推動海洋的….水母?!

本文由 高柏科技 合作，泛科學撰文

林唯耕剛回台灣任教時，曾在清華大學的實驗室裡用一立方公分的「氨」做實驗。沒想到氨氣意外洩漏，那股刺鼻的氣味瞬間瀰漫整棟大樓，引來眾多師生抗議。

「從此以後，我再也不敢在實驗室裡用氨了。」他在《思想實驗室》的訪談中，帶著笑意回憶這段往事。

這段插曲聽來像是一則工程師的寓言：在理論模型中，氨是太空熱控系統的理想介質；但在現實的辦公大樓裡，它首先是逼人逃竄的臭味。公式本身沒有錯，但現實世界永遠比公式更複雜——它包含了人、成本、風險，以及必須為後果負責的工程師。

高柏科技技術專家、清華大學榮譽退休教授林唯耕 ，曾任職於美國 OAO 工程部熱流組，深耕電子構裝散熱與熱管技術多年。隨著 AI 浪潮席捲全球，他鑽研一輩子的老問題再次被推向科技產業的核心：當晶片運算速度無止境攀升，那股伴隨而生的熱，究竟該往哪裡去？

熱不會讀新品發表會

科技巨頭在發表會上熱衷於談論大型語言模型、GPU 規格與驚人的算力。這些詞彙在投影片上光鮮亮麗，彷彿進步毫無邊界。然而，每一次數位運算都紮實地發生在實體晶片上。晶片會發熱、材料會疲勞老化，一旦設備過熱，系統便會降頻保護。在物理現實面前，再動聽的發表會敘事也必須低頭。

回顧個人電腦發展早期，晶片幾乎不需專屬散熱元件。隨後，鋁製鰭片、風扇、熱管到均溫板逐一登場。這段歷程常被視為技術升級，其實更像是對空間的極限勒索：晶片功率翻倍，發熱源的面積卻沒變大，機箱空間也不可能無限擴張。

林唯耕指出，散熱設計的核心只有三要素：功率、熱源面積與空間限制。他舉例，在標準的 1U 機箱中，若發熱面積約為三十乘三十毫米，氣冷系統在達到八百瓦時就會面臨瓶頸。這並非固定的物理常數，而是取決於空間、面積與氣流的動態平衡。最現實的代價在於，風扇轉速提升的背後，是噪音、電力損耗與空間占用。

因此，「液冷技術」的興起並非單純為了追求酷炫，而是算力密度提升後的必然選擇。它能更精準地帶走晶片廢熱，卻也將新的挑戰帶入機房：漏液風險、流道堵塞、材料相容性，以及維運時的難度。工程的進步，本質上鮮少是徹底消滅問題，更多時候是選擇一組「比較值得承擔」的新問題。

太空教他的，不是把答案搬回地面

太空熱控工程之所以迷人，是因為它剝奪了地球上最常見的散熱工具。在真空宇宙中，沒有空氣能讓風扇製造對流；受光面溫度破百度，陰影處卻極度嚴寒。工程師必須純粹仰賴熱傳導、熱輻射，以及熱管與環路型熱管（LHP）來搬移熱能。

熱管運作的關鍵在於「相變」——液體蒸發時吸收大量潛熱，冷凝後重回循環。林唯耕比較了銅與水的熱傳導能力：在他設定的特定條件下，實心銅塊約能傳導 120 瓦的熱能；但若每秒有一立方公分的水發生蒸發相變，移熱量可瞬間拉升至 2.4 千瓦（kW）。他強調「每秒」的觀念，因為散熱談的是動態流動速率，而非靜態的冷卻魔法。

儘管如此，太空科技並不能直接套用到地面。太空元件因考量重量、功耗與維修難度，偏好無馬達幫浦的被動式設計；但地面 AI 伺服器面臨更高的熱負載與環境溫度，往往仍需幫浦驅動流量。當年那場「氨氣洩漏」事故正是最好的提醒：技術是否「先進」，與它是否「適合」當下的場景，始終是兩回事。

好論文，為什麼仍可能造不出好產品

學術研究致力於證明「可行性」，而工業現場則要求「可重複性」——不僅要能運作，還得確保每台出廠的設備都不漏水。林唯耕將此定義為「從 0 到 1」與「從 1 到 100」的差別。後者涉及良率、成本、公差與客戶信任。論文中那次最完美的實驗數據，在產線上往往未必管用。

他從不避談失敗。在高柏科技早期與學界合作時，也曾遇過實驗數據無法複製，或研究方向偏離產業需求。這未必是雙方努力不夠，而是彼此對「成功」的標準不同。為了解決這道鴻溝，高柏科技推動「柏苗啟航創新培育計畫」，每年投入逾千萬資金與成大、中山、台科大等校合作，並指派專業人才在過程中持續微調、校正，確保研發貼近產線現實。

他分享了近期一項液冷工質校正專案。團隊使用非侵入式的超音波流量計進行觀測，但由於儀器預設以「水」校正，換成其他化學流體後讀數便出現誤差。最初嘗試用幫浦壓差推算，卻發現缺乏重複性，數據甚至推導出不合理的蒸發率。最後團隊回歸基本面，改用秤重法搭配能量平衡進行交叉驗證，才讓數據成功收斂。

這個故事真正的價值不在於「產學雙贏」的口號，而在於那段不夠優雅的挫折：假設失效、數據混亂、方法砍掉重練。也正是在這種時刻，企業需要的不只是會算數的人才，而是能洞察研究何時「走鐘」，並有權力喊停、要求重來的關鍵決策者。

林唯耕坦言，過去在校園裡總認為「技術第一、成本第二」，進入商界後才驚覺行銷與信任關係往往才是關鍵。這番話雖然不如科技突破那樣動聽，卻是產品能否進入市場的殘酷真相。再卓越的散熱設計，若無法穩定生產或贏得客戶信任，也僅止於一份精美的報告。

AI 會給答案，誰來負責出貨？

訪談尾聲，主持人國威提出了一個時代難題：假設 AI 能在彈指間生成散熱架構、材料配方與流道設計，企業該選擇全面擁抱 AI 的速度，還是保留緩慢但穩定的工程驗證，以規避潛在的失效風險？

林唯耕拒絕落入二選一的框架。他的觀點是：兩者並存。AI 擅長處理資訊、生成草案；但工程師仍須實作原型，進行嚴苛的性能與可靠度測試，最終由人決定是否出貨。這並非盲目崇拜人類直覺，而是基於一項事實：AI 的資料庫裡，通常沒記載下一次「意外洩漏」或「材料疲勞」的細節，且模型永遠無法為量產結果擔負法律與商業責任。

在 AI 時代，最稀缺的未必是熟練下指令（Prompt）的人，而是具備這種能力的人：能預判答案可能在哪裡出錯、能設計實驗將問題「逼」出來，並且願意為最終的量產品質負起責任。

大眾習慣將雲端想像成輕盈、無重量的空間。但現實中，雲端是由龐大的機房架構而成，裡面裝滿了晶片、管線、泵浦與冷卻液。虛擬算力的每一次擴張，都會在實體世界留下發熱的足跡。散熱工程師的價值，就是不讓這筆物理帳單，被埋沒在光鮮亮麗的投影片背後。

人腦的神經運作向來難倒大批科學家，因為人腦擁有一千億個神經元，百億條以上的神經連結。如此錯綜複雜，就像打結成一團的毛線球，究竟該從哪邊開始解？這時，就要使出研究學者通用的訣竅——化繁為簡，越複雜的問題，就用越簡單的雛型為思考出發點。

因此，一群學者發現了一個「極簡風」的研究雛型——水母，那透明小巧的身軀，再結合特殊工具，讓牠們每條神經都發光。在我們的視野下，水母的神經「坦誠相見」，接著發現了很多有趣的現象……欲知詳情，就繼續給他看下去！

為何水母是絕佳的實驗對象？

一般研究人類疾病的實驗室採用的實驗動物（也稱模式生物）無非是小鼠、黑猩猩、豬，因為這些動物與人類的親緣關係較近，生理機制也較為雷同。然而，為何研究神經系統，要拿與人類親緣關係一點都不近的水母來研究呢？研究學者對此給出解釋：一部分的學者認為所有生物的神經系統可能共享同一個神經科學原理，因此為了深入調查這個「共享通則」，相較於其他生物，水母小巧好操作，軀體透明好觀察。

• 延伸閱讀：協助人類健康的大功臣「模式生物」

最重要的是，牠體內的神經分布不像人腦如毛線球般集中​​在身體的某個部位，而是像一張漁網一樣「分散式」地遍佈全身，而這樣的神經系統優勢就在於即便將牠身體的一小部分獨立分離出來，這一部分仍能正常運行，例如網路火紅的迷因「歸剛欸」水母（影片一），即便水母的嘴被分離了，但這張「獨立的」嘴還是可以正常進食的呦！

相形之下，人類神經細胞一旦離開人體就非常脆弱，在培養皿中一定要有足夠的營養才能支撐它存活（相信養過人類神經細胞的朋朋們一定懂當中辛酸）。因此，綜合操作難易度、觀察便利性、神經細胞的生存韌性，水母可說是作為研究神經系統模式生物的不二人選。另外，還有一個有趣的點即是水母沒有大腦、心、肺，那它究竟是如何進食的呢？以下揭曉答案！

• 延伸閱讀：別小看無腦水螅，牠可以用神經系統和細菌溝通呢！

如何研究水母的神經？

早期為了研究水母的神經，通常採用單一神經元電生理紀錄（single-unit electrophysiological recordings），透過一個微小細尖的微電極靠在細胞膜附近，以記錄神經元產生的動作電位變化，但是這個方法只能看到單一神經元的狀態，而當水母在做出反應、活動時，都是由好幾個神經細胞們一同作用產生的，所以這個方法可說是見樹不見林，缺乏整體系統性的觀察。

因此科學家們又發明出了一個新方法——基因轉殖水母，要施展這個方法的第一步就是尋覓合適的研究主角，因此他們找到一種名為 Clytia hemisphaerica （圖一）的水螅綱水母，牠擁有嬌小體積（直徑約 1 釐米），且生命週期短，也擁有完整的基因定序，在實驗室操作的便利性極高，可謂是命定首選。

其中， Clytia hemisphaerica 還有更吸引人的一點，即是在進食時，其特定神經元會釋放一種特別的肽 RFamide（RFa）。為了追蹤這種肽如何影響水母的神經活動，一群學者決定將能發出紅螢光的 mCherry 基因質體（plasmid）與 Tol2 轉位酶（Tol2 transposase）^[1]顯微注射入大量的水母受精卵當中，以便追蹤身體每一處細胞的位置，並挑選能夠強烈表現出紅螢光基因的受精卵，進而將牠們培養成成體（初代，F0）。這些成體會再跟牠們的親代進行雜交，透過遺傳的方式產生穩定表現轉殖基因的子代（F1），並讓這些子代維持無性繁殖，以維持基因表現的穩定性。

除了在質體上裝載能讓細胞發紅光的 mCherry，學者也會在質體中放入特定基因，讓子代水母表現此種基因，並觀察此基因對水母進食行為帶來的影響。另外，若要探討神經動作電位，鈣離子的流動狀態一定是不可或缺的電位傳導指標，因此學者也會在質體中加入 GCaMP 這類鈣離子指示劑（calcium indicator）的基因^[2]，以追蹤後續水母在進行任何反應時神經細胞內鈣離子的濃度。當研究對象、研究工具都準備好了，就是學者大展身手的時刻啦！

水母進食的神經迴路

水母的神經細胞並非每個都會釋放 RFamide，而是在特定的神經才會產生 RFamide （以下稱這些神經元為 RFa⁺ neuron），而這些 RFa⁺ neuron 分布在水母的神經網（nerve net）、嘴、神經環（nerve rings）及觸手，尤其在神經網的所有神經中約 80% 都是 RFa⁺ neuron，神經網也是 RFa⁺ neuron 最多的地方。學者透過免疫螢光染色發現 RFa⁺ neuron 會與連接放射狀肌纖維神經軸突結節（varicosities）相連而跟著形成放射狀。相較之下，不會產生 RFamide 的 RFa⁻ neuron 則是較為害羞的傢伙，神經元較小，缺乏明確的放射方向。由此可明顯看出，掌握水母行為的主導權主要落在 RFa⁺ neuron 身上，所以學者準備玩轉（殖）這個 RFa⁺ neuron，並進行以下兩種操作：

1. 消除水母體內的 RFa⁺ neuron

學者為了消除水母體內的 RFa⁺ neuron ，特地在水母的 RFa⁺ 神經細胞中轉殖了硝基還原酶（nitroreductase, NTR）基因，硝基還原酶就像是遙控炸彈，當把這些轉殖基因水母浸泡在甲硝唑（metronidazole, MTZ）溶液（炸彈引爆器）中，便會使帶有硝基還原酶基因的 RFa⁺ 神經細胞產生細胞毒性而死亡，而 RFa⁻ neuron 不會受到影響。

當學者「炸」掉了水母的 RFa⁺ 神經細胞後，發現牠們捕捉獵物和進食能力變差了，不管是食物誘導或是用蝦提取物的化學誘導，水母的觸手完全無法抓取獵物，也無法摺疊身體將食物餵進其口腔內，但周遭肌肉功能正常，且水母仍能正常游泳和蜷縮。然而再將此類水母的下傘面（subumbrella）局部肌肉注入 RFamide，則會使局部肌肉收縮及邊緣傘面折疊。由此可知，水母的獵捕和進食能力主要還是得靠 RFamide 的力量。 

2. 水母神經電位偵測器

為了追蹤水母體內的 RFa⁺ neuron 活動，學者另外也將一群水母的 RFa⁺ neuron 轉殖入鈣離子指示劑 GCaMP6s 基因及紅螢光 mCherry 基因，並將這群水母放入一個小空間，讓他們自然游動，或是將牠們包埋在瓊脂糖凝膠（agarose）中，並攤開牠們的傘狀結構，以便捕捉稍縱即逝的電傳導訊號。

學者將獵物蝦子放在水母身體周遭，發現水母起初最靠近蝦子的一側觸手會先產生電訊號，而這個電訊號會從水母身體邊界傳導至嘴巴，而且整個電訊號路徑會呈現扇形區域（如圖三），接著 RFamide 便會使這個扇形區域的肌肉收縮，讓觸手直接被向內折疊到嘴巴的位置，然後把蝦子吃掉。

揭露水母的進食行為：「肽」重要了

以上操作，讓科學家們更了解沒有大腦的水母們究竟是如何進食，也發現 RFamide 對水母們來說「肽」重要了！水母在地球上存在了 5 億多年，卻可以透過如此單一的神經傳導機制生存至今，不過……揪斗！或許，這個發現也可能只是冰山一角；或許，透過水母的神經研究的成果能帶給學者更多對於人腦神經運作的發想，就讓學者邁向這條偉大的航道，去挖掘神經科學中更多的奧秘吧！

註釋

1. 通常注射入細胞中的質體上也帶有 Tol2 轉位酶基因，而一起被送入細胞的 Tol2 轉位酶（transposase）蛋白會催化此外送質體，並將 Tol2 轉位子活化且同時將外來的基因嵌入受體生物之基因組中，所送入的 Tol2 轉位子會持續跳躍和插入外來基因，直到 Tol2 轉位酶的活性消失或其 mRNA 完全降解為止。此方法常用於基因轉殖生物，主要特色便是外送基因傳承至子代幾乎沒有發生基因默化（gene silencing）的情況，具有高度穩定性，而且脊椎動物也通用此方法。
2. GCaMP 鈣指示劑是綠螢光蛋白（GFP）、鈣調蛋白（calmodulin，CaM，又稱攜鈣素）及肌球蛋白輕鏈激酶 M13 的合成物。當與鈣離子（Ca²⁺）結合時，GCaMP 便會發出綠螢光信號，而螢光信號會隨著鈣離子濃度的變化而增長或消散。

參考文獻

• How to read a jellyfish’s mind
• A genetically tractable jellyfish model for systems and evolutionary neuroscience
• A primer on reinforcement learning in the brain : Psychological, computational, and neural perspectives | Semantic Scholar
• Extracellular Single-Unit Recording and Neuropharmacological Methods – Oxford Medicine
• The genome of the jellyfish Clytia hemisphaerica and the evolution of the cnidarian life-cycle | Nature Ecology & Evolution
• 紐時摘譯：水母沒有脊椎不表示沒有大腦
• 前沿顯微成像技術專題之鈣離子成像
• 魚類Tol2轉位子在基因轉殖上之應用

世上動物千奇百怪，如果要找一個共同點，那應該就是──幾乎所有的動物都需要呼吸。

我們這裡要談的「呼吸」，是呼吸運動，也就是吸入氧氣、排出二氧化碳的動作。一提到這個動作，身為人類的你，或許下意識就會想到肺臟、鼻子等等部位。綜觀動物界，在不同的演化脈絡下，動物們賴以呼吸的構造真可說是無奇不有，就連肺臟、鼻孔本身也可能會有各種不同的形態。

現在，就讓我們來看看那些奇妙的呼吸器官吧！

大象：你的鼻子為甚麼那麼長？

「媽媽說鼻子長才是漂亮～～」大象（象科 Elephantidae）身上最惹眼的部分就是鼻子了！象鼻是牠們賴以聞嗅味道和呼吸的部位，除此之外，它相當靈巧，舉凡取水、拿東西、攜帶物品等等，象鼻都能做到。

除了長長的鼻子之外，大象的呼吸構造裡還有一個特殊之處：牠們是目前已知沒有胸膜腔 (Pleural cavity) 的哺乳類動物！

我們人類賴以呼吸的肺臟緊密包覆著一層臟層胸膜 (pulmonary pleurae)，會與包覆著胸腔壁內面的壁層胸膜 (parietal pleura) 組成一個很狹小的空間，就是胸膜腔。內部填充有液體潤滑，可避免臟器和胸壁摩擦損傷。

一般我們呼吸的時候，會由肌肉改變胸腔的空間，製造肺部與外在大氣的壓力差，才能夠吸氣或呼氣：當肺內的壓力大於大氣壓力，則會呼氣；而當肺內的壓力小於大氣壓力，則會吸氣。而夾在此之間的胸膜腔，多數時間會維持一定程度的負壓，讓主要由皮膜組織及彈性纖維組成的肺不致塌縮。所謂的「氣胸」就是胸膜受到破壞，使得胸膜腔無法維持負壓，連帶使著肺部塌縮的胸腔疾病。另外，胸腔膜的壓力當然會隨著呼吸而有所變化。

然而，大象的胸膜腔裡，充滿了許多疏鬆的結締組織──也就是說，原本的「腔」不復存在。該怎麼解釋大象沒有胸膜腔呢？

有個假說認為，這可能跟大象使用長鼻子來「浮潛」有關連。當牠們游泳時，可以將長鼻子舉出水面來呼吸──這是個稍微熟悉大象的人都不意外的畫面。但是成年大象高度可達至少三、四公尺，當游泳使用鼻子呼吸，或是，鼻子端大氣的壓力與位在水下肺部的壓力差距會非常巨大，這時薄薄胸膜腔可能就會頂不住啦，而胸膜腔內的結締組織就有強化的功能。

海豚：我不是跩，只是鼻孔朝天！

海豚（海豚科 Delphinidae）雖然多數生活在海中，少數生活在大河大江中，不過牠們可沒有魚類的鰓，而是用肺呼吸的哺乳類動物。

海豚是從陸生哺乳動物演化而來的，真要說起親緣關係，比起魚類，牠們反而更接近河馬等偶蹄類動物。

大約五千萬年前的始新世時期，陸生哺乳類開始進入水中，在這個過程中，牠們為了適應環境，在形態上產生諸多的改變。為了順利在水中游泳，牠們後肢逐漸退化，形成背鰭及尾鰭，體表變得光滑，身體也變得較偏向流線型。

而海豚的鼻孔更是位移到了頭頂，成為「呼吸孔」，以便在水面呼吸、換氣。此外，為了不讓自己嗆到，海豚的呼吸孔附近還有由肌肉與結締組織形成的鼻栓 (nasal plug)，可以將孔緊閉。鯨魚海豚頭頂的呼吸孔是比較接近鼻孔的構造，因此有些卡通裡會出現鯨魚海豚從嘴裡吸入海水，由呼吸孔噴出海水的情節，在真實世界不大可能出現。

水母：我想要呼吸，全身上下都行

水母是一種無脊椎動物，分類上屬於刺胞動物門 (Cnidaria)。從熱帶、溫帶到淡水區，世界各地的水域都找得到水母的蹤影。牠們的外型多呈現鐘型或者傘狀，構造簡單，體內有超過九成都是水，但沒有肺或鰓。

既然沒有肺或腮，牠們又要怎麼呼吸呢？方式很單純，就是透過擴散作用讓氧氣進出細胞膜。

水母的外表傘蓋的組織相當薄透（想想你吃過的海蜇皮），其中分為外層的表皮層 (epidermis) 和內層的胃皮層 (gastrodermis)，兩層之間再夾著一種彈性膠狀物質，又輕又薄的狀態更方便外層組織和海水交換氧氣和二氧化碳。

牡蠣：一輩子待在原地，就來用鰓呼吸！

牡蠣 （牡蠣科 Ostreidae）的殼有二枚，形狀相當不規則，左殼比右殼大一點。牠們大多棲息在淺海或潮間帶，以左殼固著在物體上，無法自由移動，所以終其一生只能待在原處開開合合，進行呼吸、攝食、生殖、排泄等等行為。

大多數的雙殼綱，殼的頂部有縫可以流通海水，並且在吸排海水的過程中呼吸。牡蠣並不像蛤蜊一樣自備出、入水管，牠們只有腮腔和腮上腔。牡蠣的鰓分左右各一對的內外鰓，上與唇瓣 (labial palps) 相連，下與外套膜 (mantle) 相接，構成一個腔室，水從鰓流入鰓腔及鰓上腔，在過程中進行氣體交換藉以呼吸、獲得氧氣。

雖然說都是呼吸，但生活在不同地方的生物用的方式卻大不相同，需要根據所在地來大顯神通，除了上述介紹的動物，你知不知道什麼其他特別的呼吸方式呢？

參考資料

• 鼻子喝水還是嘴巴喝水 by 台北市立動物園
• Pleural cavity by Niamh Gorman
• John B. West.  Why Doesn’t the Elephant Have a Pleural Space? PHYSIOLOGY (01.APR, 2002)
• 鯨豚的解剖演化和分類 by 環境資訊中心
• Mindy Weisberger. How Do Animals Breathe Underwater? Live Science (07.Dec, 2018)
• 台灣產長牡蠣解剖學的研究 by 台灣大學漁科所、中研院動物所
• 牡蠣養殖 by 金門水產試驗所