的大型解剖顯微鏡。設備上的差異並不難克服。」

金魚胚胎的發育生物學優勢

太田欽也說,現代生物學家以果蠅和微生物育種進行遺傳與演化實驗,擴大時間維度來看,千年來金魚愛好者挑選、強化金魚外觀特徵的過程,可以比擬長時間的人擇實驗。

金魚不僅適合用來觀察人擇壓力如何影響成年生物的型態。太田欽也更想進一步探索,從胚胎階段的差異進行選擇,是否可能改變生物的型態。

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太田欽也提到,人工育種對發育與型態的影響力也展現在其他物種上,例如家犬與鴿子也被培育出許多特殊表型。但是哺乳動物和鳥類的胚胎觀察不易,需要相當高的技術與成本。

相對於動物子宮與鳥類蛋殼內的胚胎,在透明卵囊中發育的半透明金魚胚胎,就是非常容易觀察的研究對象。只要有恰當的複式顯微鏡、解剖顯微鏡和顯微手術能力,金魚的胚胎從受精到孵化都可以全程順利紀錄,而且每次繁殖可以蒐集到上百筆資料。

現代顯微攝影技術搭配容易觀察的金魚胚胎,讓太田欽也可以拍攝清晰影片,在網路上生動地分享發育生物學知識。攝影:楊雅棠

自製影片 盼演化生物學跨過學院圍牆

除了將金魚研究成果發表在 Nature 等科學期刊,太田欽也同時努力當起「Youtuber」。他希望能將演化發育生物學、金魚飼育經驗、臨海研究站的學術特色,甚至是宜蘭的風光,透過網路傳達給大眾。

武漢肺炎導致的漫長隔離,是他學習影音製作的契機。最初他在百無聊賴之下看了大量影片,後來逐漸萌發「我也要拍自己的題材!」的企圖心。開始搜尋拍攝、後製、配樂等網路教學,在隔離的單人房中逐漸進步。

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太田欽也說,拍攝影片最重要的動機是「分享」。他解釋,「科學的頻道不管累積再多追蹤者,例如數十萬人追蹤的 Nature, Science, 觀眾也以科學領域工作者為主。現代知識逐漸朝向『專家』與『外人』的兩極化狀態發展,我不喜歡這樣的社會。」

如同他推進學術研究的方法,他也透過自學、自己組裝基礎設備如空拍機、手機等,在節省開支的情況下拍出了中研院同僚為之驚艷的影片。

太田欽也為臨海研究站拍攝的簡介影片,基本款空拍機呈現了頭城的舒暢美景。

在早已開始的人類世 何謂自然?

太田欽也熱衷以空拍影片介紹宜蘭的郊野與人文,但他對主流輿論的「自然環境」內涵存疑,他認為「自然」早已被人類行為大幅改變。自從農業擴張、工業革命發生,人類對環境與生物的改變程度早已無法恢復「自然原貌」。

他以金魚的馴化過程為例,從宋朝開始的愛好者,透過育種極力凸顯特殊形態,從沒有背鰭的「蛋種」,到眼周水泡足以遮蔽視線的「水泡眼」。都不是基於適應「自然」而進行的育種。

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太田欽也強調,「如果是宋朝或明朝人有今天的生物學工具,以他們的追求珍奇的育種態度,一定會用 CRISPR 編輯金魚基因,製造出更奇特的變異型態。」

他說,這樣的行為會在現代科學圈與社會輿論上遭到反對,「認為動物被修改基因、型態變異很可憐」,但人類採用動物進行藥物實驗或經濟用途時,也並未優先考慮「自然原則」。

太田欽也反問,「若是透過基因編輯技術將金魚修改回類似野生鯽魚的型態,更適應野外環境,這樣算是自然或不自然呢?」

建立科技倫理 而非堅守「自然」想像

他指出,金魚的馴化與育種反映著東亞社會的自然觀念,不同於西方基督教倫理的「人統御、保護自然」意識形態。可以促進人們反思,人類也身在其中的「自然」的標準是什麼?而非執著於保護想像中的自然「原狀」。

太田欽也強調,「本質化『自然』、建構一個保守不變的形象,不會幫助人們了解生物學。」

他認為,宋朝人、明朝人的自然觀念與今日不同;甚至現代人常引用的「道法自然」倡議者老子,他所提倡的自然,與現代許多人想像、意圖恢復的也是不同的自然。

背鰭退化、尾鰭倍增的蛋種雙尾金魚,是古代貴族最青眼有加的奇特型態之一。作者:清 馬文麟 來源:國立故宮博物院

太田欽也建言,科學地面對人類因素影響世界各地生態的現實、建立基因科技的社會倫理與規範,都是比恢復建構出的「自然」意象更重要的生物學議題。

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來自日本和歌山縣鄉間的太田欽也說,長期駐守宜蘭頭城的臨海研究站不僅是因為設施與職位,也是因為此處環境與故鄉有幾分神似。

「但我不會說這兩個地方都很『自然』,在人們對我說『這裡很自然!』的時候。」太田欽也無奈地笑說,「想到周遭可以釣起吳郭魚的溪流、被整治疏濬成田園的原洪氾濕地,反而會讓我很疑惑彼此對『自然』的共識。」

1995 年諾貝爾化學獎得主克魯岑(Paul Crutzen)指出,現代已是由人類行為影響地質特性的人類世。此概念引起地質科學界激烈討論,從新石器時代、工業革命到核彈試爆頻繁的 1960 年代都有學者認為是人類世的開端。

最後由國際地層委員會的人類世工作小組投票決定,視第二次世界大戰後、人口與人類活動高速成長的20世紀中葉為人類世起點。

查看原始文章

  1. Li IJ, Lee SH, Abe G, Ota KG. Embryonic and postembryonic development of the ornamental twin-tail goldfish. Dev Dyn. 2019 Apr;248(4):251-283.
  2. Abe G, Lee SH, Chang M, Liu SC, Tsai HY, Ota KG. The origin of the bifurcated axial skeletal system in the twin-tail goldfish. Nat Commun. 2014 Feb 25;5:3360.
  3. 太田欽也實驗室
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法國的時尚中心,路易十四親手打造的魔幻舞台——《穿過了》
時報出版_96
・2023/11/25 ・3226字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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法國在路易十四的打造下成為時尚中心,即使過了百年,依然擁有絕對性的影響力,正如美國第二任總統約翰亞當斯(John Adams)於一七八二年寫道:

在巴黎的首要之務,永遠是先派人去找裁縫、假髮師傅跟鞋匠。
這個國家已經確立了它在時尚界的主宰地位,其他任何地方的衣服、假髮、鞋子在巴黎通通上不了檯面,此為法國向歐洲各國課徵關稅的眾多管道之一,對美國也不例外。
維持並提升國家在時尚方面的影響力,是法國王室政策相當重要的一環。

路易十四與柯爾貝推行的諸多政策不只為國家帶來豐碩的經濟成果,對內也滿足了政治上的需求。在路易十四手中,服裝成了一種精妙的控制手段,某些服飾成為寵臣的象徵,比方說由路易十四親自設計、綴有金銀刺繡的「裘斯特克」(just-aucorps à brevet)藍色絲綢外套,一次僅容許五十名貴族穿著,且只有穿上它的人才能跟隨路易十四外出打獵,是爭取他青睞的難得機會。能夠貼身接觸君王,對貴族而言是最重要的事。

路易十四本人就是這場宮廷古裝大戲的主角。他熱愛芭蕾舞,曾在宮廷舞劇中飾演太陽神阿波羅而獲得「太陽王」稱號,並持續領銜演出許多劇碼,藉此秀出他那雙據說非常自負的健美小腿。

他腳上的鞋子(不是靴子)將美腿的線條展現得淋漓盡致,在他執政期間風靡一時,尤其是那雙紅色高跟鞋。

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他腳上的鞋子(不是靴子)將美腿的線條展現得淋漓盡致,在他執政期間風靡一時,尤其是那雙紅色高跟鞋。圖/wikipedia

但路易十四扮演過最偉大的角色終究還是他自己,就跟瑪莉蓮夢露(Marilyn Monroe)一樣,以精湛到位的演技展現出真正自我。事實上,他的著裝流程才是宮廷內最精心策劃的儀式。路易十四有所謂「早朝」的接見慣例,全程總共有六輪,由特權人士依序進入寢宮向他請安,可看出其地位高低及受寵程度,但幾乎所差無幾。能夠出席早朝並獲得接近國王的機會,是每個朝臣夢寐以求的無上殊榮。

前兩輪接見時,路易十四還躺在床上:先是他的婚生與私生子女,接著才是最受寵的貴族。

他一起身,負責宮廷內務的內廷大臣與首席寢宮侍從便將長袍擺好,接著讓下一批人進來;等他穿上鞋子,再開放下一輪。

王室內務總管及首席衣袍侍從兩人一左一右拉住衣袖,脫下他的睡衣,再小心翼翼替他換上內廷大臣遞上的日常服,由首席貼身侍從及衣袍侍從各自替他套上兩邊的袖子,接著繼續穿鞋、佩劍、披上外袍。

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這一連串行禮如儀的動作不禁讓人想起遠古蘇美神話中掌管愛與生育的女神伊南娜(Inanna):她決定去冥界找姊姊厄里斯奇格(Ereshkigal),途中必須穿過八道門,每一道都得脫下一件衣服才能通過。

儘管這些繁文縟節都是路易十四自己一手立下的規矩,但朝臣百官無不恪守,就連他死後也不例外。

法國王室對於人民穿著打扮及階級流動的焦慮並非在路易十四掌權期間才浮現。事實上早從十五世紀開始,政府就制定了一連串的禁奢令,從法律條文中便可看出端倪。一四八五至一六六○年間通過了十八項法令,意圖管制法國民眾的衣著及飾品穿戴。

例如,一五一四年頒布的法律在前言中開宗明義指出:「絕對嚴禁所有人,包括平民及非貴族人士……利用穿衣風格或服裝打扮假冒貴族之頭銜。」這兩百年來,法國君主試過各種手段,包括限定貴族才能使用絲綢、禁止將金銀用於織品(從而導致貴金屬無法轉入國庫或在市面流通)、建立顏色位階制度等。

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從亨利四世到路易十四在位期間,教會講道更進一步強化禁奢法的立意,要求每個人按照地位階序著裝,不可踰矩。

這些繁文縟節都是路易十四自己一手立下的規矩,但朝臣百官無不恪守,就連他死後也不例外。圖/wikipedia

禁奢法是否真能奏效令人懷疑。以散文著稱的哲學家蒙田(Montaigne)認為此舉適得其反。他寫道:「我們的法律試圖規範愚蠢而虛榮的食衣開銷,反而弄巧成拙,」因為這些法令「只會激起大家更想花錢的欲望。」但就在路易十四於一七一五年逝世後,禁奢法隨之廢弛,彷彿打開了水閘,追逐時尚的浪潮正式從上流社會解放,傳入民間。

奢華的衣物不再是貴族的專利。在服裝類型全面解禁,人人皆能仿效的情況下,貴族只能在風格樣式上作文章,藉由不斷變化的細微差異來與大眾做出區隔。

套句盧梭(Jean-Jacques Rousseau)一七六一年小說《新愛洛伊絲》(The New Eloise)核心人物聖波洛(Saint-Preux)的話:「舉目所及,人人不分貴賤,衣著大同小異;若非公爵夫人慧眼獨具,能看出資產階級女性所不敢模仿的風格特色,幾乎無從區分貴族與平民。」這種「一眼看出風格特色的本事」加快了十八世紀法國服裝樣式變化的腳步,而現代時尚之濫觴,即源自於這種日益加速的演變週期。

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社會上各階層總是緊跟著上層人士的風向爭相模仿。大眾對時尚的議論尤其激烈,是因為有關服裝的爭辯已經演變成一種「代理人戰爭」,實際上的問題核心是舊制度一成不變的地位階序正逐漸被日益顯著的社會流動取代。社會階層產生新的可塑性,使某些人感到惴惴不安,服裝便成了代罪羔羊。

戲劇家埃德梅.鮑索(Edme Boursault)在一六九○年推出的《伊索寓言》(Les Fables d’Esope)寫道:

巡佐太太要是穿得起,

就會濃妝豔抹,打扮得像個老鴇;

皮條客的妻子為了給人留下好印象,

穿得跟律師太太一樣端莊;

律師太太甚至膽敢

模仿議員夫人的神態樣貌;

就連議員夫人也毫無顧忌,

與議長夫人爭妍比美。

紀錄顯示,法國在路易十四之後確實繼續立法規範布料的用途,但這些法令只是證明了當時社會鋪張炫富的風氣愈演愈烈,一發不可收拾。僕人的制服被貴族拿來當成宣揚聲望的工具,貴族間的地位之爭最終促使政府在一七二四年立法禁止穿著制服的僕人使用綴有金銀裝飾的絲襪。

羅什在一份針對巴黎財產紀錄的詳細研究中明確點出,整個十八世紀,巴黎各個社會階層─舉凡貴族、專業職人、工匠、店舖業者、工人及家傭等─在服裝上的消費都有所增長:「每一種社會類屬(social categories)皆陷入不斷加速的變化更迭之中。」

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路易十四時期興起的時尚出版業方興未艾,自一七○○至一八○○年間,法國有多達五十種不同的雜誌期刊在市面上流通,跟服裝有關的書籍亦出現爆炸性的成長,十八世紀後半的出版量比起前半世紀足足超出五倍以上。因此法國作家夏爾.佩羅(Charles Perrault)一六九七年出版的改編童話《灰姑娘》(Cinderella)在此時大受歡迎,或許也不足為奇。

一六九七年出版的改編童話《灰姑娘》(Cinderella)在此時大受歡迎。圖/wikipedia

故事描述女主角透過一襲優雅禮服及精美便鞋的穿針引線,從可憐的廚房女傭飛上枝頭嫁給國王,成為皇后。新衣的魅力產生強大的吸引力,盜竊衣物的罪行亦隨之增加。

一七六○至一七六九年間,巴黎的一千七百起審判案件中,就有九百多起(占整體的五成二)與衣物及亞麻織品有關。服裝出租變成熱門行業,假如灰姑娘真有其人,她只需要租件禮服就能脫離苦海,從無名小卒搖身一變枝頭鳳凰,但實際上的社會底層並沒有如此幸運。

某位名叫拉方丹(Lafontaine)的人大吐苦水,說他把衣服租給那些「閱人無數的女性」(暗指妓女),最後她們卻穿著這些衣服死在醫院或牢裡,害他足足損失了四千五百里弗(livre)。

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——本文摘自《穿過了:從人類服裝史發掘全球製衣體系背後的祕辛》,2023 年 10 月,時報出版,未經同意請勿轉載

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